Водный дефицит и сезонные изменения в передвижении воды по растению

По современным представлениям передвижение воды в растении есть чисто физический процесс, определяемый градиентом давления. Растение, по-видимому, не располагает никаким активным механизмом, который обеспечивал бы подачу воды в период ее недостатка, а между тем водоснабжение растения, как известно, поддерживается и во время засухи, и на холоду. Прочное сцепление между молекулами воды и прилипание их к гидрофильным стенкам клеток ксилемы предотвращают кавитацию находящегося в ксилеме раствора почти в любых условиях. Однако при сильном дефиците воды в отдельных трубках ксилемы кавитация все же начинается; убедиться в этом можно, прижав к стволу дерева чувствительный микрофон - будет слышно потрескивание. Если в какой-нибудь трубке ксилемы в условиях дефицита воды кавитация произошла, то эта трубка для растения тем самым уже потеряна, т. е. она более не способна проводить воду. В растении, однако, много таких трубок, и, поскольку не все они выходят из строя одновременно, водопроводящая система растения в целом продолжает функционировать. После того как нормальное водоснабжение восстановится, функционирующие трубки обеспечивают побег достаточным количеством воды для того, чтобы его камбий мог образовать новую ксилему. Разумеется, побег, в котором кавитация произошла во всех трубках ксилемы, оправиться уже не сможет и обречен на гибель.

Зимой деревья также испытывают недостаток воды. У деревьев, сбрасывающих на зиму листья, транспирация зимой уменьшается, и соответственно ослабевает натяжение в ксилеме. Если раствор в ксилеме замерзает, это в какой-то мере препятствует движению воды, но после таяния ток воды обычно восстанавливается. У некоторых деревьев трубки ксилемы функционируют только один год; весной, как только возобновляется рост, камбий немедленно образует новые элементы ксилемы.

Корневое давление у нормально транспирирующих растений не играет главной роли в передвижении воды, однако у некоторых видов оно может служить своеобразным "пусковым" механизмом. У винограда, например, крупные сосуды ксилемы в зимнее время бывают пустыми. Весной развивается мощное корневое давление, под действием которого трубки ксилемы заполняются водой, так что к моменту развертывания листьев непрерывный столб воды на всем протяжении от почвы до побега оказывается восстановленным. В дальнейшем поступление воды в развернувшиеся листья осуществляется у винограда так же, как и у других растений, т. е. движущей силой его является присасывающее действие транспирации, обусловленное отрицательным водным потенциалом атмосферы.