В отличие от зоны бореальных хвойных лесов зона летнезеленых лиственных лесов не представляет собой сплошного пояса, охватывающего все северное полушарие. Она занимает лишь те части континентов, которые характеризуются умеренно прохладным морским (океаническим) климатом. Эти регионы издавна подвергались сильному воздействию со стороны человека; именно здесь находятся основные промышленно развитые государства, равно как и страны с наибольшей плотностью населения.
Для того чтобы представить себе прежнее распространение и непрерывность лиственных лесов в Центральной Европе, необходимо мысленно перенестись во времена, предшествовавшие средним векам. На стр. 73 - 74 мы уже говорили об этом, там же было убедительно показано, что по мере заселения этой территории и хозяйственного ее освоения от сплошных лесов остались лишь небольшие участки в отдаленных от дорог местах, на непригодных для земледелия местообитаниях и в горах. В результате неоднократного выжигания и продолжавшегося веками хозяйственного использования почти все древостои на обширных площадях подверглись изменению; в наши дни внешний вид таких ландшафтов определяют пашни, пастбища и остатки лесов.
В зависимости от высоты составляющих их деревьев и подлеска в лиственных лесах различают один-два древесных яруса, ярус кустарников и образованный травами разной величины травянистый ярус. Весной, особенно до появления листьев на деревьях, можно видеть множество цветущих луковичных и имеющих клубни растений (геофитов), для развития которых необходим солнечный свет, в это время года проникающий до поверхности почвы. Мхи встречаются преимущественно на пнях и скалах.
Таблица 3
Ботанико-географические связи летнезеленых лиственных смешанных лесов западной части Евразии
Лиственным лесам отведена важнейшая роль в природе - они регулируют водный режим местности. Только в период развития листвы кроны деревьев удерживают свыше 10% воды, поступающей в виде осадков. В районах, граничащих со степями, лиственные деревья потребляют практически всю влагу осадков, а в Центральной Европе 50 - 60% ее. Способность леса удерживать воду особенно заметна там, где из-за неразумных хозяйственных действий человека в горных областях лес свели на больших площадях. Следствием были разрушительные наводнения.
Климадиаграмма области дубово-березовых лесов Западной Европы
О способности лесов "выравнивать" климатические условия можно судить по тому, что на безлесных территориях средняя максимальная дневная температура выше (до 11°С), а средняя минимальная - ниже (на 2 - 3°С), чем в лесу. Из-за того что скорость ветра в лесу невысока, а почва защищена от непосредственного попадания солнечных лучей, днем в лесу прохладнее, чем на открытых местах.
Климадиаграмма североамериканской области летнезеленых лиственных лесов
Климадиаграмма восточноазиатской области летнезеленых лиственных лесов
Размеры и границы. Отсутствие летнезеленых лиственных лесов во внутренних частях материков объясняется их зависимостью от морского климата. Такие леса растут на востоке Северной Америки, в районах Восточной Азии с умеренным климатом и в Европе, примыкая к бореальной зоне. В Северной Америке и Восточной Азии области их распространения тянутся с севера на юг примерно на 2500 км вплоть до территорий, занятых влажными лесами, причем по мере удаления от моря и уменьшения количества выпадающих осадков лиственные леса переходят в безлесные пространства с травянистым растительным покровом: в степи или соответственно в прерии. Здесь также имеются разные растительные сообщества переходного (между лесом и степью) типа.
Климадиаграммы области летнезеленых буковых лесов Центральной Европы
Климадиаграммы области летнезеленых буковых лесов Центральной Европы
Климадиаграммы области летнезеленых буковых лесов Центральной Европы
Область европейских лиственных лесов простирается от атлантического побережья Пиренейского полуострова до южных районов Скандинавии (до 58° с. ш.) и, следовательно, заходит на север дальше, чем аналогичные области Северной Америки (до 50° с. ш.) и Восточной Азии (до 54° с. ш.). Это объясняется влиянием теплого течения Гольфстрим. С увеличением континентальности климата область лиственных лесов на востоке сужается и выклинивается уже около Днепра, далее на восток она продолжается в виде узкой полосы, заходя за Уральские горы. На севере с ней граничат бореальные хвойные леса. В пограничных районах хорошо представлена полоса смешанных хвойно-лиственных лесов - она тянется от юга Швеции через низовья Невы до низовьев Камы и до Свердловска. На юге зона летнезеленых лиственных лесов отделена от сообществ жестколистных растений Средиземноморья так называемой присредиземноморской переходной полосой фитоценозов, а на юго-востоке - континентальными степями. Разумеется, и здесь имеется немало переходных растительных сообществ, и часто в районах контакта ее со степью возникает мозаичное чередование участков лиственных лесов и степи, иными словами, лесостепь.
Климат. Летнезеленые лиственные леса произрастают в умеренной климатической зоне северного полушария, где осадки выпадают в течение всего года (см. климадиаграммы). Для развития сбрасывающих листву деревьев необходим теплый вегетационный период продолжительностью 4 - 6 месяцев и с достаточным количеством осадков, а также не слишком холодный 3 - 4-месячный зимний период. Повторяющиеся из года в год зимние холода приводят к временному прекращению роста растений, что проявляется в ежегодной потере листвы. Но это свойство растений получило наследственное закрепление в ходе их исторического развития, поэтому листопад у таких деревьев и кустарников происходит и в тех случаях, когда их выращивают в теплицах, где они защищены от холодов.
Граница между летнезелеными лиственными лесами и степями определяется прежде всего летним недостатком влаги во внутренних районах континентов, а граница с бореальными хвойными лесами - поздними заморозками, которые отрицательно сказываются на подросте и цветках. Для нормального развития лиственных древесных растений необходим вегетационный период не менее 120 дней.
В разных частях зоны летнезеленых лиственных лесов климатические условия не одинаковы. Так, прилегающие к океану области Европы характеризуются прохладным и продолжительным летом и мягкой зимой (средняя температура наиболее холодного месяца +2°С); в этих местах у растений не бывает периода полного покоя (см. климадиаграмму Корка). Многие травы, надземные части которых в Центральной Европе зимой отмирают, здесь в течение зимы остаются зелеными, и ареалы зимне-зеленых растений дальше всего заходят на север. В удаленных от морских побережий районах Центральной Европы, где климат субокеанический, лето также еще умеренно теплое, а зима относительно мягкая (средняя температура самого холодного месяца от +2 до - 3°С), однако колебания температуры в течение суток (15 - 20°С) оказываются значительно большими, чем на побережьях. На составе растительного покрова прежде всего сказываются местные особенности климата, например экспозиция склонов, их крутизна, высотное положение, а также экстремальные проявления тех или иных климатических факторов (зимних стуж, летней засухи).
В еще более удаленных от побережий районах климат становится все более континентальным. Высокие летние (средняя температура самого теплого месяца свыше 20°С) и низкие зимние температуры (средняя температура самого холодного месяца до -6°С), а также уменьшение количества осадков (до 450 мм в год) оказываются предельными для существования древесных растений.
Климатические условия, близкие субатлантическому климату Центральной Европы, характеризуют также области лиственных лесов Восточной Азии и Северной Америки. Но обеим областям свойственны значительно более высокие летние температуры (средняя температура самого теплого месяца до 26°С). Для климата Аппалачей характерны относительно обильные летние осадки (до 1000 мм) и сухая осень, из-за великолепной окраски листвы деревьев в эту пору называемая "индейским летом". Теплое лето, но значительно более мягкая зима (средняя температура наиболее холодного месяца + 2°С) характеризуют гумидные климатические условия областей летнезеленых лиственных лесов на севере Японии и в Корее. Летнее обилие осадков (свыше 100 мм в месяц), но относительно бедная осадками и холодная зима типичны для материковой восточно-азиатской области листопадных лесов (ср. климадиаграммы Ноксвилла и Владивостока).
Почвы. При тех климатических условиях, о которых мы только что говорили, разрушение органических веществ происходит медленно, и опавшие листья образуют лесную подстилку, под которой находится зона выветривания почвы, в верхних частях обогащенная гумусом. В целом осадков бывает недостаточно, чтобы в результате растворения гуминовых кислот, содержащихся в гумусе, вымыть из почвы соединения железа, поэтому гидроокислы железа обволакивают почвенные частицы и придают им типичную бурую окраску. В зависимости от проявления действия местных факторов (состав материнских почвообразующих пород, влияние грунтовых вод) бурые почвы могут заменяться оподзоленной почвой или дерново-карбонатной (так называемой рендзиной), а также - в заболоченных районах - глеевидной или глеевой почвами.
В близких к морю областях обильные осадки полностью вымывают из верхних горизонтов почвы соединения железа (процесс подзолообразования) и вызывают накопление их в виде темно-коричневых "ортштейновых гнезд", или ортштейна, в более глубоких слоях. Такие почвы называют подзолами. Плотные, содержащие ортштейн слои препятствуют проникновению сквозь них корней. В отличие от бурых почв они могут быть заселены только теми древесными растениями, корни которых расположены в верхних почвенных слоях; поэтому растительный покров здесь представлен главным образом пустошами (верещатниками).
Большое содержание минеральных веществ и гумуса в большинстве лесных почв обусловливает высокую продуктивность таких местообитаний. Это обстоятельство издавна приводило к раскорчевке лесов и использованию лесных почв для нужд сельского хозяйства, что, однако, способствовало весьма серьезному, а часто необратимому нарушению биологического равновесия - уничтожались растительные сообщества, способствовавшие возникновению и сохранению этих почв. При сельскохозяйственном использовании почв содержание в них минеральных веществ и гумуса не снижается только в тех случаях, если почвы обильно удобряют и разумно обрабатывают. Продолжавшаяся столетиями эксплуатация почв послужила причиной сильного их изменения и возникновения новых типов почв. Подзолы многих западноевропейских районов, ныне покрытых пустошами, возникли в те далекие времена, когда леса выжигали.