Порядок гераниевые (Geraniales) [1981 - - Жизнь растений. Том 5. Часть 2. Цветковые растения]

Семейство льновых, включающее 18 родов и около 330 видов, распространено по всему земному шару, но главным образом в умеренных и субтропических его областях. Льновые - это преимущественно травы (4 рода и около 250 видов), реже деревья, кустарники и полукустарники. Довольно многие представители семейства являются древесными лианами (виды родов гугония - Hugonia, дурандея - Durandea), лазящими посредством крючковидных шипов (метаморфизированные нижние ветви соцветия), закрученных наподобие бараньих рогов (рис. 142). Листья очередные или супротивные, цельные, обычно с прилистниками, которые часто в виде стипулярных желёзок, как у льна (Linum). Цветки собраны в верхушечные или пазушные соцветия (кистевидные, метельчатые, пучковидные, щитковидные, симподиальные завитки у льна) или иногда одиночные. Они небольшие по размеру, редко крупные (род рейнвардтия - Reinwardtia), актиноморфные, обоеполые, 5-членные или иногда 4-членные. Чашелистики свободные или при основании сросшиеся, одинаковые или, как у гугонии, разные по размерам и форме, часто по краям с железистыми волосками. Лепестки свободные, разнообразной окраски, особенно у льна (синие, голубые, розовые, желтые, красные, белые, табл. 38), часто с ноготками, образующими трубку, особенно длинную у южнокитайского и индокитайского рода тирпитция (Tirpitzia, рис. 143); у американского рода геcперолинон (Hesperolinon) лепестки при основании с ушками и выростами. Тычинок 5, редко 4, одинаковой длины, или их 10-15, 5-10, или 20-25, неодинаковой длины; нити тычинок обычно расширены и более или менее высоко сросшиеся в трубку, обычно несущую снаружи нектарные желёзки; в выемках трубки между нитями фертильных тычинок часто имеются стаминодии. Гинецей синкарпный, из 5-3, редко 2 плодолистиков со свободными, редко только при основании, или почти до верхушки, или полностью сросшимися столбиками; завязь верхняя, 5-3(2)-выездная, с 2-1 семязачатками в каждом гнезде; часто (например, у льна) гнезда разделены ложной (т. е. не связанной с плацентой) неполной или почти полной перегородкой. Плод большей частью септицидная коробочка, реже костянковидный или деревянистый, односемянный (род ктенолофон - Ctenolophon). Семена с прямым зародышем и обычно тонким эндоспермом или без эндосперма, но у азиатского рода индорухера (Indorouchera) он толстый; иногда семена с ариллусом или крылом.

Рис. 142. Льновые и хумириевые. Гугония таинственная (Hugonia mystax): 1 - ветвь с цветками и изогнутыми шипами на стебле. Дюрандея пятипестичная (Durandea pentagyna): 2 - андроцей и гинецей. Иксонантес папуасский (1хо-nanthes papuana): 3 - ветвь- растения с цветками; 4 - цветок. Сакоглоттис амазонский (Sacoglottis amazonica): 5 - ветвь растения с цветками; 6 - цветок; 7 - гинецей с диском; 8 - андроцей; 9 - плод; 10 - продольный разрез плода (видны семя и полости, заполненные смолистым веществом)

Льновые разделяют на 3 подсемейства: ктенолофоновые (Ctenolophonoideae), собственно льновые (Linoideae) и иксонантовые (Ixonanthoideae). Подсемейство ктенолофоновых монотипное. Его единственный род ктенолофон (3 вида) включает деревья, произрастающие в Юго-Восточной Азии и тропической Африке. Подсемейство льновых (12-13 родов и около 290 видов) распространено по всему земному шару. Сюда входят все травянистые представители семейства: лен (около 230 видов), гесперолинон (12 видов), радиола (Radiola, 1 вид) и анизадения (Anisadenia, 2 вида в Гималаях и Центральном Китае). Лен произрастает главным образом в умеренных и субтропических областях обоих полушарий, но преимущественно в Старом Свете. Среди его представителей преобладают многолетние травы, немногие виды - однолетники или полукустарники, а один вид - лен древовидный (L. arboreum), растущий в Греции и на юго-западе Малой Азии,- кустарник высотой до 1 м. Род гесперолинон включает однолетние виды, ограниченные в своем распространении почти исключительно прибрежными районами штата Калифорния. Радиола льновидная (R. linoides) - мелкий однолетник, имеет самый обширный, из всех льновых ареал, встречаясь в Европе, Средиземноморье, в умеренных областях Азии и горах тропической Африки. Из 8 древесных родов этого подсемейства два произрастают в тропической Америке, а остальные - в Старом Свете, в тропической и отчасти субтропической Азии, а также в тропической Африке, Новой Гвинее, Новой Каледонии и островах Фиджи. Среди них много лиан (роды гугония - 40 видов, индорухера и др.). Род индорухера (3 вида в Индокитае), являющийся самым примитивным не только в семействе льновых, но и во всем порядке гераниевых, включает и деревья. Подсемейство иксонантовых (5 родов и около 35 видов) распространено в тропиках Старого и Нового Света. Из наиболее крупных родов отметим иксонантес (Ixonanthes, 12 видов), представленный деревьями, обитающими в тропической Азии и Новой Гвинее.

Таблица 38. Льновые, гераниевые и бальзаминовые: 1 - лён зверобоелистный (Linum hypericifolium), Кавказ, Красная Поляна

Древесные представители льновых растут преимущественно в тропических лесах и кустарниковых зарослях. В крайне жарких и сухих климатических условиях Калифорнии и прилегающих районов на крутых серпентиновых склонах в поясе чапарали (заросли вечнозеленых кустарников) обитают все виды гесперолинона.

Таблица 38. Льновые, гераниевые и бальзаминовые: 2 - лён Черняева (L. czernjajevii), Донецкая область, заповедник 'Хомутовская степь'

В довольно разнообразных экологических условиях встречаются льны. Чаще всего они обитают на сухих каменистых, глинистых, известняковых и травянистых склонах, в кустарниках, горных степях, на субальпийских и альпийских лугах, а иногда даже на засоленных болотах.

Сведения об опылении льновых имеются только в отношении их травянистых представителей. Многим но преимущественно многолетним льнам свойственна диморфная гетеростилия (см. первоцвет). Впервые она была замечена у льна многолетнего (L. perenne) монографом рода Планшоном в 1848 г. Ч. Дарвин (1864), детально изучавший гетеростильные виды из разных семейств (например, первоцвет, дербенник), установил, что у льна многолетнего и длинностолбиковые и коротко-столбиковые формы являются самостерильными, т. е. у них при опылении рылец пыльцой того же самого цветка семян не образуется. Последующими исследователями этот вывод был подтвержден как на льне многолетнем, так и на других видах. Было доказано, что, в отличие от гетеростильных первоцветов, у которых наблюдается частичная самосовместимость (самофертильность), гетеростильные льны обладают полной самонесовместимостью. Опылителями льнов являются шмели, медоносные пчелы, цветочные мухи и трипсы. Полагают, что некоторую роль играет и ветер. При перекрестном опылении у гетеростильных льнов, так же как и у первоцвета и других гетеростильных растений, наилучшие результаты получаются при так называемом законном, легитимном опылении, т. е. когда на рыльца одного цветка попадает пыльца от пыльников другого цветка, находящихся на одном с ними уровне (см. схему легитимного перекрестного опыления у первоцвета). Пыльцевые зерна гетеростильных льнов, подобно гетеростильным представителям других семейств, обладают диморфизмом. Но они различаются не по размеру, как у первоцвета, а по скульптуре экзины, подобно кермеку и армерии из семейства плюмбаговых. Среди льнов нередки и гомостильные виды. Их цветки самофертильны, и самоопыление является у них преобладающим способом опыления. Пыльцевые зерна гомостильных видов имеют такую же скульптуру, как у коротко-столбиковой формы гетеростильных видов. Рыльца у них расположены на одном уровне с пыльниками (см. рис. 143). Гомостильными являются все североамериканские (40 видов) и южноамериканские (17 видов) представители льна. Из европейских льнов назовем лен узколистный (L. angustifolium), лен слабительный (L. catharticum), из североафриканских - лен крупноцветковый (L. grandiflorum, рис. 143). Гомостилия свойственна и культурному льну (L. usitatissimum). Рыльца у него достигают зрелости еще в бутоне, за 1-2 дня до распускания цветка, а вскрывание пыльников происходит в период его раскрытия. К этому времени пыльники, расположенные прежде ниже рылец, достигают их уровня и находятся в контакте с ними в течение всего периода цветения. Лен культурный - это преимущественно самоопыляющееся растение. Но у него может происходить и перекрестное опыление. Опытами с искусственным перекрестным опылением установлено, что в этом случае развиваются более жизнеспособные семена.

Рис. 143. Льновые. Лен крупноцветковый (Linum grandiflorum): 1 - часть растения с цветками и плодом; 2 - андроцей и гинецей; 3 - гинецей. Лен культурный (L. usitatissimum): 4 - часть растения с цветками и плодом; 5 - растрескивающаяся коробочка. Лен-долгунец: 6 - общий вид растения. Лен-кудряш: 7 - общий вид растения. Тирпитция китайская (Tirpitzia sinensis): 8 - цветок. Анизадения наскальная (Anisadenia saxatilis): 9 - общий вид растения с цветками

Интересно заметить, что однолетние виды льна, эволюционно более молодые, чем многолетние, являются, как правило, гомостильными. Подсчитано, что из 36 видов европейских льнов 22 вида - гетеростильные многолетники и только 4 - гомостильные многолетники, 7 видов - гомостильные однолетники и 3 - гетеростильные однолетники. На основании этого был сделан вывод, что гетеростилия является у льнов первичной, т. е. более примитивным признаком, чем гомостилия. Полагают, что и у кислицы гомостильные виды произошли от гетеростильных, и у армерии мономорфные виды являются производными видов с диморфными пыльцой и рыльцами. Но в отношении первоцветов существует другое мнение. Гетеростилия у них считается вторичной, а гомостилия может быть как первичной (у примитивных азиатских видов), так и вторичной, связанной с неблагоприятными условиями их произрастания (у высокогорных и арктических видов). У льнов такой тенденции не наблюдается. Например, альпийский подвид льна многолетнего такой же гетеростильный, как типовой равнинный подвид. В популяциях гетеростильных льнов не встречаются гомостильные особи, как, например, у первоцвета обыкновенного.

Гомостильными являются все виды (однолетники) близкого к льнам рода гесперолинон. Им свойственна так называемая псевдоклейстогамия: опыление и оплодотворение у них происходит в бутоне, до раскрывания цветка. Это связывают с тем, что цветение гесперолинона приходится на самый жаркий и сухой период, неблагоприятный для перекрестного опыления или самоопыления в раскрывшихся цветках.

Сведений о распространении диаспор льновых очень мало. Семена льна при увлажнении ослизняются и могут приклеиваться к ногам животных, телегам и т. п. и таким образом распространяться. Растений с ослизняющимися семенами очень много в пустынях Северной Африки и Аравии и в связи с этим существует мнение, что ослизнение семян является важным приспособлением для закрепления их вблизи материнского растения, где больше благоприятных условий для прорастания семян и выживания сеянцев. Возможно, что аналогичную роль ослизнение семян играет и у льна, многие виды которого свойственны сухим местообитаниям. Полагают, что лен трехпестичный (L. trigynum) распространяется муравьями. Крылатые семена, имеющиеся у многих видов подсемейства иксонантовых, разносятся ветром. У представителя этого же подсемейства - рода аллантоспермум (Allantospermum) - обитающего на островах Мадагаскар и Калимантан, происходит саморазбрасывание семян из внезапно вскрывающейся коробочки.

Семейство льновых дало человеку важное волокнистое и масличное растение лён культурный, широко возделываемый на всех континентах. Волокно получают из стеблей льна, масло - из семян. Из льняного волокна получают различные ткани - от брезента до батиста, широко используемые в технике и быту.

В семенах льна содержится 30-47% жирного быстро высыхающего масла, имеющего важное техническое значение. Из него приготовляют олифу, лаки, масляные краски (в том числе и для живописи); его используют для производства линолеума, клеенки, искусственной кожи, мыла. Остающийся после отжима масла льняной жмых служит ценным кормом для молочного скота. Льняное масло и сами семена применяют и в медицине. В пищу льняное масло употребляют в незначительном количестве.

Многочисленные сорта льна разделяют на 3 основные группы: лен-долгунец, или прядильный, лен-межеумок и лен-кудряш, или масличный. Лен-долгунец (рис. 143, 6) имеет высокий стебель (70-125 см), слабо ветвящийся на верхушке. Этот лен дает наиболее ценное, длинное волокно, ради которого его главным образом и возделывают в СССР (нечерноземная зона РСФСР и Украины, БССР, Прибалтийские республики), Польше, Финляндии, Чехословакии, Франции, Бельгии, Нидерландах, Аргентине и некоторых других странах.

У льна-кудряша (рис. 143, 7) более короткие стебли (высотой 20-50 (70) см), сильно ветвящиеся от нижней трети стебля или почти от основания, с большим количеством (до 140- 150) цветков и с более крупными коробочками и семенами. Он дает высокий урожай семян, и возделывают его почти исключительно как масличную культуру. Лен-кудряш выращивают главным образом в горных районах Индии, Аргентине, странах Западной Азии (Иран, Сирия, Палестина), в СССР (преимущественно в Казахстане, Средней Азии, в горах Закавказья, в Поволжье, степных районах Украины, в центрально-черноземных областях и на Северном Кавказе). Лен-межеумок занимает промежуточное положение между долгунцом и кудряшом, и возделывают его преимущественно на семена.

Лен является одним из древнейших культурных растений. Имеются достоверные данные, что в Египте, Сирии и Палестине льняные ткани изготовляли за 5-3 тысячелетия до н. э. Льняным полотном обвертывали египетские мумии. Среди археологических находок на юге Центральной Европы, в Швейцарии, Северной Италии и Австрии, датируемых неолитом, были обнаружены ткани, большинство из которых изготовлены из льна. Остатки льна были найдены в свайных постройках на Боденском озере, сооруженных около 3000 лет до н. э. На Руси лен известен с незапамятных времен. Семена льна, части прялок и отпечатки тканей были найдены при археологических раскопках свайного поселения на реке Модлоне в Вологодской области, относящегося к началу II тысячелетия до н. э. В X-XIII вв. лен получил повсеместное распространение, а в XIII-XVI вв. Новгород и Псков стали основными центрами выращивания и торговли льном.

В диком виде культурный лен не известен. Существует мнение, что наиболее вероятным его родоначальником является очень полиморфный вид лен узколистный (L. angustifolium) - который в древности возделывали в Средиземноморских странах наряду с льном многолетним ильном австрийским (L. austriacum). Родиной масличных сортов льна считают горные районы Индии. Происхождение же льнов-долгунцов связывают с северо-западными районами древней Руси. Предполагают, что долгунцы возникли от низкорослых льнов, завезенных скифами из Азии. Некоторые виды льна разводят как декоративные растения (например, лен крупноцветковый). Из других льновых имеет значение гугония таинственная (H. mystax), корни которой используют в Индии как противоглистное средство и от укусов змей, а также произрастающая в тропической Африке гугония туполистная (Н. obtusifolia), плоды которой используют как овощ.

Это небольшое семейство, близкостоящее к семейству льновых, включает 8 родов и около 50 видов, распространенных в тропической Америке, от Коста-Рики до Южной Бразилии, и только один вид, принадлежащий к роду сакоглоттис (Sacoglottis), встречается также в тропической Западной Африке. К гумириевым принадлежат вечнозеленые древесные растения от крупных деревьев до низких кустарников с очередными цельными листьями с мелкими прилистниками или без них. Цветки актиноморфные, обоеполые, 5-членные, в пазушных, редко верхушечных соцветиях. Околоцветник из коротко или более или менее высоко сросшихся чашелистиков и свободных лепестков. Тычинки от многочисленных (50-180) до 30-10, со сросшимися внизу нитями; иногда имеются стаминодии. Гинецей синкарпный, из 5(4) плодолистиков, с простым столбиком и головчатым или лопастным рыльцем. Завязь верхняя, 5-, редко 4-гнездная, с 1-2 семязачатками в каждом гнезде; основание завязи окружено диском (рис. 142, 7). Плод костянковидный, обычно с сочным экзокарпием и очень твердым деревянистым эндокарпием, в котором часто имеются полости, заполненные смолой (рис. 142, 10), и 1-2, редко 5 семенами. Плод вскрывается от давления, возникающего при прорастании в нем семян. Семена с прямым или немного изогнутым зародышем и мясистым или маслянистым эндоспермом. Из представителей гумириевых назовем род вантанея (Vantanea, 14 видов) - самый примитивный род семейства и род сакоглоттис (8 видов) - самый подвинутый, с интересным географическим распространением: один из его видов встречается по обеим сторонам Южной Атлантики. Легкие, обладающие большой плавучестью костянки (из-за наличия полостей) другого его вида - сакоглоттиса амазонского (S. amazonica) заносятся Гольфстримом от устья Амазонки к Азорским островам и даже к берегам Западной Европы, однако при этом они теряют всхожесть.

Практическое значение имеют гумирия бальзамоносная (Humiria balsamifera) и гумирия обильпоцветущая (Н. floribunda). Они дают древесину, используемую для изготовления мебели, колес, спиц, оконных рам.

Семейство эритроксиловые (Erythroxylaceae) (Н. С. Морозова)

В семействе 4 рода и около 260 видов. Оно имеет пантропическое распространение, но большинство видов сосредоточено в тропической Америке - от Мексики и Кубы на севере и до юга Чили. Это небольшие деревья или кустарники с очередными или редко супротивными цельными листьями, снабженными прилистниками. Цветки мелкие, в пазушных соцветиях или обоеполые, 5-членные, актиноморфные. Чашелистики сросшиеся. Лепестки свободные, рано опадающие, на внутренней стороне большей частью с язычковидным придатком. Тычинок 10, в 2 круга, у основания более или менее сросшихся. Опыление происходит с помощью мелких насекомых, в основном мух и жуков. Гинецей состоит из 4-3 или 2 плодолистиков, со свободными или несколько сросшимися столбиками; большей частью фертильным оказывается только один плодолистик, из которого впоследствии развивается костянковидный плодик. Плодики поедают птицы, которые и являются распространителями этих растений. Семя с прямым зародышем, с эндоспермом или редко без эндосперма.

Подавляющее большинство видов (около 250) относится к роду эритроксилум (Erythroxylum), встречающемуся в тропиках Старого и Нового Света, главным образом в Америке (особенно в Бразилии) и на Мадагаскаре. Это кустарники или маленькие деревья с желтовато-белыми цветками, собранными в пазушные малоцветковые соцветия. Завязь 4-3-гнездная, но только одно гнездо фертильное. Костянки эритроксилума односемянные, продолговатые, красные.

Испанцы в XVI в. узнали у индейцев о необычных качествах листьев кока (местное название кокаинового куста - E. coca, рис. 144). Индейцы Перу и Боливии смешивают эти листья с золой растений и известью и приготовляют однородную массу, которую медленно жуют. Это оказывает тонизирующее действие, поддерживает мышечную энергию и притупляет чувство голода и жажды. Чудесные свойства коки объясняются тем, что листья эритроксилума, особенно двух из его видов - кокаинового куста и эритроксилума колумбийского (Е. novagranatense), - содержат в больших количествах алкалоиды:кокаин, экгонин, гигрин и кускогигрин. К полезным свойствам кокаина относится не только тонизирующее, но и местное анестезирующее действие, что нашло свое применение в зубоврачебной и хирургической практике.

Рис. 144. Кокаиновый куст (Erythroxylum coca): 1 - ветвь с цветками; 2 - часть ветви с плодами; 3 - лист; 4 - цветок; 5 - лепесток

По данным археологических раскопок кокаиновый куст и близкие к нему виды возделывали в Боливии и Перу еще во времена древних инков. В Европе первое живое растение кокаинового куста, привезенное французским натуралистом Жюсье из Нового Света, появилось в 1750 г. В первой половине XIX в. были заложены плантации этих растений на Яве, Мадагаскаре и в Африке. В Боливии - одном из самых древних центров возделывания кокаиновых - экспорт кокаина составляет одну из существенных статей национального дохода. Кокаин и его производные используют во многих отраслях медицины, в пищевой и парфюмерной промышленности. Однако в связи с тем, что неумеренное увлечение кокаином ведет к кокаинизму (один из видов наркомании), во многих странах его употребление регулируется законом. Потребление листьев кока составляет серьезную социальную проблему в странах, где издавна культивируется это растение.

Древесина некоторых видов эритроксилума отличается твердостью и прочностью и используется местным населением для изготовления мебели и для разных других целей.

В тенистых еловых лесах можно встретить сплошной покров из маленьких растений с тройчатыми листочками, как у клевера, и с небольшими бело-розовыми цветками. Перед наступлением ночи или ненастной погоды листочки складываются и поникают. На вкус они кисловаты, так как содержат соли щавелевой кислоты. Отсюда и название растения - кислица обыкновенная (Oxalis acetosella, рис. 145). Лист этого растения - трилистник - изображен на гербе Ирландии и является эмблемой страны.

Рис. 145. Кисличные. Кислица козья (Oxalis pescaprae): 1 - общий вид растения: а - пазушные луковички в основании черешков листьев, б - материнская луковица подземного побега, в - почка возобновления, г - дочерние луковички, д - придаточные (всасывающие) корни, е - контрактильный (втягивающий) корень; три варианта цветков: 2 - с короткими столбиками, 3 - со средними, столбиками, 4 - с длинными столбиками (лепестки удалены). Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella): 5 - растрескавшаяся коробочка; 6 - семя с отвернутой оболочкой. Билимби (Averrhoa bilimbi): 7 - плод; 8 - поперечный разрез плода

Семейство кисличных включает 8 родов и около 900 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических областях, особенно в Центральной и Южной Америке и Южной Африке. Лишь немногие их представители, как кислица обыкновенная, встречаются и в холодных областях.

Кисличные обычно многолетние травы с надземным стеблем или бесстебельные с видоизмененными подземными побегами: корневищами, клубнями или луковицами, несущими придаточные корни. Корни кислицы обыкновенной заражены грибами. Гифы гриба (в данном случае фикомицеты) проникают внутрь клеток коры корня (эндотрофная микориза) и образуют там древовидные разветвления (арбускулы) или пузыревидные вздутия (везикулы). В субэпидермальных клетках тело гриба (мицелий) долго остается живым, а в слое переваривающих клеток (фагоцитах) происходит переваривание арбускул (тамнискофагия). Реже среди кисличных встречаются полукустарники, редко - небольшие деревья (тропический род аверроа - Averrhoa) или крупные, высотой до 30 м и диаметром около 20 см древовидные лианы (как, например, дапания - Dapania). Листья прикорневые или стеблевые, очередные, пальчато- или перистосложные, чаще тройчатые, иногда редуцированы до одного листочка, обычно без прилистников. Черешки листьев уплощенные и расширенные (филлодии), как у видов акации (Acacia), наблюдаются у некоторых бразильских видов кислицы. На их концах иногда остаются три маленьких листочка. Не только цветки кислиц закрываются к ночи или в непогоду, но и листья складываются и опускаются со сменой дня и ночи (никтинастии), при механическом раздражении (сейсмонастии), на ярком свету (фотонастии). Русский ботаник А. Ф. Баталин впервые открыл способность кислицы обыкновенной опускать листья на сильном свету и от механического раздражения. При сильном раздражении моментально складываются листья и биофитума чувствительного (Biophyum sensitivum). Движение листьев под влиянием перечисленных факторов происходит в результате изменения тургорного давления в клетках подушечек сочленений листьев.

Цветки кисличных одиночные или собраны в полузонтики (верхоцветные соцветия) в пазухах листьев. Иногда соцветия образуются на стволах (каулифлория). Цветки обычно обоеполые, актиноморфные, 5-членные. Чашечка состоит из свободных листочков, остающихся при плодах. Лепестки свободные или слегка сросшиеся у основания. Тычинок обычно 10, расположенных в двух кругах так, что тычинки наружного круга супротивны лепесткам, а тычинки внутреннего круга супротивны чашелистикам. У видов кислицы наружные тычинки короче внутренних. Гинецей обычно состоит из 5 сросшихся плодолистиков с пятью свободными столбиками, которые оканчиваются головчатыми рыльцами. В каждом из пяти гнезд завязи 1 или много семязачатков. Для видов кислицы характерны цветки трех вариантов (триморфные) с различной длиной столбиков (гетеростилия): длинными (выше длинных тычинок), средними (на уровне между длинными и короткими тычинками) и короткими (короче коротких тычинок).

Цветки кисличных заметные благодаря яркой окраске (желтой, розовой, фиолетовой), посещаются пчелами, бабочками, жуками, которые осуществляют перекрестное опыление. Самоопыление исключается, так как созревание пыльцы предшествует созреванию рыльца (протандрия). Некоторые триморфные виды кислицы так высокоспециализированы, что для получения семян необходимо перекрестное опыление цветков с длинными столбиками пыльцой только от длинных тычинок. Особый случай представляет опыление цветков кислицы обыкновенной, связанной с таежным типом растительности. Цветки этого вида мономорфны, но наряду с открытыми (хазмогамными) цветками имеются закрытые (клейстогамные) цветки. У хазмогамных цветков рыльца и пыльца созревают одновременно, но они не могут прийти в соприкосновение, так как рыльца на ¹/₃ превышают высоту пыльников. Самоопылению цветков способствуют насекомые. В том случае, когда насекомыми осуществляется случайно перекрестное опыление, завязываются семена. Клейстогамные цветки в сравнении с хазмогамными (диаметром около 2 см) очень мелкие (около 3 мм) и похожи на бутоны. Они обычно скрыты в листовой подстилке и появляются тогда, когда начинается созревание семян у хазмогамных цветков. У клейстогамных цветков лепестки редуцированы до крошечных чешуи, столбики короткие, пыльники не вскрываются, а пыльца прорастает внутри их и пыльцевые трубки проникают через стенку пыльника и ориентируются в направлении рыльца. Клейстогамия у кислицы обыкновенной - важнейшее приспособление к условиям темнохвойной тайги. Сильное затенение и повышение увлажнения вызывает увеличение числа клейстогамных цветков и уменьшение хазмогамных.

Плод кисличных обычно 5-гнездная локулицидная коробочка, которая вскрывается путем разрыва гнезд и семена самопроизвольно выбрасываются на расстояние до 2 м. Механизм, который осуществляет такое активное разбрасывание семян (автомеханохория), заключен в самом семени. К моменту созревания семени богатые сахаром клетки, расположенные под наружным слоем семенной кожуры, сильно набухают, вследствие чего наружный слой разрывается и с силой отвертывается. Как показало изучение южноафриканских видов кислицы, разрыв оболочки семени происходит продольно по адаксиальной, т.е. обращенной к оси коробочки, стороне. Семя отбрасывается сначала к оси, а затем отскакивает от нее и вылетает через щель коробочки наружу. У кислицы обыкновенной семена к тому же растаскивают муравьи (мирмекохория).

Сорничающие виды кислицы, образующие колонии от случайно занесенной луковички, мономорфны и семена не образуют, а размножаются вегетативно - дочерними луковичками. Злостный сорняк в Средиземноморье и в Австралии южноафриканский вид кислицы козьей (Oxalis pescaprae, рис. 145) образует до 40 луковичек, которые быстро отделяются от материнского растения и разносятся при перекопке и транспортировке земли, а также различными животными. В подземных кладовых малого слепыша (Spalax ehrenbergii) насчитывается иногда много сотен луковичек. Охотно поедают луковички (особенно те, что сидят в пазухах листьев) голуби и другие птицы, которые разносят их на значительные расстояния (эндозоохория), так как некоторые луковицы не перевариваются благодаря жестким покровным чешуям. Луковицы мигрируют в почве также с помощью мощных втягивающих (конт-рактильных) корней, которые благодаря своим сокращениям втягивают луковицу, как было обнаружено в Израиле, не в глубину, т. е. вертикально, а в сторону, т. е. почти горизонтально. В течение влажного сезона такие луковицы могут переместиться на расстояние до 45 см.

Оба вида аверроа, родина которых неясна, издавна широко культивируются в тропических странах, особенно в Юго-Восточной Азии. Билимби или "огуречное дерево" (Averrhoa bilimbi, см. рис. 145) имеет плоды в виде огурцов, образующихся на стволах. Из них приготовляют соки, желе, прохладительные напитки. Карамбола (A. carambola) имеет разновидности с довольно сладкими плодами, сочными и душистыми. Древней культурой, неизвестной в диком виде, является кислица клубненосная (Oxalis tuberosa), крахмалоносные клубни которой конкурируют с культурой картофеля у индейцев в высокогорных районах в Андах, в странах Колумбии, Боливии и Чили. В Южной Африке луковицы кислиц с мясистыми чешуями, богатыми крахмалом, выкапывают и поедают бабуины, дикобразы и другие животные.

В лесах на опушках, на лугах и в полях встречаются растения с пурпуровыми или фиолетовыми цветками и пальчаторассеченными листьями - это герани (Geranium). Так называемые герани, любимые многими комнатные растения, относятся к роду пеларгониум (Pelargonium).

Семейство гераниевых насчитывает 11 родов и около 800 видов, распространенных преимущественно в умеренных областях. Большинство гераниевых - травянистые растения. Однолетние виды имеют тонкий стержневой корень, легко выдергивающийся из земли. У некоторых многолетних видов, обитающих в степях и пустынях, основной корень бывает клубневидно вздут и выполняет запасающие функции. У многих лесных, луговых и степных видов имеется хорошо развитое корневище с придаточными корнями. Клубни, богатые крахмалом, известны у некоторых видов пеларгониума. Надземные стебли обычно прямостоячие. Лишь у некоторых видов стебли слабые, лежачие или вплетающиеся в кустарники благодаря специальным приспособлениям: растопыренным боковым ветвям или длинночерешковым листьям, которые как бы вдвигаются меж ветвей кустарника и поддерживают растение, достигающее иногда метра высоты, в вертикальном положении (герань болотная - Geranium palustre, рис. 146), или благодаря удлиненным и отклоненным горизонтально цветоносам (герань арабская - G. arabicum) или благодаря волоскам стебля, преобразованным в шипики, загнутые вниз (герань мелкошиповатая - G. aculeolatum). Реже среди гераниевых встречаются полукустарники и редко кустарники. Ксерофильные полукустарники - суккуленты из рода саркокаулон (Sarcocaulon), обитающие в пустынях юго-западной Африки, имеют толстые мясистые стебли со смолистой корой, препятствующей сильному испарению влаги. Кустарники до 3-4 метров высоты встречаются на острове Сокотра (дирахма сокотранская - Dirachma socotrana) и в горных районах на Гавайских островах (некоторые виды герани).

Листья гераниевых имеют прилистники и расположены поочередно или супротивно. Часто имеются листья прикорневые на длинных черешках и стеблевые, почти сидячие. У таких видов пластинка листа пальчатолопастная, пальчато- или перисторассеченная. У некоторых видов листья цельные с зубчатым краем. Черешки листьев иногда после опадания пластинки листа с наступлением сухого сезона превращаются в колючки 3-5 см длины (пеларгониям колючий - Pelargonium spinosum и виды саркокаулона), предохраняющие растения от поедания животными. Одним из характерных признаков является опушение растений простыми и железистыми волосками. Последние выделяют эфирное масло, придающее характерный запах многим представителям гераниевых.

Верхоцветные соцветия гераниевых в результате несимметричного развития их частей (дихазиев или полузонтиков) превращаются в завиток (герань) или в производные зонтиковидные типы соцветий (пеларгониум). У герани количество цветков часто редуцировано до двух или одного. Цветки обоеполые, преимущественно актиноморфные, чаще 5-членные, лишь у дирахмы (Dirachma) 8-членные. Чашечка состоит чаще из свободных, реже сросшихся до половины чашелистиков. У зигоморфных цветков пеларгониума задний чашелистик вытянут в длинную полую нектароносную шпору, приросшую к цветоножке. Венчик составлен из свободных лепестков, иногда неравных, когда 2 верхних лепестка отличаются по размеру и окраске от нижних трех (частично виды журавельника - Erodium - и род пеларгониум). Тычинок чаще 10, расположенных в 2 круга так, что наружные тычинки находятся против лепестков, а внутренние - против чашелистиков. Иногда наружный круг заменен стаминодиями (журавельник), или только 3 наружные тычинки неразвиты (пеларгониум) или тычинок 15, и они сгруппированы в 5 пучков (монсония - Monsonia). Нити тычинок обычно срастаются кольцеобразно у основания. В основании внутреннего круга тычинок с наружной стороны находятся 5 нектарных желёзок в виде маленьких бородавочек. Гинецей из 5, реже из 3-2 плодолистиков. Завязь верхняя, 5-лопастная, 5-гнездная, по числу плодолистиков. По созревании плода верхняя часть завязи значительно удлиняется, напоминая длинный клюв журавля или аиста. В нижней, расширенной части завязи находятся семязачатки, причем в каждом гнезде их обычно по одному или по два. Из двух коллатеральных семязачатков, как правило, только один развивается в семя.

У крупноцветковых видов созревшая пыльца высыпается из пыльников на рыльце, лопасти которого еще плотно сомкнуты и не готовы к ее восприятию (протандрия). Самоопыление здесь исключено. Перекрестное опыление осуществляется насекомыми: пчелами, шмелями, бабочками и мухами, которые, собирая нектар, скапливающийся в виде капли в основании каждого чашелистика, непременно касаются пыльников и звездчато раскрытых лопастей рыльца. У пеларгониума блестящего (P. fulgidum) наблюдается орнитофилия.

У мелкоцветковых видов может быть одновременное созревание пыльцы и рыльца (гомогамия) или созревание рыльца предшествует созреванию пыльцы (протогиния). У таких видов самоопыление закономерно.

Плоды гераниевых - коробочка с остающимися чашелистиками, которая вскрывается особым образом (рис. 146). Вскрывание ее происходит путем отделения гнезд снизу вверх. Сначала отделяется нижняя, расширенная часть с семенем, затем верхняя, суженная часть, причем последняя скручивается в виде часовой пружины (герань) или штопорообразно (журавельник). Отделившиеся плодики или сразу же опадают вместе с заключенным в них семенем, или остаются прикрепленными вверху к колонке, образованной сросшимися брюшными частями плодолистиков, а семена выбрасываются через щель на брюшной стороне плодика. Таким образом, единицами распространения (диаспорами) могут быть и плодики и семена. Для многих видов герани характерно активное саморазбрасывание плодиков или семян (автомеханохория). Благодаря тому что наружный слой клеток верхней части плодика высыхает скорее, чем внутренний, происходит сильное натяжение и быстрое закручивание вверх этой части плодика, отчего семя с силой выбрасывается, а оставшаяся часть плода приобретает вид канделябра. Расстояние отброса 2,5 м (у герани болотной) ничтожно мало в сравнении с расстоянием, на которое переносятся диаспоры, например, ветром. Но эти виды гераней растут в лесах, на опушках и болотах, где сила ветра ослаблена. В том случае, когда диаспоры не разбрасываются, их распространение происходит либо благодаря раскачиванию стебля (баллистически), либо при помощи животных, за шерсть которых цепляются плоды (эпизоохория). Видам журавельника, подобно ковылям свойственно самозарывание диаспор (автокриптохория). Когда плодик падает, он своим острым концом втыкается в землю. Штопорообразно закрученная верхняя часть плодика, волокна которой обладают большой гигроскопичностью, в сырую погоду распрямляется, раскручивается, в результате чего нижний конец плодика с семенем ввинчивается в землю. При погружении в землю жесткие волоски, покрывающие нижний заостренный конец плодика, не оказывают сопротивления, а при раскачивании ветром или при последующем закручивании верхнего конца в сухую погоду волоски растопыриваются и упираются в землю, удерживая нижний конец на достигнутой глубине. Некоторые виды журавельника на внутренней стороне верхней части плодика имеют 2 ряда длинных волосков, которые способствуют распространению диаспор с помощью ветра (анемохория) с последующим самозарыванием.

Рис. 146. Гераниевые. Саркокаулон жесткий (Sarcocaulon rigidum): 1 - общий вид. Герань болотная (Geranium palustre): 2 - общий вид; 3 - коробочка после растрескивания с выбрасывающимся семенем. Журавельник древовидный (Erodium arborescens): 4 - коробочки; 5 - плодики

Согласно строению плодов семейство подразделяется на 5 подсемейств, некоторые из них иногда рассматриваются как самостоятельные семейства. Наиболее примитивными считаются 2 южноамериканских подсемейства: вивчнаниевых (Vivianioideae) и ледокарповых (Ledocarpoideae), для которых характерна коробочка, вскрывающаяся путем разрыва гнезд (локулицидно) и не имеющая удлиненной клювообразной верхушки. Для подсемейств биберштейниевых (Biebersteinioideae) и дирахмовых (Dirachmoideae) характерна коробочка, вскрывающаяся путем отделения гнезд или плодиков, не имеющих закрученных верхних концов, как у представителей последнего подсемейства гераниевых (Geranioideae). Наиболее крупные роды этого подсемейства герань (Geranium, около 400 видов) и журавельник (Erodium, табл. 38, около 90 видов) являются почти космополитными. Род пеларгониум (Pelargonium, около 250 видов) сосредоточен в основном в Капской области.

Таблица 38. Льновые, гераниевые и бальзаминовые: 3 - журавельник Геффта (Erodium hoefftianum), Туркмения

Отдельные представители гераниевых приобрели широкую известность как полезные человеку растения. В странах Средиземноморья и в СССР (Крым, Кавказ, Средняя Азия) культивируют в качестве эфироносного растения пеларгониум розовый (Pelargonium roseum) - сложный гибрид многих видов. Гераниевое масло, получаемое из листьев и цветков растений, используется в парфюмерной, мыловаренной и пищевой промышленности, заменяя дорогое розовое масло. В комнатной и оранжерейной культуре благодаря крупным ярко окрашенным цветкам разводят так называемые зональные пеларгониумы - гибридные сорта, полученные от скрещивания двух видов пеларгониумов (P. zonale и P. inquinans). Особенно в прошлом веке были популярны благодаря своему запаху лимонные "герани" - гибриды пеларгониума душистого (P. graveolens). В озеленении используют также ампельные сорта со свисающими стеблями, происходящие от пеларгониума щитковидного (P. peltatum).

Семейство бальзаминовые (Balsaminaceae) (И. Г. Зубкова)

Семейство бальзаминовых включает около 550 видов, объединяемых в два рода - недотрогу, или импатиенс (Impatiens, табл. 38) и гидроцеру (Hydrocera, монотипный род), широко распространенных в Африке и Евразии и частично в Северной и Центральной Америке.

Бальзаминовые - однолетние и многолетние травы с сочными прозрачными стеблями и очередными или супротивными простыми листьями, у основания которых расположены мелкие желёзки. В этом семействе имеется одно водное растение - это гидроцера; побеги ее длиной более 1 м обычно всплывают на поверхность. Цветки одиночные или в полузонтиках, зигоморфные, обоеполые. Чашелистиков 5, часто окрашенных, причем один из них лепестковидный, с длинным шпорцем. Лепестков обычно 5, лепестки свободные или попарно сросшиеся, при этом непарный лепесток супротивен шпорцу. Тычинок 5; тычиночные нити в нижней части свободные, а наверху срослись, образуя вместе с пыльниками крышечку, которая отпадает к моменту созревания рыльца, что обеспечивает эффективное перекрестное опыление цветков. Гинецей состоит из 5 плодолистиков с коротким столбиком и 1-5 рыльцами; семязачатки многочисленные. Плод - сочная коробочка, раскрывающаяся внезапно посредством 5 скручивающихся створок (у недотроги), или ягодообразная коробочка, как у гидроцеры.

Для некоторых видов недотроги, например недотроги обыкновенной (I. nolitangere) и недотроги мелкоцветковой (I. parviflora), характерна клейстогамия. На растениях наряду с ярко окрашенными полноценными цветками появляются полураскрытые цветки с недоразвитыми венчиками и невзрачные, вовсе не раскрывающиеся цветки. А у недотроги обыкновенной, например растущей в несвойственных для нее экологических условиях - на песке или щебне, на вырубках или торфяниках,- появляются только клейстогамные цветки. Однако, если семена из этих цветков высеять в хорошую лесную почву, развиваются растения с раскрытыми желтыми цветками.

У представителей этого семейства имеется целый ряд приспособлений, способствующих опылению и защите цветков. Так, например, по краям зубчиков листьев и на черешках многих видов импатиенс появляются капельки сладкого сока, который, испаряясь, превращается в кристаллы сахара. Этот сахар отвлекает от цветков муравьев в то время, как пыльца и цветочный мед остаются пчелам. Другим не менее интересным приспособлением в этом роде является защита пыльцы от дождя. Молодые цветочные почки сидят в пазухах листа на коротких цветоножках. По мере роста цветоножки сильно удлиняются и распустившиеся цветки попадают под защиту листьев. Капли дождя, скатываясь с листьев, не задевают цветки даже при очень сильных ливнях.

Еще в прошлом столетии ученые подметили одну интересную особенность бальзаминовых - орнитофилию. Некоторые тропические виды недотроги, имеющие ярко-красные цветки и обильную пыльцу, охотно посещают птицы, обеспечивая растениям перекрестное опыление.

У бальзаминовых есть одно удивительное свойство - активное разбрасывание семян. При малейшем прикосновении к плоду он с треском раскрывается и пять быстро скручивающихся в спираль створок выстреливают семена, которые отлетают порой на расстояние до 2 м. Отсюда произошло русское название самого большого рода бальзаминовых - недотрога. Животные, проходящие по тенистому лесу, задевают недотрогу, облепляются ее семенами и разносят их на большие расстояния.

Среднеазиатские виды недотроги используются местными жителями как краситель. Недотрога обыкновенная, кроме того, широко применяется в народной медицине.

Таблица 38. Льновые, гераниевые и бальзаминовые: 4 - недотрога обыкновенная (Impatiens noli-tangere), Московская область

Некоторые тропические представители бальзаминовых - красивые декоративные растения и издавна культивируются в Европе и Америке. Особенно часто встречается в парках, оранжереях и жилищах недотрога бальзаминовая (I. balsamina) - однолетнее травянистое растение с красивыми довольно крупными цветками розового цвета. В Европу этот вид был привезен впервые португальцами в 1542 г. и значился как импатиенс ярко-красный (I. coccinea). В прошлом столетии бальзамин был модным и любимым растением, что вызвало в жизни большое разнообразие форм с белыми, желтыми, пурпурными, фиолетовыми и синими цветками.

Семейство капуциновые или настурциевые (Tbopaeolaceae) (Н. С. Морозова)

Это семейство состоит только из 2 родов, более 80 видов которых заселяют тропическую Америку от Мексики до Центрального Чили и Аргентины; монотипный род магеллана (Magellana) эндемичен для Патагонии. Они встречаются как в тропических лесах, так и в засушливых областях, доходя иногда в высокогорьях до границы снегов. В основном это травы, иногда многолетние, обладающие сильным запахом, с пельтатными или лопастными листьями, обычно без прилистников, с длинными цепляющимися или обвивающимися черешками.

Цветки одиночные, пазушные, обоеполые, зигоморфные. Чашечка состоит из 5 лепестковидных ярко окрашенных чашелистиков. Задний и два боковых вместе с выростом цветоложа образуют большой шпорец. Лепестков также 5, причем 3 передних имеют ноготок, а сами лепестки снабжены по краю бахромчатыми ресничками. Преобладает желтая, оранжевая и красно-коричневая окраска цветов, за исключением настурции голубой (Tropaeolum azureum) и настурции лиловоцветной (T. violiflorum). Восемь свободных тычинок образуют 2 ряда по 4 тычинки в каждом, по обе стороны завязи. Основными опылителями являются насекомые, как правило, мухи, шмели, пчелы. Лишь в одном случае у настурции пятилистной (Т. pentaphyllum) опыление происходит с помощью одного из видов колибри.

Гинецей образован тремя плодолистиками, с нитевидным столбиком, заканчивающимся тремя рыльцевыми ветвями. При созревании плод распадается на 3 односемянных костянковидных плодика (у настурции) или развивается лишь один плодик (магеллана) с губчатой, иногда мясистой или ребристой оболочкой. Эта оболочка привлекает птиц и мелких животных, которые являются распространителями их семян. Семена с большим зародышем и толстыми семядолями, без эндосперма.

Для всех представителей семейства характерен пряный, присущий всем частям растений запах и вкус. Это обусловлено наличием в их органах клеток, содержащих мирозин, характерный еще только для порядка каперсовых.

Наиболее известными своими декоративными качествами и давно культивируемыми представителями семейства являются настурция большая (T. majus) и настурция малая (T. minus). В некоторых случаях эти растения называют капуцинами благодаря островерхой форме цветка, напоминающей капюшон монаха (отсюда и название семейства). Настурции используют для озеленения беседок, изгородей, но введение в культуру обусловлено не только чисто декоративными свойствами этих растений. На родине, в Южной Америке, они являются важными пищевыми растениями. В пищу употребляют листья, цветки, плоды, семена, а у многолетних видов также корневища и клубни. Особенно крупные грушевидные клубни имеет настурция клубненосная (T. tuberosum), которую выращивают в горных районах в Перу, Чили и Боливии, где она является важным крахмалоносным продуктом. В Эквадоре и Перу для этой цели культивируют также настурцию тонколистную (T. leptophyllum). Попытки разводить клубненосные настурции в Европе не увенчались успехом. Листья настурции большой употребляют в Англии для салатов и сандвичей, а из цветков готовят уксус с очень своеобразным привкусом. Бутоны и молодые плодики настурции в Западной Европе маринуют и подают на стол в качестве острой приправы, заменяющей настоящие каперсы и не уступающей им по вкусу. Плоды и листья настурций применяют в народной медицине.