Материальная база фотосинтеза

CO₂, используемая для фотосинтеза, попадает в зеленую" клетку листа или стебля через устьица и сильно разветвленную сеть межклеточных воздухоносных каналов. Лист (см. рис. 3.9) - главный орган растения, осуществляющий фотосинтез, - состоит из нескольких слоев активно фотосинтезирующих клеток (клеток мезофилла), окруженных защитным слоем (эпидермисом) и снабженных проводящими элементами (жилками), предназначенными для переноса веществ в двух противоположных направлениях: по жилкам вода и питательные вещества поступают в лист и по ним же ассимиляты и прочие продукты жизнедеятельности удаляются из листа. Жилки настолько сильно ветвятся, что в мезофилле практически нет ни одной клетки, которая отстояла бы от ближайшей к ней жилки дальше, чем на несколько клеточных диаметров.

Устьица, пронизывающие эпидермис (рис. 4.2), открываются и закрываются под влиянием изменений в тургоре замыкающих клеток. Каждое устьичное отверстие окружено двумя такими клетками, имеющими форму боба (рис. 4.3). Ясно, что способность замыкающих клеток к подобным движениям обусловлена их структурными и физиологическими особенностями. Стенки этих клеток весьма эластичны в отличие от жестких стенок, окружающих большинство зрелых растительных клеток. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы, составляющие каркас клеточной стенки, ориентированы здесь не продольно, как это обычно бывает, а радиально. Далее, стенки у замыкающих клеток со стороны, обращенной к устьичной щели, толстые и не поддающиеся растяжению, а с противоположной стороны - более тонкие и более растяжимые. Вследствие этого, когда замыкающие клетки в результате усиленного осмотического поглощения воды становятся тургесцентными (см. гл. 6), они набухают и изгибаются, выпячиваясь наружу, так что устьичная щель открывается. Когда же эти клетки теряют воду, а следовательно, и тургор, они сжимаются, и устьичная щель при этом плотно закрывается. Сравнительно недавно удалось показать, что этот осмотический приток и отток воды, а значит, и тургесцентность замыкающих клеток регулируются интенсивным перемещением ионов калия, хлора и водорода между замыкающими клетками устьиц и другими клетками эпидермиса.

Рис. 4.2. Открытые устьица на эпидермисе нижней стороны лиофилизированных листьев Commelina communis. (С любезного разрешения H. Saxe, Copenhagen University.) Изображение получено при помощи сканирующего электронного микроскопа; X700

Пройдя сквозь устьичный барьер, атмосферная CO₂ попадает в подустьичную воздушную полость, а затем в сообщающиеся воздушные ходы, по которым она диффундирует через весь мезофилл листа. На влажной клеточной поверхности CO₂ растворяется в воде, гидратируется и превращается в угольную кислоту (H₂CO₃). Часть этой угольной кислоты нейтрализуется катионами клетки с образованием бикарбонат-ионов (HCO₃^-). Этот бикарбонат служит для клетки резервом потенциальной CO₂, которую клетка может использовать для фотосинтеза.

Двуокись углерода, от которой мы все зависим, присутствует в атмосфере в следовых количествах: на десять тысяч частей воздуха приходится всего лишь около трех частей CO₂ (0,03%). В разных местах земного шара эта концентрация несколько варьирует; она выше над городами, т. е. там, где сжигаются большие количества угля, нефти и бензина, и ниже в сельских местностях, где идет интенсивный фотосинтез. В теплицах в светлое время дня концентрация CO₂ в воздухе также падает, а потому иногда ее здесь искусственно повышают, чтобы таким путем добиться усиления фотосинтеза у растений, достаточно хорошо обеспеченных и светом, и влагой. Правда, это таит в себе известную опасность: листья особо чувствительных растений могут при этом пострадать; быть может, это объясняется тем, что при высоком уровне CO₂ в воздухе у некоторых растений закрываются устьица.

Рис. 4.3. Открывание и закрывание устьиц W. H. Freeman and Company.) На фотографии справа - изображения открытого и закрытого устьица табака, полученные методом наложения пленки из силиконовой резины. (С любезного разрешения I. Zelitch, Connecticut Agricultural Experiment Station.)

Эволюционисты высказывают мнение, что в сравнительно недавнее геологическое время содержание CO₂ в атмосфере менялось довольно сильно и что эти изменения, возможно, сказывались на характере растительности и климате. Ясно, например, что повышение уровня CO₂ в атмосфере могло бы привести не только к усилению фотосинтеза, а значит, и к усиленному накоплению растительной массы на Земле, но и к потеплению климата. Дело в том, что нагреваемая Солнцем Земля отдает часть поглощенной энергии обратно в космическое пространство в виде инфракрасного излучения. Двуокись углерода интенсивно поглощает именно инфракрасное излучение, задерживая тем самым эту тепловую энергию в атмосфере и создавая так называемый парниковый эффект (рис. 4.4). Нагревание Земли в результате такого эффекта могло бы привести к частичному таянию ледников и снеговых шапок на полюсах, а следствием этого явилось бы затопление равнинных местностей, на которых расположено большинство крупных городов. Таким образом, наблюдающееся сейчас поистине чудовищное потребление запасов ископаемого топлива и связанное с этим выбрасывание в атмосферу больших количеств CO₂ могут иметь весьма важные последствия для человека. Правда, процесс, о котором идет речь, принадлежит, по-видимом,у, к саморегулирующимся, а возможно, даже, что это - циклический процесс. Повышение температуры и увеличение концентрации CO₂ должно в конечном счете привести к усилению фотосинтеза и буйному росту растений, подобно тому что имело место в каменноугольном периоде. Такое усиление фиксации CO₂ в процессе фотосинтеза со временем будет, конечно, заметно снижать уровень CO₂ в атмосфере, что вызовет охлаждение Земли и обращение описанного цикла.

Рис. 4.4. 'Парниковый эффект', обусловленный присутствием CO2 в земной атмосфере

Количество воды, расходуемой на фотосинтез, составляет лишь очень малую часть от общего ее количества, поглощаемого и испаряемого растением. Для того чтобы фотосинтез происходил наиболее эффективно, листья должны быть тургесцентными и устьица открыты. Поэтому нехватка воды снижает скорость фотосинтеза, хотя и косвенно: процесс тормозится из-за того, что с закрыванием устьиц прекращается поступление CO₂ в лист.

Выделяющийся в процессе фотосинтеза кислород попадает в окружающую среду через устьица, пройдя путь от поверхности клетки мезофилла до подустьичной полости по одному из связанных с ней воздушных ходов. Закрывание устьиц, вызванное ослаблением тургора замыкающих клеток, прекращает этот газообмен, но не подавляет полностью ни фотосинтеза, ни дыхания, поскольку и внутри листа эти процессы взаимно питают друг друга, будучи замкнуты в цикл, так что кислород или CO₂, выделяющиеся в одном из них, поглощаются в другом. Фотосинтез, однако, в этих условиях (т. е. при закрытых устьицах) ограничен объемом дыхания, тогда как в оптимальных условиях он может происходить с интенсивностью, превышающей максимальную интенсивность дыхания в 10 и даже 20 раз.

Итак, для того чтобы фотосинтез протекал в оптимальном режиме, лист должен получать достаточно световой энергии, воды и двуокиси углерода. Если это условие не выполняется, то фактор, которого в сравнении с другими недостает больше всего, становится лимитирующим (рис. 4.5). Важно также, чтобы отток продуктов фотосинтеза из листа происходил с достаточной скоростью, потому что накопление углеводов будет тормозить процесс. Большинство растений лучше всего растет при чередовании световых и темновых периодов, так как в этих условиях продукты фотосинтеза, накопившиеся на свету, в темноте удаляются из листьев. Исключение составляют растения самых высоких северных и южных широт, которые должны успеть завершить вегетацию за отпущенный им короткий летний срок; растительность этих мест развивается наиболее хороша при непрерывном освещении.

Рис. 4.5. Влияние света низкой интенсивности на фотосинтез типичного теневыносливого растения. В компенсационной точке (130 футо-свечей=0,7 Вт/м²) суммарный газообмен равен нулю: количество кислорода, выделившегося при фотосинтезе, равно количеству кислорода, поглощенного в процессе дыхания, а количество фиксированной в процессе фотосинтеза CO₂ равно количеству CO₂, выделившейся при дыхании

"Световое насыщение" фотосинтеза достигается почти у всех растений не на ярком солнечном, свету, соответствующем примерно 10 000 футо-свечей (400-500 Вт/м²), а при несколько меньшей интенсивности света. У отдельных листьев оно обычно отмечается при 1000 футо-свечей и ниже, в зависимости от вида растения, но, поскольку листья затеняют друг друга, для всего растения в целом световое насыщение наступает лишь при интенсивности света порядка нескольких тысяч футо-свечей (см. гл. 14). Растения, принадлежащие к так называемому теневыносливому типу, способны расти при сравнительно слабом освещении (рис. 4.6); им достаточно, например, света, проникающего сквозь полог леса. Естественно, что в затененных местах такие виды успешно конкурируют с растениями светолюбивого типа; светолюбивым видам для оптимального фото-синтеза требуются гораздо более высокие интенсивности света и потому в тени они растут плохо.

Рис. 4.6. Влияние света высокой интенсивности на фотосинтез при трех разных концентрациях CO₂ (две из них превышают уровни, характерные почти для всех природных условий). Стрелки указывают световое насыщение. Слева от точки, отмеченной стрелкой, скорость фотосинтеза лимитируется светом