Порядок кизиловые (Cornales) (И. В. Грушивицкий) [1981 - - Жизнь растений. Том 5. Часть 2. Цветковые растения]

Семейство включает всего один монотипный род. В 1869 г. французский миссионер и неутомимый натуралист Д. Давид, коллекционируя растения в горах Западного Китая, обнаружил здесь необычное и удивительное дерево. Открытый при этом новый для науки род позднее был назван в честь первооткрывателя давидией (Davidia), а его единственный представитель - давидией оберточной (D. involucrata, табл. 40). В ходе дальнейших поисков выяснилось, что этот вид распространен не только в Западном, но и в Центральном Китае, в целом от района Чамдо на западе до провинции Хубэй на востоке. Листопадная, как и многие другие сопутствующие лиственные деревья здешних горных (на высотах от 1600 до 2500 м) влажных смешанных лесов, давидия сразу обратила на себя внимание как необычайно декоративное дерево, заслуживающее введения в культуру в сады и парки стран тепло-умеренного климата.

Таблица 40. Давидия обёрточная (Davidia involucrata): 1 - ветвь с цветками; 2 - соцветие (часть тычинок в мужских цветках удалена); 3 - плод

Пионерами интродукции давидии были знаменитый французский садовод М. Вильморени не менее знаменитый английский интродуктор Э. Уилсон, совершивший специальную экспедицию в труднодоступные районы Китая, чтобы собрать семена этого "самого интересного и красивейшего из всех деревьев северной умеренной флоры". Многолетние последующие усилия интродукторов увенчались распространением давидии оберточной и ее разновидности, названной в честь М. Вильморена, в садах и парках ряда стран Западной Европы и США. В нашей стране взрослые экземпляры можно наблюдать в Адлере, в Батумском и Никитском ботанических садах.

Давидия оберточная - дерево высотой до 20 м. со стволом диаметром до 1 м - образует красивую пирамидальную (или овальную) крону, которая в апреле, когда пробуждаются ее крупные почки, покрывается нарядной листвой. Листья очередные, на длинных тонких черешках и без прилистников, довольно крупные (до 14 см длиной), крупнозубчатые, по форме широкояйцевидной пластинки напоминающие листья липы.

Особенно эффектной давидия становится в пору цветения. В кроне на верхушках укороченных веточек весной в изобилии развиваются поникающие на тонких цветоносах соцветия (табл. 40). Это почти шаровидные головки, каждая с оберткой из двух (иногда трех) крупных прицветных листьев в основании. К моменту зацветания эти брактеи становятся снежно-белыми и от малейшего ветерка приходят в движение, напоминая издали стаю вспархивающих белых птиц, с чем связано бытующее среди садоводов назание растения - "голубиное дерево".

Уникально по своему строению и само соцветие. Оно состоит из множества голых (без околоцветника) мужских цветков. Каждый из них представляет собой пучок обычно из 5-6 (от 1 до 12) тычинок. В целом же пыльники придают соцветию вид ажурного пылящего шарика (диаметром до 2 см), красиво выделяющегося на фоне белых брактей. Только в одном месте, ближе к верхушке головки над пыльниками слегка выдаются звездчато расходящиеся рыльца единственного обоеполого цветка с короткими тычинками у основания конического столбика, с рудиментарным околоцветником и с 6-9-гнездной завязью, формирующей по отцветании плод-многокостянку с семенахми в очень твердых косточках.

В семействе ниссовых, имеющем общее происхождение с давидиевыми, всего два рода - нисса (Nyssa) с 6-7 видами и монотипный род камптотека (Camptotheca).

Все ниссовые являются листопадными деревьями, иногда и кустарниками с очередными цельными листьями без прилистников и с мелкими зеленовато-белыми (с 5-зубчатой чашечкой и обычно 5-лепестным венчиком) цветками, мужскими и обоеполыми. Те и другие собраны в обособленные, большей частью головчатые соцветия (рис. 150). В тех и других хорошо развит подушкообразный нектарный диск, что наряду с другими особенностями строения цветка говорит о приспособлении ниссовых к насекомоопылению, которое осуществляется в основном пчелами.

Рис. 150. Ниссовые. Нисса водная (Nyssa aquatica): 1 - ветвь с плодами; 2 - соцветие с обоеполыми цветками; 3 - функционально женский цветок; 4 - соцветие мужского растения; 5 - мужской цветок; 6 - основание ствола

Род нисса (Nyssa) характеризуется разорванным ареалом - остатком обширной области распространения рода в третичное время: 4-5 ее видов ныне обитают в Атлантической Северной Америке, два - в Южной и Юго-Восточной Азии (карта 11). Виды ниссы всегда двудомные, с пазушными головчатыми соцветиями двух типов: на мужских растениях они многоцветковые, с 5-12 тычинками в цветке; на женских - из (1) 2-8 функционально женских цветков с ценокарпным псевдомономерным гинецеем и с 8 -12 тычинками, часто более или менее стерильными (рис. 150).

Своеобразным представителем рода является нисса водная (N. aquatica), участвующая наряду с болотным кипарисом (Taxodium distichum) в сложении древостоя заболоченных лесов на низменностях юго-востока США, особенно в бассейне реки Миссисипи и на Севере Флориды. Поверхность почвы в этих трясинах большую часть года покрыта водой. Редкое и кратковременное высыхание почвы, позволяющее прорасти семенам как болотного кипариса, так и ниссы водной, происходит обычно раз в 10- 20 лет. В основании высокого (до 38 м) ствола, как у болотного кипариса, развивается конусовидное утолщение, часто полое внутри. Это свойственно и растущей тут же ниссе двухцветковой (N. biflora), впрочем чаще распространенной, и даже чистыми зарослями, на более мелководных болотах. На болотах Западной Флориды этот древесный вид приобретает характер маленького кустарника, высотой около 1 м, сильно разветвленного и как бы подстриженного, осенью усыпанного многочисленными плодами.

Наиболее широко распространенным американским видом рода является нисса лесная (N. sylvatica). Она встречается в мезофитных широколиственных и смешанных лесах во всех штатах США к востоку от Миссисипи, заходя и на юг Канады, а на юго-западе ареала известная даже в Мексике. Это прямоствольное дерево высотой до 28 м, а по некоторым данным (в возрасте около 400 лет) и до 40 м иногда называют "черным эвкалиптом"; с возрастом глубоко бороздчатые стволы этой ниссы покрываются черной коркой. И еще интересная особенность. Горизонтально распростертые в почве микоризоносные корни легко дают корневые отпрыски, а при их подрастании - иногда целые заросли. В штате Пенсильвания было обнаружено баньяновидное дерево-роща этой ниссы, широкая общая крона которой подпиралась 180 стволами. Листья ниссы лесной перед опадением краснеют и по богатству осенней окраски этот вид соперничает с прославленным американским кленом красным (Acer rubrum).

Обширная азиатская часть ареала рода поделена между двумя видами. На северо-востоке, в составе необычайно богатых мезофитных горных лесов южных провинций Китая, встречается самый примитивный представитель рода нисса китайская (N. sinensis). В лесу прямоствольное дерево, а по берегам горных рек иногда и кустарник, эта нисса наиболее близка, в частности, и по яркой осенней раскраске листьев к своему американскому двойнику - ниссе лесной.

Нисса яванская (N. javanica) - высокое дерево, иногда даже с досковидными корнями - единственный вид рода, доходящий в своем распространении на юг до экватора. По всему своему ареалу, от Восточных Гималаев и Южного Китая до Малайского архипелага (Ява, Суматра, Калимантан), она растет в девственных горных тропических лесах. Листья ниссы яванской крупные, длиной подчас до 20-23 см, кожистые, нередко с заметным капельным острием. Но даже близ экватора это тропическое дерево остается листопадным, сбрасывая листву, правда, на очень короткое время.

Единственный вид рода камптотека камптотека остроконечная (Camptotheca acuminata) обитает в горных лесах Юго-Западного Китая - убежища многих древних реликтовых видов. От близкого рода нисса это стройное дерево с голыми яйцевидными листьями отличается во многих отношениях. Это однодомное, а не двудомное, как ниссы, растение. Соцветия ее не пазушные, как в роде нисса, а терминальные. Многоцветковыми здесь являются соцветия не только с мужскими цветками, но и с цветками обоеполыми, в связи с чем последние по отцветании представляют плотную шаровидную головку из большого числа плодов. Сами плоды вытянутые, сплющенные и крылатковидные, с пробковым мезокарпием и тонким эндокарпием, в отличие от типичных сочных плодов-костянок, свойственных ниссам.

Плоды нисс ярко окрашенные (синие, красные, пурпурные), поедают их, распространяя семена, различные птицы, в том числе (в Америке) не только насекомоядные, но и плодоядные американские дятлы. Есть сведения об участии в распространении плодов нисс и грызунов.

Американские виды рода нисса уже давно и довольно широко использует человек. Древесину под торговым названием тупело, которое придают и самим видам (водный, черный, болотный, лесной тупело), используют для изготовления деталей машин, в подводных сооружениях, в столярном деле и даже как резонансную при изготовлении музыкальных инструментов. Распространены американские ниссы и в культуре, в частности в коллекциях садов на юге СССР как оригинальные и красивые парковые породы.

Единственный род семейства алангиум (Alangium) включает 20 видов, распространенных от Западной Африки до островов Тихого океана (карта 11), но наиболее богато представленных на островах Малайского архипелага. Только на востоке Азии ареал рода далеко выходит за пределы тропиков; алангиум платанолистный (A. platanifolium) - единственный в роде листопадный вид (остальные виды вечнозеленые) - обитает в лесах Центрального Китая, Японии и Кореи, доходя в последнем случае почти до самой границы с СССР.

Карта 11. Ареалы родов нисса, гаррия и алангиум

Большая часть видов рода - деревья, иногда кустарники низменных и горных тропических дождевых лесов. Обычно это деревья средней величины и лишь немногие, как алангиум Ридля (A. ridleyi), достигают, и то редко, 40-метровой высоты. Этот алангиум, как и другой индонезийский вид - алангиум благородный (A. nobile), образует иногда ходульные корни. Еще один вид из той же области - алангиум Гриффита (A. griffithii) - развивает у основания ствола невысокие, но характерные досковидные корни. То прямым деревцем, то шиповатой лианой представлен алангиум шалфеелистный (A. salviifolium) - один из наиболее распространенных видов рода; его ареал протягивается от экваториальной Западной Африки через область Великих африканских гор и далее на запад до Индонезии.

Для алангиумов характерны очередные простые листья без прилистников, у одних представителей рода цельные, яйцевидные, эллиптические, продолговато-эллиптические, у других - пальчатолопастные, похожие на листья платанов (Platanus) или кленов (Acer), но часто со скошенным основанием, что делает их асимметричными. Листья некоторых видов имеют капельные острия. В пазухах листьев развиваются некрупные малоцветковые соцветия цимоидного типа (рис. 151).

Для рода характерна обоеполость цветков, лишь иногда с тенденцией к однополости. Так, у алангиумов Гриффита и шалфеелистного встречались растения со стерильными пыльниками в цветках, а недавно открытый на Мадагаскаре алангиум гризолеевидный (A. grisolleoides) оказался растением двудомным.

Правильные цветки у видов рода 4-10-членные. Их отличительной чертой являются отгибающиеся вниз и заворачивающиеся линейные или ремневидные лепестки - белые, кремовые, желтоватые. В отношении числа тычинок виды рода делятся на две группы - у одних тычинок столько, сколько лепестков, у других - их в 2-4 раза больше. У основания длинного столбика, венчая дву- или одногнездную нижнюю завязь, располагается кольцевой подушкообразный железистый диск. Ароматные цветки алангиумов (у алангиума благородного, например, с запахом гиацинта) привлекают пчел и других опылителей из мира насекомых.

Разнообразную окраску имеют односемянные плоды костянки - красные, желтые, синие, темно-фиолетовые и даже почти черные. Они распространяются не только птицами, но и такими млекопитающими тропического леса, как мелкие белки и маленькие полуобезьяны из рода тупайя (Tupaia), которые подбирают опавшие на землю, часто недозрелые плоды, поедают их мякоть и разносят семена, защищенные более или менее прочным эндокарпием.

Алангиумы имеют только местное применение. Листья алангиума китайского (A. chinense) идут на корм скоту, а стволы используются для постройки хижин. Некоторые виды как весьма декоративные выращивают в тропиках и субтропиках в городских парках. Но особенно разнообразно применение видов рода в народной медицине. Так, отвар листьев алангиума шалфеелистного применяют в странах Индокитая в припарках при ревматизме, а кора его корней считается в Индии эффективным отхаркивающим и рвотным, а также средством для лечения кожных заболеваний и даже проказы.

Рис. 151. Алангиум китайский (Alangium сhinеnsе): 1 - ветвь с цветками: 2 - цветок; 3 - лепесток: 4 - тычинка; 5 - завязь на поперечном разрезе; 6 - часть соцветия с плодами; 7 - плод

Кизиловые включают 3-4 рода и около 65 видов. Они распространены в субтропических и умеренных областях северного полушария, а также в Арктике (некоторые виды рода кизил - Cornus), в Южной Африке (монотипный род куртисия - Gurtisia), в тропической Африке (один вид кизила) и в Индо-Малезии (род мастиксия - Mastixia).

Виды кизиловых - вечнозеленые или чаще листопадные деревья или кустарники, редко корневищные полукустарники почти травянистого типа, с очередными или чаще супротивными, цельными, перистонервными листьями, лишенные прилистников. Цветки в различного рода верхоцветных соцветиях, мелкие, 4-5-членные, обычно обоеполые, очень редко двудомные. Чашечка обычно мелкозубчатая, с 4- 5 зубцами. Лепестков и тычинок по 4-5. Тычинки прикреплены к краю нектарного диска и чередуются с лепестками. Гинецей обычно из 2, реже из 3-4 плодолистиков, с простым столбиком с головчатым рыльцем; завязь нижняя, 1-4-гнездная, чаще всего 2-гнездная, с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде. Плод - костянка. Семена с длинным зародышем и мясистым эндоспермом.

Разными авторами объем семейства понимается очень по-разному. В принятом в настоящем изданий понимании объема этого семейства оно состоит их трех подсемейств: собственно кизиловые (Cornoideae), куртисиевые (Curtisioideae) и мастиксиевые (Mastixioideae).

Хотя подсемейство кизиловых достаточно легко отличается от остальных двух подсемейств, вопрос, сколько в нем родов, остается до сих пор спорным. Одни авторы, следуя Линнею, включают все виды этого подсемейства в один род кизил; другие, в том числе такие крупные систематики, как Дж. Хатчинсон и А. И. Пояркова, считают его подроды самостоятельными родами. Не вдаваясь в дискуссию, мы возьмем за основу первую, в настоящее время более принятую точку зрения.

В принятом здесь широком понимании род кизил (Gornus) не только в семействе, но и во всем порядке кизиловых является наиболее богато представленным и наиболее широко распространенным. К нему относится около 50 видов, обитающих в основном в умеренных областях северного полушария. Немногими видами кизил представлен также к северу и к югу от этого обширнейшего пояса Земли, севернее - в южной тундре, а к югу - в горах тропического пояса.

Таблица 39. Мальпигиевые,истодовые и кизиловые: 3 - кизил японский (Cornus kousa), Батумский ботанический сад

При таком широком распространении виды рода достаточно разнообразны по приспособленности к среде обитания, в частности и по жизненным формам. Чаще всего это листопадные деревья и кустарники, немногие виды являются низкорослыми полукустарничками почти травянистого типа, листья у кизилов супротивные, реже очередные, с цельной листовой пластинкой и без прилистников. Цветки 4-членные, с 4 мелкими зубцами или лопастями чашечки и с 4 белыми, пурпурными или желтыми лепестками. Несмотря на довольно яркий цвет венчика, цветки настолько мелки, что были бы незаметными, если бы не объединение их в верхушечные или пазушные вильчато разветвленные верхоцветные соцветия, иногда принимающие вид ложных зонтика или головки. Еще более привлекательными и издали приманивающими опылителей являются соцветия ряда видов, окруженные снизу оберткой из крупных ярких лепестковидных брактей. В этом случае целое соцветие может быть принято за крупный красивый одиночный цветок (табл. 39).

В цветках кизила можно видеть 4 чередующиеся с лепестками тычинки и столбик, у основания которого над нижней завязью располагается нектарный диск. К перекрестному опылению, которое осуществляется различными насекомыми (перепончатокрылыми, двукрылыми, мелкими ползающими жуками и др.), имеется ряд приспособлений. У одних видов это протандрия, у других - разная длина столбика и тычинок. Но возможно и самоопыление, точнее, гейтоногамия, когда расходящиеся тычинки цветка приходят в соприкосновение с соседними цветками соцветия. Костянки кизилов шаровидные или эллипсовидные, имеют яркую окраску (ярко-красные, оранжево-красные, синие, сине-черные, черные или белые) и привлекают птиц, поедающих мякоть и распространяющих заключенные в косточку семена.

Из 13 встречающихся в СССР видов кизила наиболее известным и полезным является кизил мужской (C. mas). Это крупный, высотой до 4-5 м, многоствольный кустарник, иногда принимающий форму невысокого (5-7, редко до 9 м) деревца. Кизил мужской широко распространен в горах (от предгорий до 700-800 м) Кавказа и Крыма, растет также на юге европейской части СССР, а за пределами нашей страны - в Южной и Средней Европе и в Малой Азии. Это очень неприхотливое растение. Его можно встретить на склонах всех экспозиций, на самых разнообразных почвах, включая сухие щебнистые, в подлеске лиственных лесов, в зарослях кустарников и на открытых солнечных склонах; поверхностная микоризоносная корневая система позволяет кизилу закрепляться даже на значительной крутизне.

Кизил мужской цветет до появления листьев, и в марте - апреле его широкая крона уже издали узнается по сплошному желтому покрову из зонтиковидных соцветий. В это время кизил интенсивно посещают насекомые, в том числе пчелы, дающие обильный взяток ранневесеннего меда. Красив этот кустарник и осенью, когда созревают в изобилии его темно-красные плоды. Распространяют костянки кизила различные птицы - галки, сойки, грачи и др. По наблюдениям (в Закавказье) известного лесовода П. З. Виноградова-Никитина, дятлы, поедая мякоть плода кизила, разбивают затем косточку, вставляя ее в углубление, предварительно пробитое в коре ближайших деревьев. "В соседстве с зарослями кизила,- отмечает исследователь,- толстая кора сосен, граба и дуба бывает усеяна такими заколоченными косточками".

Кизил мужской - разносторонне полезное растение. Особенно велико его значение как одного из наиболее ценных диких плодовых. Вкусные кисло-сладкие плоды этого кизила, богатые сахарами, органическими кислотами и витамином С, употребляют в пищу в свежем и сухом виде, готовят из них кисели, компоты, прекрасное варенье, перерабатывают на повидло, джем, мармелад, зефир, пастилу, начинку для конфет, используют в приготовлении прохладительных напитков, настоек, ликера, а в некоторых районах Закавказья также особого кизилового супа. Но, пожалуй, главным видом использования на Кавказе издавна является приготовление лаваша - тонких темно-красных лепешек из высушенной на солнце кашицы, в которую предварительно превращают мякоть зрелых плодов. Кизиловый лаваш ценен как отличная приправа к различным жидким блюдам, плову, одновременно как долго сохраняющийся продукт для приготовления различных кондитерских изделий и как противоцинготное средство. Вообще плоды (как и листья) кизила мужского с давних времен применяют в народной медицине в основном для лечения желудочно-кишечных и простудных заболеваний. Насколько древним является использование плодов этого растения, показывают находки его косточек в остатках свайных построек в Швейцарии.

Также древним, восходящим к бронзовому веку является применение твердой как рог (название рода Cornus от лат. cornu - рог) и очень красивой древесины кизила мужского для различных поделок-рукояток мечей, палок-тростей и т. д. В одном из европейских музеев (в Нюрнберге) хранились одни из первых часов, колесики которых были выточены из кизиловой древесины. В столярном и токарном производстве последняя шла и идет на изготовление текстильных челноков, пуговиц, тростей, рукояток и т. д. Хотя кизил мужской и введен в культуру и создан целый ряд его сортов, он как ценное растение, к тому же еще и декоративное, медоносное и дубильное, заслуживает более широкого культивирования.

Из кизилов с головковидными соцветиями следует назвать культивируемый на Черноморском побережье Кавказа гималайско-китайский вид - кизил головчатый (C. capitata, табл. 39). Свое другое название "клубничное дерево" это красивое вечнозеленое растение получило именно в связи с образованием плотных головчатых соцветий, развивающихся в в сочные, похожие на клубничины, съедобные плоды с клубничным ароматом (рис. 152). Необычайно декоративно одно из красивейших листопадных деревьев Нового Света - кизил цветущий (C. florida), распространенный в лиственных лесах запада Северной Америки и также введенное в культуру в СССР (на Кавказе и в Крыму). Его раскидистая крона весной, еще до распускания листвы, одевается снежно-белым покровом из крупных "цветков", в действительности - соцветий с оберткой из лепестковидных брактей.

Таблица 39. Мальпигиевые,истодовые и кизиловые: 4 - кизил головчатый (C. capitata), Батумский ботанический сад

Рис. 152. Виды кизила (Cornus). Кизил головчатый (C. capitata): 1 - ветвь с головчатым соцветием и лепестковидными брактеями; 2 - цветок; 3 - столбик с диском в основании; 4 - плодоносящая ветвь. Кизил цветущий (C. florida): 5 - ветвь с головчатым соцветием и лепестковидными брактеями; 6 - цветок; 7 - столбик с диском в основании; 8 - ветвь с плодами

Всего два вида кизила относятся к "травам", точнее, к полукустарникам с деревянистыми ползучими подземными побегами, от которых отрастают невысокие (от 6 до 25 см), отмирающие осенью и деревенеющие только в основании надземные побеги. Таковы кизил, или дерн шведский (C. suecica, табл. 39) и кизил канадский (C. canadensis), заросли которых едва возвышаются над моховым покровом. Первый распространен циркумполярно в южной тундре, лесотундре и в подзоне северной тайги Европы, Восточной Азии и Северной Америки, второй - во мшистых лесах Восточной Азии и двух (восточной и западной) разобщенных областях Северной Америки. На таблице 39 представлены фотографии зарослей кизила шведского, нарядных как в состоянии цветения (с оберткой из белых брактей у соцветий), так и в фазу плодоношения.

Таблица 39. Мальпигиевые,истодовые и кизиловые: 5 - кизил шведский (C.suecica), в цвету, Дальний Восток

Таблица 39. Мальпигиевые,истодовые и кизиловые: 6 - кизил шведский в плодах, Дальний Восток

Изолированное положение в роде занимает единственный африканский его вид и единственное в роде двудомное растение - кизил Фолькенса (C. volkensii), некоторыми ботаниками рассматриваемый как представитель отдельного монотипного рода афрокрания (Airocrania). Это невысокое дерево, распространенное в горных областях Восточной Африки, от стран экваториальных (Заир, Руанда, Бурунди, Уганда, Кения) на юг до Зимбабве и Мозамбика, на высотах от 1800 до 3000 м над уровнем моря. Близ верхней границы леса на высочайших африканских горах это дерево, часто с узловатыми ветвями, покрытыми лишайниками, то встречается одиночно, то образует своеобразные кизиловые леса.

Следующее подсемейство - куртисиевые, выделяемое некоторыми ботаниками в отдельное семейство, состоит из одного рода куртисия (Curtisia). Единственный вид куртисии - куртисия зубчатая (С. dentata) - встречается в горах южных и восточных областей Южной Африки. Она входит в состав кое-где сохранившихся здесь (в лощинах, на склонах) субтропических лесов, часто с господством в первом ярусе хвойных из рода подокарпус. Сама куртисия, относящаяся ко второму ярусу древостоя, является невысоким вечнозеленым деревом с крупными супротивными листьями. Мясисто-кожистая, сверху глянцевитая, снизу более или менее ржаво-войлочная от звездчатых волосков, по краю зубчатая листовая пластинка куртисии несколько напоминает внешне лист бука (отсюда старое название вида - куртисия буковая). Мелкие 4-членные обоеполые цветки собраны в верхушечное соцветие, а плоды - маленькие, увенчанные остающейся чашечкой, снежно-белые, шаровидные, 4-гнездные костянки с 1 семенем в каждой косточке.

Местное название куртисии - ассегайя - связано с использованием в прошлом ее твердой древесины южноафриканскими аборигенами для изготовления ассегаев - легких метательных копий, применявшихся на охоте и войнах.

Третье подсемейство - мастиксиевые - также выделяется иногда в отдельное семейство мастиксиевые. В него входит один род мастиксия (Mastixia), обитающий только в тропиках. По данным специальной монографии, опубликованной недавно (1976) английским ботаником К. Метью, к этому роду относится 13 видов, распространенных от берегов Западной Индии и Шри-Ланки до Новой Гвинеи и Соломоновых островов, а на севере доходящих до Юго-Западного Китая (Юньнань).

Мастиксии - вечнозеленые деревья низменных и горных тропических дождевых лесов. Обычно это прямоствольные деревья средней величины, смолистые, с сильно развитой сердцевиной и иногда с досковидными корнями. Как гигант выделяется в роде обитатель горных лесов Индии, Бирмы и Таиланда мастиксия бересклетовая (M. euonymoides), достигающая в высоту 60 м со стволом диаметром до 2,5 м. Супротивные или очередные листья мастиксии имеют типичное для дождевого тропического леса строение - они цельнокрайные, кожистые, с более или менее выступающим капельным острием.

Мелкие цветки мастиксии собраны на концах ветвей в некрупные (часто длиной всего 5-8 см), многочисленные волосистые метельчатые соцветия. Они зеленоватые, желтоватые или белые, 4-5-членные, с колокольчатой трубкой чашечки и кожистыми лепестками. Плоды - 1-семянные костянки - варьируют у разных видов от пурпурных до синих и почти черных. О распространении этих сочных плодов нет сведений; можно думать, что их разносят птицы. Впрочем, описан случай поедания мясистой мякоти и, очевидно, разноса опавших с дерева костянок грызунами.

В семействе один род аукуба (Aucuba), содержащий 6 видов, распространенных главным образом в Китае, а также в Восточных Гималаях, в Верхней Бирме, Южной Корее и Японии.

Виды аукубы - вечнозеленые кустарники, редко деревья, как юньнанская аукуба мушмулолистная (A. eriobotryifolia) или аукуба гималайская (A. himalaica). Но наиболее известным представителем рода является обитатель субтропических лесов Японии аукуба японская (A. japonica, рис. 153). Этот кустарник высотой до 5 м настолько теневынослив, что, по словам А. Н. Краснова, в глубокой тени лесов в подлеске, кроме аукубы, подчас ничего не растет.

Рис. 153. Аукуба японская (Aucuba japonica): 1 - ветвь женского растения с соцветием и плодами; 2 - женский цветок; 3 - ветвь мужского растения с соцветием; 4 - мужской цветок; 5 - лист аукубы японской формы пестрой (A. japonica f. variegata)

Листья аукубы супротивные, блестящие, цельнокрайные или зубчатые, лишенные прилистников. Цветки мелкие, в волосистых метелках, 4-членные, однополые, двудомные, огненно-пурпуровые. Завязь с коротким толстым столбиком с косым головчатым рыльцем, 1-гнездная, с 1 висячим семязачатком. Ягода увенчана остающейся чашечкой, ярко-красная или оранжевая. Семя с очень маленьким коротким зародышем на верхушечке обильного эндосперма.

Еще в 1783 г. аукуба японская впервые была интродуцирована в Европу. Затем благодаря высокой декоративности, а также из-за легкости размножения как семенами, так и черенками она быстро и широко распространилась в культуре в открытом грунте (в России - на Кавказе с 80-х годов XIX в.), стала излюбленной в комнатной и оранжерейной культуре, притом в значительном числе культурных форм. Особенно оригинальны формы с листьями, украшенными то мелкими, то более крупными желтоватыми пятнами, придающими листу сходство с образцом золотоносной породы или... с ломтиком колбасы, откуда, очевидно, и произошли бытующие в народе названия аукубы "золотое дерево" и "колбасное дерево".

Листья видов аукубы чернеют при отмирании и в сушке. Аукуба японская была одним из трех растений, на которых немецкий физиолог Г. Молиш в 1931 г. открыл эффект "колец смерти" - образования на листе черных колец вокруг мест, к которым поднесена разогретая стеклянная трубка. Позднее было установлено, что как этот эффект, так и почернение отмирающих листьев обязаны распаду свойственного листьям аукубы иридоидного гликозида аукубина, обладающего, кстати, лечебным свойством - способностью повышать кислотность желудочного сока.

Небольшое обособленное и наиболее близкое к аукубовым семейство гарриевых представлено одним американским родом гаррия (Garrya). В этом роде, согласно новейшей (1978) монографии американского ботаника Д. Далинга, всего 14 видов.

Ареал рода по своей форме напоминает веретено (карта 11). Суживаясь на севере в притихоокеанской части штатов Вашингтон и Орегон, максимально расширяясь затем в засушливых областях юго-запада и юга Северной Америки (штаты Калифорния, Аризона и Нью-Мексико в США и вся Мексика), ареал снова суживается на юге Мексики и после значительного разрыва представлен изолированными "островками" в Гватемале, Панаме, на Кубе и Ямайке.

Подавляющее большинство видов гаррии - растения высокогорные, распространенные на высотах от 1000-1200 до 3000-3900 м. Лишь немногие можно встретить ниже, и только один вид - гаррия эллиптическая (G. elliptica) - обитает в основном на прибрежных песках побережья Тихого океана. В целом же виды рода приурочены к субтропическому поясу, ниже которого господствуют пустыни, а выше - высокогорные хвойные леса, в поясе преимущественного распространения жестколистных кустарниковых зарослей типа чапараль.

Как и другие компоненты этих зарослей, виды гаррии в большинстве случаев невысокие, в рост человека, и несколько выше кустарники, реже (в защищенных местах и особенно на юге ареала) невысокие деревья (до 7 -13 м), и те и другие медленно растущие с отчетливыми, но узкими годичными слоями.

Гаррии (рис. 154) - растения вечнозеленые, и их почти супротивные, цельные, без прилистников листья прекрасно приспособлены к аридным условиям. Они толстые, кожистые, с нижней стороны, где расположены устьица, часто шелковистые от густого покрова из коротких одноклеточных волосков. Черты ксерофитов проявляются и в анатомии листа. Это и мощная кутикула, толстостенность многих клеток мезофилла, и укрепление его многочисленными склереидами, наконец, различные приспособления устьичного аппарата к уменьшению испарения.

Рис. 154. Гаррия эллиптическая (Garrya elliptica): 1 - ветвь мужского растения с соцветиями; 2 - часть соцветия с мужскими цветками; 3 - мужской цветок; 4 - ветвь женского растения с соцветием; 5 - соцветие с женскими цветками; 6 - соцветие с плодами; 7 - фрагмент листа (нижняя сторона) с волосками опушения

Гаррии - ветроопыляемые и всегда двудомные растения. С этим связаны особенности строения их соцветий и цветков. Соцветия мужских и женских особей часто повислые, представляют собой сережковидные кисти или метелки с супротивными брактеями, в пазухах которых развиваются мелкие и сильно упрощенные мужские (с 4 тычинками) и женские (с одним бикарпеллятным гинецеем) цветки с более или менее редуцированным околоцветником. Эти черты на протяжении почти ста лет обманывали некоторых ботаников, включавших гарриевые в группу "сережчатых", в частности сближавших их с ивовыми. Современные исследования убедительно показали, что это сходство является следствием конвергенции, связанной с переходом к ветроопылению, и утвердили принадлежность гарриевых к порядку кизиловых.

Сами цветки гаррий хорошо приспособлены к ветроопылению. У мужских цветков между четырьмя сросшимися верхушками лепестками остаются щели, против которых расположены тычинки. Сквозь эти щели пыльца (при безветрии не выпадающая на почву) и выдувается ветром.

Двусемянные ягоды гаррий долгое время сохраняются на растении после созревания, когда они приобретают синюю, белую или бурую окраску. Мелкие семена выпадают из плода через проломы хрупкого экзокарпия, образованные действием ветра и дождей.

Некоторые виды гаррий как оригинальные декоративные кустарники выращивают в садах и парках многих стран с субтропическим климатом, в том числе и на юге СССР, но, хотя они и цветут, но не образуют местами плодов, поскольку, как, например, в Сухуми и Сочи, в одном месте растения только мужские, в другом - только женские.

Виды гаррий, содержащие в своих органах биологически активные вещества - алкалоиды, гликозид аукубин и флавоноиды, очевидно, перспективны в медицинском отношении и с глубокой древности применялись в народной медицине североамериканскими индейцами. Но высокая токсичность экстрактов пока что препятствует их использованию в научной медицине.

Единственный род этого семейства хельвингия (Helwingia) отличается от всех других таксонов порядка кизиловых расположением соцветий на листьях (рис. 155). Такие эпифилльные соцветия, свойственные лишь немногим цветковым из других порядков и преимущественно из тропических и субтропических областей, присущи всем 4-5 видам хельвингии, распространенным в Восточных Гималаях, в Китае и Японии.

Рис. 155. Хельвингия японская (Helwingia japonica): 1 - ветвь мужского растения с соцветиями; 2 - фрагмент листа с мужскими цветками; 3 - мужской цветок; 4 - ветвь женского растения с плодами; 5 - женский цветок; 6 - плод; 7 - плод (косточки), освобожденный от мякоти

Хельвингии - невысокие (до 2 м) кустарники, реже (хельвингия сычуанская - H. szechuanensis) маленькие, высотой до 4 м, деревца. К общим особенностям рода относятся очередное, лишь иногда почти супротивное листорасположение, цельные пильчатые по краю листья на коротких черешках и с волосовидными, часто ветвистыми и рано опадающими прилистниками, отмеченная уже эпифилльность соцветий-зонтиков и структура цветков и плодов, которую мы рассмотрим на примере наиболее изученного вида хельвингии японской (H. japonica), являющейся полиплоидом (около 114-144 соматических хромосом вместо 38 у остальных видов рода).

Хельвингия японская (см. рис. 155) - довольно обычный листопадный кустарник лесов и рощ на холмах и невысоких горах Японии (крайний юго-запад острова Хоккайдо весь Хонсю, острова Сикоку и Кюсю), встречающийся также в Центральном и Западном Китае. Листья у этого вида яйцевидные до эллиптических, длиной от 3 до 10 см. На их верхней стороне на главной жилке, обычно ближе к основанию листа (у хельвингии сычуанской в его верхней половине или даже у самой верхушки листа), на очень коротких цветоносах располагаются малоцветковые зонтики из мелких бледно-зеленых цветков с незаметной чашечкой и обычно четырьмя лепестками. Как и другие виды рода, хельвингия японская двудомна. В мужских цветках от 3 до 5 тычинок и плоский нектарный диск, в женских диск конический, а гинецей, образованный 3-4 плодолистиками, по отцветании развивается в черную (у других хельвингии - красную) шаровидную костянку.

До недавнего времени необычное положение соцветий на листьях хельвингии объясняли так называемым эпифилльным сдвигом почки, т. е. срастанием с главной жилкой листа, закладывающегося в его пазухе соцветия. Однако недавно (1975) канадские ботаники Т. Дикинсон и Р. Сетлер. изучив в онтогенезе листья хельвингии японской, пришли к заключению, что зачаток цветочной почки в этом случае закладывается не как пазушное образование, а на самом листовом примордии, т. е. непосредственно на зачаточном листе.