Хемотропизм

Не только свет и сила тяжести, но и химические вещества тоже могут вызвать направленные ростовые движения. Раздражение вызывают как растворенные, так и газообразные вещества. Если ответная реакция обнаруживается при повышении концентрации - говорят о положительном хемотропизме, а в противоположных случаях - об отрицательном. Нередко какое-либо хемотропно активное вещество при низких концентрациях действует привлекающе, а при высоких, напротив, отталкивающе. О значении воды для проявления ответных реакций мы еще поговорим особо.

Движения, вызываемые или управляемые воздействием химических веществ, обнаруживаются и у низших, и у высших растений. Как и при хемотаксисе свободно передвигающихся организмов, обусловливающая хемотропизм восприимчивость органов прикрепленных растений или их особых клеток позволяет им находить питательные вещества или партнеров при осуществлении полового процесса. Поскольку наша осведомленность о процессах, ведущих от восприятия химического раздражения до проявления ответной реакции, еще относительно невелика, здесь мы ограничимся лишь рассмотрением нескольких примеров.

Гифы гетеротрофных грибов обычно проявляют положительный хемотропизм по отношению к аминокислотам, белкам, сахару, а также к аммиаку и фосфатам, но отрицательный - к кислотам и продуктам собственного обмена веществ. Порог раздражимости часто очень невысок. Например, у широко распространенного плесневого гриба Mucor mucedо, образующего на хлебе и других пищевых продуктах белый налет, он достигает 0,01%. Практически особенно интересно внедрение паразитических грибов в тела растений-хозяев с помощью хемотропных реакций. Вероятно, на этом основана специфическая приуроченность определенного гриба соответствующему хозяину. Однако часто нелегко отличить такого рода перемещения от движений, обусловленных гидротропизмом. Важную роль хемотропные реакции играют и при слиянии гиф, то есть при соматогамии, и при слиянии гаметангиев (гаметангиогамия). Так, у Мисor при половом процессе под воздействием привлекающего летучего вещества сближаются гаметангии ( + ) и (-) гиф. Корни проявляют положительный хемотропизм в первую очередь к фосфатам, двуокиси углерода и кислороду. Это помогает им находить богатые питательными веществами и хорошо проветриваемые почвы. О гидротропизме корней мы еще поговорим. Паразитические цветковые растения могут обнаруживать своих хозяев тоже благодаря хемотропным ответным реакциям. Например, проростки повилики (Сusсutа) прикрепляются к растению-хозяину уже над поверхностью почвы, причем их ориентировка происходит под влиянием эфирного масла. Этот часто встречающийся на деревьях и многолетних травах паразит обвивает растение-хозяина как лиана. Затем с помощью гаусторий (присосок) паразит внедряется в тело хозяина, проникая вплоть до его ситовидных трубок, по которым передвигаются органические питательные вещества. При этом источником раздражений оказываются тоже химические соединения. Но в общем, у стеблей проявления хемотропизма гораздо менее значительны, чем у корней.

Следующий пример ответных реакций, связанных с получением пищи, - это положительно хемотропные изменения положения "волосков", находящихся на верхних сторонах листьев росянки (Drоserа). Анатомически это эмергенцы (выросты не только кожицы, но и глубже лежащих тканей), состоящие каждый из головки и стерженька. Их изгибы могут быть вызваны ничтожным количеством вещества-раздражителя (доли миллиграмма). Но движения краевых "волосков" листьев этого насекомоядного растения имеют характер хемонастий, о которых будет рассказано подробнее.

Хотя опыление и оплодотворение - это самые обычные процессы, происходящие в мире растений, лишь примерно в середине XIX в. удалось выяснить, как совершается половое воспроизведение у цветковых растений. Ныне известно, что пыльцевые трубки растут через рыльца в столбик, затем - в полость завязи, где доходят до семезачатков. По-видимому, при росте пыльцевых трубок через ткань рыльца главную роль играют положительные гидротропные, отрицательные аэротропные (то есть предполагающие исключение влияния кислорода воздуха), а также тигмотропные ответные реакции. Путь пыльцевых трубок в столбике определяется его анатомическим строением. Вероятно, лишь в непосредственной близости к семезачаткам направление роста пыльцевых трубок определяется действием специфических веществ. Может быть, раздражающие вещества выделяются синергидами (содействующими клетками зародышевого мешка). Во всяком случае, хемотропное действие семезачатков на растущие пыльцевые трубки можно доказать экспериментально.

Все хемотропные ответные реакции представляют собой ростовые движения. У клеток с верхушечным ростом, таких, как гифы грибов и пыльцевые трубки, область роста располагается сбоку от верхушки, а многоклеточные органы изгибаются в результате неравномерного роста противоположных сторон органа. Восприятие химических раздражений у корней и у "волосков" росянки происходит лишь на самой верхушке, тогда как изгиб возникает в зоне растяжения. Следовательно, между местом восприятия раздражения и местом проявления ответной реакции должно осуществляться проведение возбуждения.