Порядок истодовые (Polygalales) (В. Н. Гладкова) [1981 - - Жизнь растений. Том 5. Часть 2. Цветковые растения]

В пантропическое семейство мальпигиевых входят свыше 60 родов и не менее 1100 видов, большая часть которых (47 родов и 950 видов) растет в тропической Америке. Немногие мальпигиевые выходят за пределы тропиков, достигая Техаса в Северной Америке и Уругвая и Аргентины в Южной. Не будучи холодостойкими, они также не заходят и высоко в горы. За пределами неотропиков роды мальпигиевых менее многочисленны по числу видов и более ограничены в распространении.

Мальпигиевые занимают большой диапазон местообитаний от тропических дождевых лесов до открытых травянистых пространств и полупустынь, но наиболее часто встречаются в разреженных лесах, по берегам рек, в разных типах саванн. В лесах многие из них являются лианами, выделяющимися своими канатовидно скрученными стеблями (вследствие аномального роста древесины) и яркими соцветиями желтых, белых или розовых цветков. В засушливых местообитаниях они иногда приобретают черты ксероморфного облика, имеют игловидные листья, клубневидные корни с запасом питательных веществ, как, например, виды многолетних трав и карликовых кустарников из рода камарея (Camarea), растущие в саванне Бразилии. Некоторые мальпигиевые растут в болотах и кустарниковых зарослях морских побережий, в периодически пересыхающей зоне между манграми и дождевым лесом.

Деревья, лианы, прямостоячие кустарники и кустарнички и многолетние травы, относящиеся к семейству, характеризуются супротивными листьями с маленькими прилистниками или без них, реже листья у них очередные или мутовчатые. На нижней стороне пластинки у ее основания или на черешках имеются крупные секреторные желёзки (рис. 147). Молодые листья, стебли, соцветия обычно опушены характерными, известными под названием мальпигиевых (но встречающихся не только в этом семействе) волосками. Эти волоски одноклеточные, разветвленные или двуплечие, с извилистыми, вильчатыми или образующими прямую линию плечами, прикрепленные с помощью расположенной более или менее по центру ножки (см. рис. 147). В семействе встречаются и другие типы волосков.

Рис. 147. Мальпигиевые. Стигмафиллон Мартиуса (Stigmaphyllon martianum): 1 - ветвь с цветками; 2 - основание листа с желёзками; 3 - 'мальпигиевые' волоски; 4 - цветок; 5 - чашелистик с двумя масляными желёзками; 6 - столбик с рыльцем, снабженным листовым придатком; 7 - плод, распадающийся на 3 крылатые части. Плоды: 8 - гетероптерис лавролистный (Heteropterys laurifolia); 9 - тетраптерис цитрусолистный (Tetrapterys citrifolia); 10 - микростейра Куртиса (Microsteira curtisii); 11 - тристеллатейя опушенная (Tristellateia pubescens)

Цветки мальпигиевых обоеполые, редко полигамные, актиноморфные или слегка зигоморфные и билатерально-симметричные, собраны в конечные или пазушные бокоцветные многоцветковые соцветия, иногда соцветия немногоцветковые типа завиток. Цветоносы с сочленением и с прицветниками снизу от него. Чашечка и венчик 5-членные, лепестки обычно с выраженным ноготком и реснитчатые, бахромчатые или зубчатые по краю. Все чашелистики или только 4 из них несут крупные желёзки, секрет которых имеет большое значение в опылении. Многие виды Старого Света и некоторые Нового желёзок не имеют. По краям лепестков также часто имеются желёзки, но более мелкие. Тычинок обычно 10, иногда меньше (часть превращается в стаминодии) или больше; у основания тычинки часто соединены в кольцо; связники у некоторых видов увеличенные и железистые. Гинецей из 3 (2-5) сросшихся или свободных плодолистиков, с тремя столбиками, свободными или сросшимися, иногда столбики с придатками (см. рис. 147). Семязачатки висячие. Плод у родов со свободными плодолистиками состоит из нескольких ореховидных плодиков, у остальных родов при нормальном развитии всех гнезд завязи дробный, распадающийся в зрелости на три ореховидные (с крыльями или шипами) или костянковидные части - мерикарпии. Иногда плод - коробочка, а также костянковидный, нераспадающийся.

Семейство разделяют на два подсемейства: собственно мальпигиевые (Malpighioideae) - неотропические кустарники и деревья с плоским цветоложем и некрылатыми плодами и годишодиевые (Gaudichaudioideae) - пантропические лианы, реже прямые кустарники, обычно с пирамидальным цветоложем и с плодами, снабженными летательными устройствами. Иногда выделяют и третье подсемейство - бирсонимовых (Byrsonimoideae, У. Андерсон, 1977).

Большинство мальпигиевых - насекомоопыляемые растения. У видов семейства отмечена протандрия и протогиния, имеются случаи диморфизма цветков. Основными переносчиками пыльцы являются перепончатокрылые и наиболее часто пчелы антофориды и тригониды. Антофориды собирают пыльцу и масло, выделяемое желёзками, тригониды - только пыльцу. Цветки, приспособленные к опылению пчелами, собирающими масло, имеют характерные и выдержанные во всем семействе черты строения. Лепестки у них всегда с выраженным ноготком и расположены так, чтобы не затруднять насекомому доступ к масляным желёзкам. Ноготок заднего, более крупного лепестка сильно утолщен - пчела, садящаяся на цветок, именно его схватывает своими мандибулами. Затем она проникает, не меняя ориентации, между боковыми ноготками к желёзкам на чашелистиках, с которых соскребает масло передними и средними ножками. Пыльца прилипает к нижней стороне пчелы. Часть пыльцы переносится на другие цветки при их последовательных посещениях, а часть перемещается вместе с маслом к волосистым задним ножкам, на которых затем пчела и уносит эту смесь к своему гнезду, где ею выкармливает личинок (взрослые особи питаются только нектаром, собираемым с других растений).

В семействе встречаются и виды с безлепестными цветками (виды годишодий - Gaudichaudia, янусии - Janusia, камареи). У видов этих же родов отмечена клейстогамия. Описаны также случаи апомиксиса.

Плоды мальпигиевых приспособлены к распространению птицами (сочные плоды), водой или ветром. Особенно большое разнообразие наблюдается в последней группе плодов. По разнообразию летательных устройств у мерикарпиев мальпигиевые не имеют себе аналогов в растительном мире (см. рис. 147). Летящие насекомые, пропеллеры, лодки с парусом, звезды, веера, соединенные щиты - так выглядят эти воздухоплавательные модели, сконструированные природой, для того чтобы плодики этих часто высоко забирающихся лиан благополучно опускали на землю свои семена подальше от материнского растения. В основе всех этих летательных устройств лежат 3 крыла, одно дорсальное и два латеральных. Крылья в разной степени развиты у разных родов, они часто бывают разделены на несколько частей, к главным крыльям часто добавляются разнообразные выросты. Иногда развивается только одно крыло и рудименты других, а иногда вместо крыльев развиваются крыловидно расположенные щетинки с мальпигиевыми волосками (у трикомарии - Tricomaria - и близких родов).

У некоторых родов в околоплоднике развиваются полости, уменьшающие удельный вес плода (роды каукантус - Caucanthus, диплоптерис - Diplopterys, стигмафиллон - Stigmaphyllon), а под плодом развивается карпофор в виде диска, утолщения или ножки, отщепляющейся от центральной жилки в основании мерикарпия или от нижней части крыла. У родов триаллис (Thryallis) и дицелла (Dicella) после отцветания увеличивается и служит парашютом чашечка.

Экономическое значение мальпигиевых состоит главным образом в съедобности их плодов, употребляемых в пищу населением тропиков. Это плоды видов бирсонимы (Byrsonima), бунхозии (Bunchosia), мальпигии (Malpighia). Плоды двух близких, иногда объединяемых видов мальпигии голой (M. glabra) и мальпигии гранатолистной (M. punicifolia), известные под названием ацеролы или барбадосской вишни, являются одним из самых богатых источников витамина С. Его содержание в съедобной части плодов составляет 1000-3300 мг на 100 г веса и в 15-100 раз превышает таковое в апельсинах. Плоды едят сырыми, сушат, консервируют. Барбадосскую вишню выращивают как плодовое в Техасе, Флориде, Вест-Индии и Латинской Америке. Своеобразное применение находят некоторые мальпигиевые у индейцев Южной Америки. Из лиан этого семейства они готовят наркотические галлюциногенные напитки. Для этой цели больше всего используют банистериопсис каапи (Banisteriopsis caapi). Напиток, приготовленный из измельченных стволов этой лианы, пьют взрослые мужчины племени во время религиозных празднеств, для того чтобы вызвать цветные галлюцинации и чувство эйфории. Другие племена используют эти напитки с целью распознания источника колдовства или проклятия, вызвавшего болезнь. Индейцы утверждают, что все образы и сюжеты произведений их искусства почерпнуты из красочных галлюцинаций, которые они видят после приема напитка.

Древесину некоторых мальпигиевых локально используют в быту, на поделки. Из волокнистых стеблей гетероптериса зонтичного (Неteropterys umbellata, табл. 39) и некоторых других видов мальпигиевых плетут веревки и корзины. Из древесины бирсонимы коровяколистной (Byrsonima verbascifolia) получают красящие вещества. Некоторые мальпигиевые выращивают как декоративные.

Таблица 39. Мальпигиевые,истодовые и кизиловые: 1 - гетероптерис зонтичный (Heteropterys umbellata), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде

В семейство входит всего 6 родов и около 200 видов. Из шести родов пять распространены в тропической Южной и Центральной Америке и наиболее полно и разнообразно представлены в области бассейна Амазонки и в Центральной Бразилии. Только олиготипный род эрисмаделъфус (Erismadelphus) растет в тропической Западной Африке. Большинство вошизиевых - деревья (иногда очень крупные), кустарники или древесные лианы тропических и горных субтропических лесов, в меньшей степени - обитатели разных типов саванн. Травянистые формы встречаются только среди видов вошизии (Vochysia). В саваннах древесные представители вошизиевых часто имеют отслаивающуюся кору и во время сухого сезона сбрасывают листья. Листья простые, супротивные или мутовчатые, редко очередные, с маленькими, реже крупными прилистниками или без них, расположением иногда образуют подобие сложноперистого листа. У видов квалеи (Qualea) вместо прилистников или в их пазухах развиваются кратеровидные желёзки, а у некоторых видов в пазухах прилистников имеются трубковидные или шаровидные экстрафлоральные нектарники. Цветки обычно крупные, в метельчатых или кистевидных соцветиях, состоящих из завитков, иногда число цветков в соцветии редуцировано до 1. Характерная для порядка истодовых зигоморфия достигает в цветках вошизиевых своего крайнего выражения. У большинства родов 5 сросшихся в основании чашелистиков резко различаются по величине, а один из них (адаксиальный) иной консистенции, чем остальные, и имеет шпорец или горб (рис. 148). Из 5 лепестков обычно развит только 1 или 3 (у некоторых вошизий - Vochysia), и только у салвертии (Salvertia) - характерного рода деревьев бразильского кампоса - и у африканского эрисмадельфуса развиты все 5 лепестков. Число фертильных тычинок редуцировано до 1, иногда имеются также 1-4 стаминодия и рудиментарные лепестки. Гинецей из 3 сросшихся плодолистиков, завязь трехгнездная, верхняя, но у эрисмы и эрисмадельфуса одногнездная (гинецей псевдомономерный), в той или иной мере сросшаяся с чашечкой, нижняя. Семязачатков от одного до множества в каждом гнезде. У большинства родов плод - локулицидная коробочка, иногда крылатая, с разделяющимися экзо - и эндокарпием, с крылатыми семенами. Только у эрисмы (Erisma) и эрисмадельфуса плод нераскрывающийся, односемянный, заключенныи в твердеющую чашечку с сильно и неравно разросшимися чашелистиками, 4 (один опадает) у эрисмы (рис. 148, 4) и 5 у эрисмадельфуса.

Рис. 148. Вошизиевые. Квалея притуплённая (Qualea retusa): 1 - ветвь с коробочками. Квалея многоцветковая (Q. multiflora): 2 - цветок (на одном из чашелистиков виден шпорец); 3 - разрез цветка. Эрисма япура (Erisma japura): 4 - плод, заключенный в неравноразросшиеся чашелистики (чашелистик со шпорцем опадает)

Опыление вошизиевых производят насекомые и колибри. Плоды распространяются ветром и водой.

Большого экономического значения семейство не имеет. Локально используется древесина, кора некоторых деревьев идет для дубления и получения красителей, из семян эрисмы шпорцевой (Erisma calcaratum) и эрисмы япура (E. japura) извлекают масло. Сок вошизии туканской (Vochysia tucanorum) в Юго-Восточной Бразилии аборигены перерабатывают путем ферментации в род вина или пива.

Истодовые - семейство некрупных, иногда лазящих кустарников, невысоких деревьев и трав, населяющих почти все обитаемые области Земли, кроме Арктики, Новой Зеландии и Полинезии. В семействе насчитывается около 18 родов и до 1000 видов. Половина из них (около 500) принадлежит к космополитному роду истод (Polygala), около 80 видов насчитывается в пантропическом роде лазящих кустарников секуридака (Securidaca), около 70 видов деревьев и кустарников объединяет примитивный род ксантофиллум (Xanthophyllum), произрастающий в тропической Азии и Австралии, 115 видов насчитывается в роде жестколистных кустарничков муралтия (Muraltia), обитающем главным образом в Южной, реже в тропической (1 вид) Африке. Ряд небольших родов также приурочены к Африке. Род саломония (Salomonia), включающий 12 видов маленьких однолетних трав, часто сапрофитных или паразитирующих на корнях других растений, обитает в Восточной, Южной и Юго-Восточной Азии, доходя до Новой Гвинеи. Некоторые роды строго неотропические в своем распространении (моннина - Monnina, 150 видов и ряд более мелких родов: мутабея - Moutabea, диклидантера - Diclidanthera и др.).

Таблица 39. Мальпигиевые,истодовые и кизиловые: 2 - истод анатолийский (Polygala anatolica), Кавказ, Джубга

В тропических лесах истодовые наиболее часто представлены кустарниками, многие из которых забираются до вершин деревьев. Лианы, особенно характерные для родов секуридака и бредемейера (Bredemeyera), лазают с помощью боковых ветвей, которые при соприкосновении с опорой образуют дуги и петли, охватывающие и прочно закрепляющие лиану на дереве (рис. 149). По прошествии времени старые боковые ветви лианы отмирают, и снизу виден только ее толстый главный ствол, выносящий высоко в крону дерева листву и метельчатые яркие соцветия.

Жителям умеренных областей известны лишь травянистые представители семейства, относящиеся к роду истод, включающему, однако, в других областях также и кустарники. Истоды - растения влажных и сухих лугов, луговых степей, саванн, каменистых горных склонов и щебнистых осыпей, сосновых боров и влажных листопадных лесов. Они встречаются на песчаных почвах, известняках, иногда в болотах.

Для истодовых характерны очередные, редко супротивные или мутовчатые простые листья без прилистников, иногда с желёзками на черешках. У видов засушливых областей листья нередко жесткие и колючие (виды муралтии) или вообще отсутствуют, как у бредемейеры коллетиевидной (Bredemeyera colletioides) в Чили и Аргентине. Цветки зигоморфные в верхушечных или пазушных кистях, колосьях, метелках, с прицветниками и прицветничками (табл. 39). Чашелистиков 5 (иногда 4), свободных, реже более или менее сросшихся и иногда приросших также к лепесткам (у эриандры - Eriandra, диклидантеры, мутабеи). Иногда все чашелистики одинаковые (у муралтий), но чаще два внутренних лепестковидные и разрастаются в виде крыльев (рис. 149). Назначение крыльев состоит не только в привлечении насекомых, но и в защите цветка и созревающего плода. В плохую погоду у некоторых родов крылья смыкаются, а после цветения становятся зелеными и остаются все время закрытыми. Лепестков 3-5, средний (медианный) вогнутый лодочкообразный (киль), на верхушке бахромчатый или с придатками, он заключает в себе тычинки и пестик. Два наружных лепестка свободны или в той или иной мере приросли к килю, остальные, если имеются, очень маленькие, чешуевидные. Тычинок обычно 8 (редко 10 или 4-5), все свободные (у рода ксантофиллум) или чаще сросшиеся в открытую с задней стороны трубку, приросшую иногда в нижней части к лепесткам. Пыльники открываются апикальной порой, редко щелью у основания. Гинецей из 2, реже 3 плодолистиков; завязь верхняя, 2-гнездная, редко 1-3-5-гнездная, с 1 семязачатком в каждом гнезде или с множеством семязачатков в одногнездной завязи (ксантофиллум). Плод - локулицидная коробочка, костянка или ореховидный, нередко с крылом. Семена также часто крылатые или волосистые, снабжены ариллоидом.

Рис. 149. Истодовые. Секуридака Селлова (Securidaca sellowiana): 1 - ветвь с цветками; 2 - петлеобразно закрученные концы боковых ветвей, с помощью которых лиана укрепляется на опоре; 3 - плоды. Истод самшитовидный (Polygala chamaebuxus): 4 - цветок (видны 2 крыловидных чашелистика и шаровидно расширенный на конце киль - медианный лепесток); 5 - разрез цветка, показывающий положение внутри киля столбика и сросшихся между собой и с лепестками тычинок; 6 - двулопастный столбик (ложкообразная лопасть служит вместилищем пыльцы); 7 - семя с ариллоидом. Истод желтый (Polygala lutea), разное положение лопастей столбика: 8 - при закрытых пыльниках; 9 - при открывшихся пыльниках (рыльцевая лопасть приходит в соприкосновение с вместилищем пыльцы, имеющим вид щетки волосков)

Цветки истодовых и механизмы их опыления имеют много общего с таковыми у бобовых. Насекомых привлекает яркая и часто неодинаковая окраска крыльев и киля, а также нектар, отделяемый интрастаминальным диском, кольцевидным или разбитым на части. Столбик у многих видов вверху разделен на две доли.

Одна из них рыльцевая с воспринимающей пыльцу поверхностью; другая, расположенная сзади рыльца и имеющая форму ложкообразного расширения, кармана или щетки волосков, служит как вместилище пыльцы. Основными опылителями являются пчелы, местом посадки для них служит верхняя часть киля, за неровности и придатки которого они цепляются.

У европейского истода самшитовидного (Polygala chamaebuxus, см. рис. 149) верхняя часть киля шаровидно расширена и соединена с остальной его частью складкой. Под тяжестью насекомого расширенная часть отклоняется вниз, открывая путь внутрь цветка, а фиксированный в средней части толстый двулопастный столбик с вместилищем пыльцы ударяет насекомое снизу.

На истоде хохлатом (P. comosa) было показано, что, проникая в цветок, насекомое пачкается липкой слизью, выделяемой рыльцем, и к этим, покрытым слизью частям насекомого сухая пыльца из вместилища пыльцы прилипает при вытаскивании им хоботка назад и уносится таким образом к следующему цветку.

По-видимому, довольно обычной является у истодовых автогамия, и в цветках существуют также приспособления для ее успешного осуществления. У истода персикариелистного (P. persicarieafolia), истода китайского (P. chinensis), истода абиссинского (P. abyssinica) и истода трехлистного (P. triphylla), растущих в Индии и изученных К. Венкатешем (1956), самоопыление осуществляется благодаря постепенному, по мере роста, изгибу столбика, нависающего над тычинками, к основанию цветка, так что снабженное папиллами рыльце почти приходит в соприкосновение с пыльниками, которые, открываясь верхушечной порой, высыпают на него в большом количестве свою пыльцу. У истода абиссинского восприимчивая доля столбика выделяет клейкое вещество, к которому пыльники прилипают еще до растрескивания. Когда они раскроются, пыльца точно попадает на папиллозную поверхность рыльца.

У американского истода желтого (P. lutea, рис. 149) столбик заканчивается щеткой волосков, в которых собирается пыльца из окружающих его пыльников. Доля столбика, несущая рыльце, на ранней стадии отогнута к основанию столбика, а позднее эта доля изгибается в противоположном направлении, приходя в соприкосновение со щеткой волосков, хранящих пыльцу (см. рис. 149).

Некоторые американские виды истода имеют наряду с хазмогамными и клейстогамные нераскрывающиеся цветки, расположенные на прямых веточках у основания олиственных побегов. Самоопыление установлено также у родов муралтия и саломония (у последней пыльца прорастает уже в пыльниках, приклеивающихся к липкому рыльцу).

Плоды истодовых распространяются животными или ветром. Сочные плоды поедают птицы. Нерастрескивающиеся ореховидные плодики многих древесных истодовых имеют крылья, позволяющие им летать. Приспособления к агентам распространения имеют не только плоды, но и развивающиеся в них семена. Особенно это характерно для семян в плодах-коробочках. Почти все они снабжены ариллоидом, или хохолком из волосков, или тем и другим вместе. У некоторых кустарников из рода истод, растущих в тропических джунглях, ариллоид закрывает ³/₄ черного семени и окрашен в алый цвет. Такие семена хорошо заметны птицам и ими распространяются. У травянистых видов истода, обитающих на открытых пространствах, ариллоид заполнен маслом и функционирует как элайосома, привлекая муравьев, которые тащат семя к своему гнезду, чтобы съесть. У некоторых истодов имеются даже 2 элайосомы на семени у его верхушки и у основания.

Немногие виды истодовых имеют хозяйственное значение. Семена ксантофиллума ланцетного (Xanthophyllum lanceolatum), распространенного на Суматре, содержат до 40% жира, используемого местным населением в пищу, а в Европе употребляемого в производстве мыла и свечей. Большое содержание масла, также употребляемого в пищу, характерно для культивируемого в Африке травянистого истода масличного (Polygala butyracea). Из этого растения получают, кроме того, волокно для производства одежды, сетей, веревок и пр. Такое же применение (на волокно) находит кора древесной африканской лианы секуридапи длинночерешчатой (Securidaca longipedunculata).

Старинное аптечное средство от заболеваний дыхательных путей - "корень сенеги" ("Radix senegae") - происходит из содержащих сапонины корней одного из североамериканских видов истода сенеги (Polygala senega). Медицинское использование его в Северной Америке не оставлено до сих пор. Сенега известна также как народное средство от укусов змей. Горькие вещества, на которых основано применение истодов в медицине, содержатся и в других видах. В древней Греции считали, что эти горькие вещества увеличивают количество молока у скота, поедающего траву истодов, на этом факте основано и название Polygala (от греческих слов poly - много и gala - молоко). Некоторые истодовые выращивают как декоративные растения.