Корневое давление и гуттация

Обычно в ксилеме существует натяжение воды как следствие транспирации; однако если транспирация недостаточно интенсивна, то в ксилеме корня и базальной части стебля может развиться и положительное давление. Клетки корня, поглощая из почвы минеральные вещества, перекачивают их в ксилему. При слабой транспирации концентрация солей в ксилеме возрастает. Это снижает осмотический потенциал ксилемы и по закону осмоса заставляет воду поступать внутрь.

Вода, двигаясь сквозь ткани корня к центральному цилиндру, в клетках эндодермы должна проходить через их мембраны и протопласты, поскольку стенки этих клеток непроницаемы для воды. Таким образом, цилиндрический слой клеток эндодермы служит как бы единой мембраной, по одну сторону которой (со стороны ксилемы) находится концентрированный раствор, а по другую (со стороны почвы и тканей коры корня) - слабый. Весь корень в целом представляет собой как бы осмометр: вода диффундирует из почвы в ксилему через эту эндодермальную "мембрану" в силу разности концентраций. В ксилеме, следовательно, создается давление примерно таким же образом, как в отдельной клетке возникает тургор. Непроницаемые клеточные стенки эндодермы выполняют и еще одну функцию: они не дают поступившим в ксилему солям совершить обратный путь - вернуться в кору корня и выйти наружу по каналу, образованному взаимосвязанными клеточными стенками.

Рис. 6.18. Вода может перемещаться из корней в стебель, тем самым создавая корневое давление

Если растение, находящееся в условиях, которые мы описали выше, срезать под корень, то через срез вытечет много жидкости. Укрепив на таком пеньке манометр, можно убедиться, что корни развивают давление (его так и называют - корневое давление) порядка нескольких атмосфер (рис. 6.18). У некоторых растений корневое давление вызывает выделение капелек воды через гидатоды - особые поры по краям листа у окончаний листовых жилок (рис. 6.19). Этот процесс, называемый гуттацией, наблюдается главным образом по ночам, когда корневое давление сравнительно велико.

Рис. 6.19. Гуттация у розы - выделение капелек воды на зубчиках листа

Жителям северо-восточных районов США и Канады хорошо известно явление вытекания сока у клена, также обусловленное положительным давлением в ксилеме. В конце зимы из деревьев некоторых пород, в особенности из сахарного клена (Acer saccharum), можно, надрезав ствол, добыть сахаристый сок, образовавшийся из запасенных в стволе углеводов. Вытекание сока обусловливается давлением в стволе дерева, не зависящим от корневой системы. Сок течет в теплые дни, сменяющие холодные ночи. В холодные ночи запасенный в паренхимных клетках ксилемы крахмал претерпевает гидролиз и превращается в сахар, который затем активно транспортируется по сосудам ксилемы. С повышением температуры из раствора высвобождается CO₂, вследствие чего в ксилеме возникает давление. Именно это давление и вынуждает воду вместе с растворенным в ней сахаром устремляться вверх по стволу перед началом весеннего роста. Доказать это можно, срубив деревцо и поместив нижнюю часть ствола в бочонок с водой; в тех погодных условиях, при которых обычно наблюдается вытекание сахаристого сока, вода из бочонка будет отсасываться и сок будет течь.