НОВОСТИ    КНИГИ    ЭНЦИКЛОПЕДИЯ    КАРТА ПРОЕКТОВ    ССЫЛКИ    О САЙТЕ


предыдущая главасодержаниеследующая глава
Порядок Протомицетовые (Protomycetales) (И. И. Сидорова)

Этот небольшой по объему порядок объединяет 4 рода с 25 видами. Все представители его - паразиты растений, не имеющие хозяйственного значения. Развиваясь на стеблях, черешках и жилках листьев, они вызывают образование небольших галлов, опухолей или вздутий. Грибы из родов протомицес (Protomyces), тафридиум (Taphridium) и протомикопсис (Protomycopsis) паразитируют исключительно на зонтичных и сложноцветных, а миксия (Mixia) - на папоротниках.

Внедряясь в растение, протомицетовые образуют в его тканях или под эпидермисом межклетный мицелий, состоящий из многоядерных крупных клеток. К концу периода вегетации на нем образуются многочисленные крупные хламидоспоры, обычно одетые трехслойной оболочкой с толстым коричневым экзоспорием и тонкими мезоспорием и эндоспорием. Хламидоспоры располагаются в глубине тканей хозяина (Protomyces), под эпидермисом (Taphridium) или в стенках эпидермальных клеток (Mixia). Функционально они представляют покоящиеся споры и служат для перезимовки гриба, но у некоторых представителей этого порядка они прорастают сразу после образования (например, Protomyces inundatus).

При прорастании хламидоспора набухает, прорывает жесткий экзоспорий, а ее содержимое, одетое эластичными внутренними слоями оболочки, образует пузырь, по периферии которого располагаются ядра. Цитоплазма постенного слоя раскалывается на одноядерные участки, ядра делятся на 4, и вокруг них формируются аскоспоры, освобождающиеся после созревания через разрыв оболочки сумки. Аскоспоры копулируют попарно, и развивающийся из зиготы диплоидный мицелий заражает растения. У некоторых видов этого порядка обнаружен биполярный гетероталлизм.

Сумку протомицетовых часто называют синаском - сложной сумкой, трактуя каждый участок цитоплазмы с ядром, делящимся на 4, как голую сумку, лишенную оболочки. Сумки такого типа известны у некоторых микроасковых.

Центральный род порядка - протомицес (Protomyces) - объединяет 15 видов, образующих шаровидные хламидоспоры, обычно в глубине тканей растения. Наиболее распространенный вид этого рода - крупноспоровый протомицес (P. macrosporus) - часто встречается в умеренной зоне на сныти, реже - на других зонтичных (борщевике, тмине, пастернаке, поручейнике и цикуте ядовитой).

На листовых жилках и черешках, а также на стеблях хозяина образуются мелкие пузыревидные галлы (рис. 67). На срезах можно видеть мицелий гриба, проходящий по межклетникам растения-хозяина, а в конце периода вегетации - крупные шаровидные хламидоспоры.

Рис. 67. Сныть, пораженная протомицесом крупноспоровым (Protomyces macrosporus)
Рис. 67. Сныть, пораженная протомицесом крупноспоровым (Protomyces macrosporus)

Другой широко распространенный вид этого рода - толстокожий протомицес (P. pachydermus) - паразитирует на лекарственном одуванчике, вызывая образование опухолей на листьях и цветоносах этого растения.

Изучение цикла развития у этих распространенных видов затруднено тем, что их хламидоспоры требуют периода покоя и плохо прорастают на питательных средах в лаборатории. Поэтому он был подробно исследован у пойменного протомицеса (P. inundatus), вызывающего образование небольших галлов на стеблях, черешках и жилках листьев сельдерея. У этого гриба хламидоспоры освобождаются из тканей растения-хозяина в период его вегетации в результате разрыва галлов и прорастают сразу, без периода покоя. В лаборатории они прорастают уже через неделю в капле воды или на влажной фильтровальной бумаге.

Мицелий этого гриба, как и у крупноспорового протомицеса, распространяется в межклетниках растения, где и образует хламидоспоры. Молодые хламидоспоры содержат по 30-50 ядер, а в зрелых их бывает до 100-300. При образовании аскоспор цитоплазма хламидоспоры с ядрами сдвигается к периферии, в центре образуется большая вакуоля. Аскоспоры образуются внутри наружной оболочки хламидоспоры или в пузыре, выступающем из нее. Их бывает в одной хламидоспоре до 1000. Аскоспоры гаплоидны и содержат одно ядро. Мейоз при их образовании цитологически не доказан, но содержание ДНК в ядрах аскоспор в 2 раза меньше, чем в ядрах мицелия, что косвенно на него указывает (Валадон и ДР., 1962).

Аскоспоры сливаются попарно и освобождаются из оболочки. Попадая на растение, они прорастают, и мицелий внедряется через эпидермис в ткани растения. Одиночные гаплоидные аскоспоры, попав на листья, обильно почкуются, но не образуют мицелия и не могут заражать растения.

В клеточных стенках пойменного протомицеса, как, вероятно, и других протомицесов, хитин отсутствует, а основными полисахаридами являются маннан и глюкан, занимающий по свойствам промежуточное положение между целлюлозой и β-1-3-глюканом дрожжей.

У видов из рода тафридиум (Taphridium) хламидоспоры не залегают в беспорядке в глубине ткани, как у предыдущего рода, а образуют слой под эпидермисом. У наиболее распространенного вида этого рода - тафридиума зонтичных (Т. umbelliferarum), вызывающего искривления и вздутия на листьях борщевика и горичника, при прорастании хламидоспор синаски располагаются слоем, как сумки у тафриновых. Хламидоспоры прорастают без периода покоя, а зимует мицелий в корневищах растений.

По характеру поражения тафридиум напоминает тафриновые грибы.

Интересный вид - чистоустовая миксия (Mixia osmundае) - встречается на папоротниках из рода Osmunda в Северной Америке и Японии. Этот гриб вызывает образование на листьях папоротников слегка вздутых желто-коричневых пятен. Гифы врастают в клеточные стенки эпидермиса растения и образуют в них тонкостенные хламидоспоры. При их прорастании развиваются выросты, прорывающие наружный слой стенки эпидермиса, и образуют, как у тафридиума, слой сумок. Цитоплазма располагается в постенном слое и отделяется перегородкой от центральной части выроста. В результате этого образуется колонка, как в спорангиях мукоровых. После развития спор оболочка разрушается и они свободно лежат на колонке.

Положение порядка протомицетовых в системе до сих пор остается спорным. На его связь с аскомицетами указывает строение клеточной стенки, имеющее сходство с дрожжами, а также продолжительная диплоидная фаза в цикле развития, характерная и для некоторых дрожжей. Прорастающие хламидоспоры протомицетовых можно считать сложной сумкой, так как в них происходит мейоз, а затем образование эндогенных спор, как и в сумках аскомицетов.

Некоторые микологи возражали против такой трактовки на том основании, что хламидоспоры протомицетовых представляют покоящиеся структуры. Но образование покоящихся хламидоспор и затем развитие из них сумок можно рассматривать как приспособление этих грибов к перезимовке или выживанию в неблагоприятных условиях.

У высших аскомицетов такую функцию часто выполняют плодовые тела, развитие которых начинается в конце периода вегетации, а сумки с аскоспорами созревают после перезимовки.

предыдущая главасодержаниеследующая глава



Фрукты, которые могут вас убить

Растения-сорняки отрастили пыточные шипы для защиты от насекомых

Растения в первую очередь защищают от вредителей свои цветки

Десять фактов, которые вы не знали о бамбуке

Тысячелетняя роза - цветок, переживший бомбежки, пожары и разрушения

Ученые открыли новый способ повышения устойчивости растений

Растения умеют искать воду

На Шпицбергене подтопило международный банк семян

Растения научились приручать шмелей никотином

«Все равно что сжечь шедевры Лувра»

Семена вьюнка способны выдержать космическое путешествие

Топ-10 самых ядовитых растений в мире

Растения приспосабливаются к новым опылителям всего за несколько поколений

Биологи рассказали о растениях, имитирующих животных

Растения обнаружены на рекордной высоте

Самые опасные растения, о которых нужно знать, чтобы не стать их жертвами

В МГУ заработал один из крупнейших в мире цифровых гербариев

Растения с трех континентов пришли к хищничеству одним путем



© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, оформление, разработка ПО, 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://plantlife.ru/ 'PlantLife.ru: Статьи и книги о растениях'

Рейтинг@Mail.ru Ramblers Top100