Фотосинтез. Общее представление

Когда излучение соответствующей длины волны поглощается хлоропластом, двуокись углерода химически восстанавливается^* до сахаров, а газообразный кислород выделяется в объеме, равном объему восстановленной CO₂. Эти изменения противоположны по направлению изменениям, происходящим при окислении питательных веществ в процессе дыхания; следовательно, важная роль растений в балансе природы связана и с тем, что они возвращают в атмосферу кислород, который необходим для дыхания подавляющему большинству организмов. Обозначив формулой (CH₂O) элементарную единицу молекулы углевода (молекула глюкозы C₆H₁₂O₆ построена из шести таких единиц), мы можем записать общее уравнение фотосинтеза в следующем виде:

Все компоненты этой реакции содержат кислород, так что приведенное уравнение ничего не говорит о том, откуда берется выделяющийся при фотосинтезе кислород: из CO₂ или из H₂O. В течение многих лет биологи полагали, что световая энергия расходуется на расщепление молекулы CO₂ и перенос атома C на H₂O с образованием (CH₂O). Однако наблюдения над фотосинтезирующими микроорганизмами поколебали это представление. Биохимические пути у фотосинтезирующих микроорганизмов, в целом аналогичные соответствующим процессам у высших растений, все же несколько отличаются от них. Например, фотосинтезирующие пурпурные бактерии используют при фотосинтезе не H₂O, a H₂S и в качестве побочного продукта фотосинтеза выделяют не кислород, а серу:

Во многих местах земного шара важным природным источником элементарной серы служат отложения серы, образовавшиеся именно таким путем. Совершенно очевидно, что эта сера может происходить только из H₂S, расщепляемого в процессе фотосинтеза. Аналогичным образом ведут себя некоторые водоросли, которые можно "приучить" использовать вместо воды газообразный водород H₂ для восстановления CO₂ до (CH₂O), т. е. до уровня углевода:

Ясно, что в обоих этих механизмах световая энергия расходуется на разложение (фотолиз) донора водорода, а восстановительная сила, генерируемая таким путем, используется для превращения CO₂ в (CH₂O).

Если у разных организмов существует какой-то общий путь фотосинтеза, то приведенные данные позволяют предположить, что и у высших растений световая энергия расходуется на разложение воды. Убедиться в том, что это предположение верно, удалось, когда биохимики стали применять для изучения фотосинтеза H₂O или CO₂, меченные тяжелым изотопом кислорода (180). В этих опытах было показано, что выделяющийся кислород всегда соответствует по своему изотопному составу кислороду, содержащемуся в воде, а не в CO₂. В сущности, фотолиз воды - это ключ ко всему процессу фотосинтеза, так как именно на этом этапе световая энергия используется для производства химической работы.

В молекуле кислорода, выделяющегося при фотосинтезе у высших растений, содержатся два атома кислорода, а в молекуле воды - только один такой атом, и это означает, что в реакцию должны вступать две молекулы воды. Чтобы получить сбалансированное уравнение, правильно отражающее механизм суммарной реакции, мы должны ввести в обе части этого уравнения еще по одной молекуле воды. Если вода будет содержать 180, то мы получим

Если же мы пометим при помощи 180 двуокись углерода, то уравнение примет следующий вид:

Выделяющийся при фотосинтезе кислород получается из вступающей в реакцию воды, образующаяся же молекула воды отличается от тех двух молекул, которые подверглись фотолизу. На рис. 4.1 приведена схема, которая может помочь читателю нагляднее представить себе общий ход рассматриваемой реакции. Из этой схемы видно, что световая энергия используется для разложения воды. При этом выделяется кислород и образуется также "водород" (или "восстановительная сила"), расходуемый 1) на восстановление CO₂ до конечного продукта фотосинтеза (CH₂O) и 2) на образование новой молекулы воды. Конечно, это самое краткое описание фотосинтеза, и в каждой из представленных здесь простых реакций в действительности имеется много промежуточных этапов. Одни из этих этапов связаны с превращением световой энергии в химическую, другие же могут происходить как на свету, так и в темноте. Эти последние называются "темновыми реакциями" фотосинтеза.

Рис. 4.1. Общий ход фотосинтеза