Порядок Аскосферовые (Ascosphaerales) (И. И. Сидорова)

Этот порядок объединяет всего 2 рода с 4 видами. Все представители рода аскосфера (Ascosphaera) - паразиты насекомых. Грибы единственного вида второго рода - улъевая беттсия (Bettsia alvei) - развиваются в ульях на перге.

Широко распространенная в Европе пчелиная аскосфера (Ascosphaera apis) - обычный паразит на личинках медоносной пчелы. Паразит вызывает у пчел заболевание, называемое пчеловодами известковой или каменной деткой. Заражая личинки, гриб вызывает их гибель, а затем мумификацию. Мумии очень твердые, имеют серовато-белую окраску и выглядят как известковые, откуда и произошло название болезни.

Заболевание пчел, вызываемое этим грибом, было впервые обнаружено в Германии в начале нашего века. Сейчас это один из основных возбудителей микозов пчел в Европе. Во Франции, например, при обследовании ульев в 1971 г. было установлено, что в 86% случаев микозы пчел вызываются именно этим видом.

Цикл развития пчелиной аскосферы хорошо изучен. Мицелий гриба имеет типичные для аскомицетов септы, его клеточные стенки содержат хитин. Все виды аскосферовых гетероталличны, и у них наблюдается половой диморфизм (морфологический гетероталлизм), необычный для аскомицетов. Мицелии разного пола хорошо различаются по окраске. При развитии совместимых мицелиев на одном из них образуются аскогоны с трихогинами, сливающимися с вегетативными клетками мицелия противоположного пола. Затем из аскогона развивается своеобразная спороносная структура, называемая спороцистом. Аскогон разрастается, протопласт внутри его одевается оболочкой и образует аскогенные гифы из двухъядерных клеток. На них по способу крючка образуются сумки, собранные в округлые группы. К моменту созревания аскоспор стенки отдельных сумок разрушаются, но их группы одеваются собственной тонкой оболочкой. Одновременно с развитием сумок оболочка аскогона хитинизируется и приобретает оливковую или темно-коричневую окраску.

В зависимости от субстрата и температуры зрелый спороцист имеет размеры 45-120 мкм. Он содержит шаровидные комки аскоспор, освобождающихся после разрыва его оболочки (рис. 68). Аскоспоры имеют клейкую поверхность, что облегчает их распространение насекомыми.

Подобное "известковой детке" пчел заболевание личинок листогрызущих пчел вызывает гриб Ascosphaera proliperda, обнаруженный в теплицах Дании. Предполагают, что для видов аскосферы характерна довольно узкая видовая специализация.

Рис. 68. Аскосфера пчелиная (Ascosphaera apis): сумки в спороцисте

В отличие от видов рода аскосфера ульевая беттсия развивается сапрофитно в ульях на собранной пчелами пыльце, за что она получила у пчеловодов название пыльцевой плесени. Гриб плохо развивается при температуре выше 20° С и встречается в ульях в основном с осени: до весны. Развитие спороциста у этого вида сходно с описанным выше, но сумки не соединяются в комки, и после разрушения их оболочек аскоспоры свободно лежат в спороцисте. В цикле развития ульевой беттсии присутствует конидиальная стадия, неизвестная в роде аскосфера.

Систематическое положение аскосферовых, как и порядка протомицетовых, неясно. По образованию аскогенных гиф, развитию сумок по способу крючка они сходны с высшими аскомицетами. Поэтому многие микологи относят их к плектомицетам.

Однако у всех плектомицетов образуются настоящие плодовые тела - клейстотеции или перитеции с оболочкой (перидием) гифенного" строения. У аскосферовых функции перидия выполняет уплотненная оболочка аскогона. В связи с этим формально порядок аскосферовых может быть отнесен к гемиаскомицетам, для которых характерно отсутствие плодовых тел.

Иногда спороцист аскосферовых называют синаском, по аналогии со спороносной структурой протомицетовых, однако это сходство лишь внешнее. По циклу развития, характеру формирования сумок, а также химизму клеточных стенок эти порядки существенно различаются. Обе группы узкоспециализированы (паразиты растений и паразиты насекомых) и, вероятно, представляют слепые эволюционные ветви, происходящие от примитивных первичных аскомицетов (порядок Ascosphaerales) или общих с аскомицетами предков (порядок Protomycetales).