НОВОСТИ    КНИГИ    ЭНЦИКЛОПЕДИЯ    КАРТА ПРОЕКТОВ    ССЫЛКИ    О САЙТЕ




предыдущая главасодержаниеследующая глава

Европейские летнезеленые лиственные леса

Ярус деревьев европейских лиственных лесов состоит в первую очередь из бука (Fagus), граба (Carpinus), дуба (Quercus) и липы (Tilia). В некоторых местообитаниях к этим основным лесообразующим породам добавляются клен (Acer), ясень (Fraxinus), вяз (Ulmus), береза (Betula), ольха (Alnus), тополь (Populus) и ива (Salix); в результате образуются особые типы леса. В областях, пограничных с бореальной зоной, встречаются сосна (Pinus) и ель (Picea), причем первая на бедных почвах территорий, сформировавшихся в ледниковый период, оказывается ландшафтным растением. В горах растут также тисс (Taxus) и пихта (Abies).

Древесные растения европейских лиственных лесов
Клен ложноплатановый Acer pseudoplatanus, Липа сердцелистная Tilia cordata, Граб обыкновенный Carpinus betulus, Вяз гладкий Ulmus laevis, Бук лесной Fagus sylvatica, Ясень обыкновенный Fraxinus excelsior, Пихта белая Abies alba, Падуб остролистный Ilex aquifolium, Дуб черешчатый Quercus robur, Хмелеграб обыкновенный Ostrya carpinifolia, Рябина глоговина Sorbus torminalis, Каштан настоящий Castanea sativa
Клен ложноплатановый Acer pseudoplatanus, Липа сердцелистная Tilia cordata, Граб обыкновенный Carpinus betulus, Вяз гладкий Ulmus laevis, Бук лесной Fagus sylvatica, Ясень обыкновенный Fraxinus excelsior, Пихта белая Abies alba, Падуб остролистный Ilex aquifolium, Дуб черешчатый Quercus robur, Хмелеграб обыкновенный Ostrya carpinifolia, Рябина глоговина Sorbus torminalis, Каштан настоящий Castanea sativa

Помимо деревьев в состав флоры древесных растений входят многочисленные кустарники, главным образом представители родов бузина (Sambucus), калина (Viburnum), жестер (Rhamnus), лещина (Corylus), дикие виды плодовых растений, бересклет (Euonymus) жимолость (Lonicera), дерен (Cornus), барбарис (Berberis), бирючина (Ligustrum) и волчье лыко (Daphne mezereum).

Распространение бука лесного (Fagus sylvatica) (1) и бука восточного (Fagus orientalis) (2)
Распространение бука лесного (Fagus sylvatica) (1) и бука восточного (Fagus orientalis) (2)

Весьма заметные различия в климатических условиях разных районов Центральной Европы обусловливают явно выраженное подразделение ее лиственных лесов на западные и восточные, которое проявляется, например, в распространении бука лесного (Fagus sylvatica). Подобно дубу скальному (Quercus petraea), клену ложноплатановому (Acer pseudoplatanus) и липе крупнолистной (Tilia platyphyllos), эта древесная порода, растущая в областях с морским климатом, распространилась в глубь континента лишь до восточных предгорий Карпат, прилегающих к Висле районов и Мазурского поозерья. Напротив, дуб черешчатый (Q. robur), клен платановидный (A. platanoides) и дикие виды плодовых растений проникли до Урала. Граб обыкновенный (Carpinus betulus) и дуб скальный оказываются лесообразующими породами лишь там, где распространение бука подавлено. Обе породы менее влаголюбивые и более зимостойкие, чем бук, что и позволяет им образовывать леса в Восточной Европе и в сухих областях Центральной Европы. В их состав обычно входит более морозоустойчивая липа сердцелистная (Tilia cordata). Поэтому различают западную, субатлантическую зону буковых лесов и восточную, сарматскую зону лесов из дуба, граба и липы сердцелистной.

Буковый лес на крутом склоне. В таких лесах в отдельных районах Центральной Европы встречается тисс ягодный (Taxus baccata), растущий в виде невысокого дерева
Буковый лес на крутом склоне. В таких лесах в отдельных районах Центральной Европы встречается тисс ягодный (Taxus baccata), растущий в виде невысокого дерева

Хотя бук приурочен к областям с морским климатом, его нет в прибрежных районах Западной Европы, поскольку он не растет на сильно выщелоченных почвах. В этих местностях преобладают смешанные дубовые леса, в состав которых (из-за мягких зим) входят многие вечнозеленые растения, в том числе падуб остролистный (Ilex aquifolium), морозник (Helleborus) и плющ обыкновенный (Hedera helix). Однако видовой состав таких лесов отличается от состава восточных смешанных дубовых лесов, где вечнозеленых растений нет. Вместе с тем проявления местных климатических особенностей приводят к тому, что ареалы многих видов местами как бы внедряются один в другой. Так, в области распространения буковых лесов нередко встречаются участки восточных смешанных дубовых лесов.

Различия обнаруживаются не только между лесами западных и восточных, но также северных и южных районов Европы; последние определяются преимущественно развитием флоры в послеледниковое время. На юге Скандинавии господствуют сильно осветленные, чередующиеся с лугами леса типа рощ. Лиственные леса равнин, находящиеся южнее, несколько беднее видами, чем смешанные лиственные леса горных районов. На больших высотах Среднегерманских гор последние сменяются еловыми лесами, очень похожими на еловые леса бореальной зоны.

Смешанные лиственные леса южной окраины Альпийских гор (северная Италия) значительно богаче видами, чем соответствующие типы лесов Центральной Европы. Здесь встречаются многие деревья и кустарники, которые в Центральной Европе вымерли в ледниковый период. Нивелирующее влияние озер северной Италии и швейцарского кантона Тичино (Тессин), действие северного фена и южная экспозиция склонов создают исключительно благоприятные условия для развития растений. Здесь доминируют в первую очередь тепло- и влаголюбивые растения карстовых местообитаний, такие, как хмелеграб обыкновенный (Ostrya carpinifolia) каркас южный (Celtis australis), дубы пушистый и австрийский (Quercus pubescens и Q. cerris), ясень белый (Fraxinus ornus), каштан настоящий (Castanea sativa) и скумпия (Cotinus coggygria). В Балканах встречаются также платан (Platanus orientalis) и конский каштан (Aesculus hippocastanum).

В отличие от восточноазиатской и североамериканской областей европейская область лиственных лесов флористически относительно бедна, и представители многих родов, характерных для лиственных лесов этих двух континентов, здесь полностью отсутствуют. Это объясняется влиянием оледенения. Высокие горные хребты Альпийской системы были непреодолимым препятствием, поэтому многие виды, произраставшие в Центральной Европе до оледенений и между ними, не смогли отступить на юг при наступлении ледника. Но о том, что в прежние времена здесь можно было найти представителей многих родов, свидетельствуют многочисленные находки ископаемых растений. В состав флоры Центральной Европы некогда входили магнолии, рододендрон, фикусы и др. В настоящее время остатки флоры, не подвергшейся воздействию ледника, обнаруживаются в Испании, на побережье Адриатического моря, в северной Греции, но главным образом западнее и южнее Кавказских гор (Колхида).

Буковые леса. Из всех климатически обусловленных типов лесов Центральной Европы важнейшим оказывается буковый лес. Его ареал охватывает как Среднегерманские горы и более высокие горные районы Средиземноморья, так и область Балтийской моренной гряды. В областях с континентальным климатом развитию бука лесного (Fagus sylvatica) препятствуют поздние заморозки и недостаток влаги.

Таблица 4
Число видов основных древесных пород в европейских лиственных лесах

* (В зависимости от понимания объема вида разными исследователями. )

Буковые леса встречаются в местообитаниях, характеризующихся средним уровнем обеспеченности питательными веществами и водой; они растут почти на всех лесных почвах, исключая подзолистые и очень сырые. Сквозь густую листву этих лесов, напоминающих огромные залы с многочисленными колоннами, до почвы доходит не более 2% солнечного света; под их пологом способны расти только теневыносливые растения. Поэтому здесь в напочвенном ярусе трав встречаются прежде всего те, что успевают завершить развитие вегетативных органов до полного распускания деревьями листвы. Таковы, например, пролесник многолетний (Mercurialis perennis), сочевичник весенний (Orobus vernus, = Lathyrus vernus) и ясменник душистый (Asperula odorata, = Galium odoratum). Типичные спутники бука - виды зубянки (Dentaria). После распускания деревьями листвы развиваются главным образом злаки, в том числе перловник одноцветковый (Melica uniflora) и колосняк европейский (Elymus europaeus, = Hordelymus europaeus), а также крупные многолетние травы и папоротники. Некоторые из них, такие, как косогорник пурпуровый (Prenanthes purpurea) и купена мутовчатая (Polygonatum verticillatum), встречаются только в горах, так же как пихта белая (Abies alba). Повсеместно наблюдаемое в наши дни сокращение распространения пихты белой связано с вырубкой лесов, поскольку пихта очень чувствительна к любым изменениям водного режима местообитаний.

В зависимости от положения на разных высотах и от особенностей конкретных местообитаний можно выявить разные варианты буковых лесов. Леса с перловником распространены в первую очередь в области Балтийской моренной гряды. Буковые леса известковых местообитаний, развивающиеся на дерново-карбонатных почвах (рендзинах), встречаются на выходах триасовых и юрских известняков, например, в Тюрингии, на Швабском Альбе, Швейцарской Юре, а также на Известняковых Альпах. В этих лесах нередко можно встретить орхидеи, характерные для присредиземноморской зоны, например виды пыльцеголовника (Cephalanthera), и немало растений теплолюбивых смешанных дубовых лесов. Множество растений, цветущих ранней весной, придают удивительную красоту этим лесам, еще не распустившим листвы. В западных и юго-западных районах Центральной Европы встречаются также вечнозеленые растения, например волчник лавровый (Daphne laureola) и молочай миндалевидный (Euphorbia amygdaloides).

Особую форму представляют собой тиссово-буковые леса, растущие на каменисто-щебнистых, мергелистых и известковых почвах крутых склонов. Прежде тисс (Taxus baccata) встречался гораздо чаще. Однако со временем множество этих хозяйственно ценных, но медленно растущих деревьев было вырублено, и теперь тисс встречается крайне редко. Наиболее крупные участки, где растет тисс, в настоящее время сохранились в Эйхфельде (ГДР) и в Швейцарии.

В буковых и буково-пихтовых горных лесах к лесообразующим породам присоединяется клен ложноплатановый (Acer pseudoplatanus), а в самых высоких участках - ель обыкновенная (Picea abies). На кислых силикатных почвах Среднегерманских гор растут буковые леса, однако в настоящее время они в значительной мере превратились в еловые. Скудость питательных веществ в нередко уже оподзоленных почвах сказывается и на составе травянистого яруса растений, обедняя его. Обычно здесь растут индикаторы кислых и бедных почв: черника (Vaccinium myrtillus), щучка извилистая (Deschampsia flexuosa), кислица обыкновенная (Oxalis aceto sella) и ожика беловатая (Luzula albida, = L. luzuloides).

Распространение граба обыкновенного (Carpinus betulus) (1) и липы сердцелистной (Tilia cordata) (2)
Распространение граба обыкновенного (Carpinus betulus) (1) и липы сердцелистной (Tilia cordata) (2)

Леса крутых склонов и ущелий. На хорошо увлажняемых, богатых питательными веществами, высокопродуктивных местообитаниях буковые леса сменяются лесами крутых склонов и ущелий, богатыми лиственными древесными породами с ценной древесиной. Такие леса растут прежде всего в Среднегерманских горах на богатых гумусом мощных почвах. В ярусе деревьев преобладает клен ложноплатановый (Acer pseudoplatanus), а в наземном ярусе бросаются в глаза крупнолистные теневыносливые многолетние травы - волжанка обыкновенная (Aruncus vulgaris, = A. dioicus), ветроопыляемый василисник водосборолистный (Thalictrum aquilegifolium) и великолепный лунник оживающий (Lunaria rediviva). В защищенных местах развиваются также зимнезеленые папоротники: листовик сколопендровый (Phyllitis scolopendrium) и многорядник шиповатый (Polystichum aculeatum). В более высоких местах Среднегерманских гор и Альп к ним добавляются растения высокотравья, обитающего по берегам ручьев: крупнолистная аденостилис чесночная (Adenostyles alliariae), цветущая голубыми цветками цицербита альпийская (Cicerbita alpina) и имеющий белые цветки лютик платанолистный (Ranunculus platanifolius, = R. aconitifolius var. platanifolius).

Растения центральноевропейских лиственных лесов, цветущие ранней весной
Аронник пятнистый Arum maculaturn
Аронник пятнистый Arum maculaturn

Хохлатка полая Corydalis cava
Хохлатка полая Corydalis cava

Белоцветник весенний Leucojum pernum
Белоцветник весенний Leucojum pernum

Лук медвежий Allium ursinum
Лук медвежий Allium ursinum

Медуница лекарственная Pulmonaria officinalis
Медуница лекарственная Pulmonaria officinalis

Гусиный лук желтый Gagea lutea
Гусиный лук желтый Gagea lutea

Сочевичник весенний Orobus vernus
Сочевичник весенний Orobus vernus

Волчье лыко Daphne mezereum
Волчье лыко Daphne mezereum

Волчье лыко Daphne mezereum
Волчье лыко Daphne mezereum

Иной флористический состав характеризует кленово-липовые леса, растущие на богатых основаниями каменистых местообитаниях щебнистых склонов Среднегерманских гор и крутых склонах речных долин (долин прорыва). Здесь встречаются виды, свойственные теплолюбивым лесным сообществам. Типичны для этих лесов липа крупнолистная (Tilia platyphyllos) и горошек лесной (Vicia sylvatica).

Дубово-грабовые леса. Еще более теплые местообитания равнин и склонов заняты дубово-грабовыми лесами при условии, что в почвах достаточно питательных веществ. Различают дубово-грабовые леса с дубом скальным и дубом черешчатым. Дуб черешчатый (Quereus robur) и граб обыкновенный (Carpinus betulus) в отличие от дуба скального (Q. petraea) и бука лесного (Fagus sylvatica) способны расти на сырых почвах, поэтому дубово-грабовые леса с дубом черешчатым можно встретить прежде всего на местообитаниях, на которые оказывают влияние грунтовые воды. Напротив, дубово-грабовые леса с дубом скальным обычны для сравнительно сухих местообитаний, лесов, мергелей и богатых основаниями коренных горных пород, верхние слои которых относительно бедны питательными веществами.

Веками дубово-грабовые леса интенсивно использовались человеком; на их современном облике отразились выпас скота и ведение низко- и средне- ствольного лесного хозяйства. Для этих так называемых крестьянских лесов характерны многочисленные молодые побеги пнёвой поросли граба, дуба и липы сердцелистной (Tilia cordata), которая всегда растет вместе с грабом.

Растения теплолюбивых лиственных лесов Центральной Европы
Марьянник дубравный Melampyrum nemorosum
Марьянник дубравный Melampyrum nemorosum

Чина черная Lathyrus niger
Чина черная Lathyrus niger

Воробейник фиолетовый Lithospermum purpureo-coeruleum
Воробейник фиолетовый Lithospermum purpureo-coeruleum

Ясенец белый Dictamnus albus
Ясенец белый Dictamnus albus

Дерен кроваво-красный Cornus sanguinea
Дерен кроваво-красный Cornus sanguinea

Кадило мелиссо-листное Melittis melissophyllum
Кадило мелиссо-листное Melittis melissophyllum

Кадило мелиссо-листное Melittis melissophyllum
Кадило мелиссо-листное Melittis melissophyllum

Лапчатка белая Potentilla alba
Лапчатка белая Potentilla alba

Флористический состав таких лесов со сложной и разнообразной ярусностью очень богат. Наряду с уже названными деревьями здесь часто растут клен платановидный (Acer platanoides) и вишня птичья, или черешня (Cerasus avium). Кустарники, как правило, обильны и представлены лещиной (Corylus avellana), видами боярышника (Crataegus), дереном кроваво-красным (Cornus sanguined), шиповниками (Rosa), а также кленом полевым, или некленом (Acer campestre). Ярус травянистых растений тоже флористически богат. Великолепный яркий ковер образуют здесь растения, цветущие ранней весной, в частности чистяк весенний (Ficaria verna) с желтыми цветками, медуница лекарственная (Pulmonaria officinalis) с розовыми и фиолетовыми цветками и бледный петров крест чешуйчатый (Lathraea squamaria), паразитирующий на корнях. На местообитаниях с влажными почвами встречаются ранне-весенние растения пойменных лесов. Но в отличие от буковых лесов, после того как распускается листва деревьев, наземный ярус травянистых растений остается довольно густым. Затем его внешний вид определяют цветущие ландыш майский (Convallaria majalis), пестрый марьянник дубравный, или иван-да-марья (Melampyrum nemorosum), звездчатка жестколистная (Stellaria holostea) и подмаренник лесной (Galium sylvaticum), а также многие повсеместно распространенные травы лиственных лесов. На кислых почвах господствуют типичные индикаторы бедных местообитаний - ожика волосистая (Luzula pilosa) и марьянник луговой (Melampyrum pratense).

Дубово-березовые леса. На бедных основаниями, оподзоленных песчаных и маломощных каменистых почвах растут - преимущественно в Западной Европе - дубово-березовые леса. В Центральной Европе они встречаются главным образом на территориях, подвергшихся воздействию ледника. На востоке их распространение ограничивают продолжительные зимние холода, здесь определяющим ландшафт растением становится сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).

Древесный ярус состоит из дубов - черешчатого и скального (Quercus robur и Q. petraea), березы поникшей (Betula pendula), осины (Populus tremula), а на востоке - из сосны обыкновенной. Обычно редкий ярус кустарников образован крущиной (Frangula alnus), многими видами рода Rubus, а на западе - падубом остролистным (Ilex aquifolium) и жимолостью вьющейся (Lonicera periclymenum). В припочвенном ярусе большую роль играют прежде всего вереск обыкновенный (Calluna vulgaris) и виды дрока (Genista) и жарновца (Sarothamnus). Местами огромные заросли образует орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum). Кроме того, для дубово-березовых лесов характерны приатлантические растения - зверобой красивый (Hypericum pulchrum) и дубровник чесночный (Teucrium scorodonia). На влажных местах можно обнаружить редко встречающийся статный чистоуст величавый (Osmunda regalis).

Восточнее Эльбы в лесах с переменным увлажнением в ярусе трав можно видеть растения, характерные для районов с континентальным климатом, которые цветут в основном в конце лета. Таковы, например, очень красивое зонтичное растение гладыш прусский (Laserpitium prutenicum) и серпуха красильная (Serratula tinctoria) с фиолетовыми цветками.

В зависимости от того, какой из встречающихся здесь видов дуба господствует, различают два типа леса. Дубово-березовые леса с дубом скальным распространены на бедных питательными веществами, хорошо дренированных почвах старых донных (основных) морен, а в горных районах - и на маломощных, богатых кварцем субстратах. Дубово-березовые леса с дубом черешчатым встречаются как на почвах, не имеющих связи с грунтовыми водами, так и на сырых, увлажняемых грунтовыми водами почвах. В таких влажных лесах большую роль играет молиния синяя (Molinia coerulea). В настоящее время многие местообитания, которые прежде были заняты дубово-березовыми лесами, покрыты сосняками.

Теплолюбивые дубовые смешанные леса. В Центральной Европе теплолюбивые дубовые смешанные леса встречаются только в виде отдельных островков в сухих, наиболее теплых летом областях: в верхнем и среднем течении Рейна, на Мозеле, Неккаре, Майне и Дунае, в Тюрингии, во всей Саксонской Швейцарии и Богемских горах, в Моравии, на нижнем Одере и Висле. Обычно они растут на крутых склонах речных долин, будучи реликтовыми растительными сообществами послеледникового теплого времени. В наши дни они в основном распространены прежде всего по северному краю Средиземноморской области и в горах, в районах, пограничных между центральноевропейскими лиственными смешанными лесами и средиземноморскими лесами из каменного дуба, а кроме того, в Восточной Европе в переходной зоне между лиственным лесом и степью. Но здесь они уступили большие площади пашням. Зимние холода оба типа леса переносят по-разному. Если присредиземноморские низкие леса из дуба пушистого вместе с пограничными растительными сообществами встречаются только на территориях с мягкими зимами, то континентальные лесостепи с дубом встречаются и там, где зимы морозные. В Центральной Европе оба типа леса нередко вклиниваются один в другой.

Редкостойный буковый лес с кустарниками. Типичен для областей Центральной Европы, характеризующихся морским климатом
Редкостойный буковый лес с кустарниками. Типичен для областей Центральной Европы, характеризующихся морским климатом

Летний недостаток влаги в целом накладывает отпечаток на облик теплолюбивых дубовых смешанных лесов. Из древесных растений для них характерны низкорослые, сильно разветвленные дубы (виды рода Quercus), а также дикая груша обыкновенная (Pyrus communis, = P. pyraster), граб обыкновенный (Carpinus betulus), вяз полевой (Ulmus campestris), дерен кроваво-красный (Cornus sanguinea), слива колючая, или терн (Prunus spinosa) и барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris). В ярусе трав встречаются прежде всего южно- и восточноевропейские засухоустойчивые и теплолюбивые растения, например купена аптечная (Polygonatum officinale), стройная коротконожка перистая (Brachypodium pinnatum), статный горичник олений (Peucedanum cervaria), астрагал сладколистный (Astragalus glycyphyllos) и чина черная (Lathyrus niger); некоторые из них растут также на вторичных умеренно сухих лугах. Из-за недостатка влаги многие многолетние высокие травы развивают глубоко проникающие стержневые корневые системы.

Присредиземноморские леса из дуба пушистого встречаются преимущественно на юге и юго-западе этой зоны. В сослав их древесных пород входят южноевропейские виды: дуб пушистый (Quercus pubescens), клен монпелийский (Acer monspessulanum), калина гордовина (Viburnum lantana), ирга круглолистная (Amelanchier rotundifolia, = A. ovalis), бирючина обыкновенная (Ligustrum vulgare) и рябина глоговина (Sorbus torminalis). Богатый ярус трав включает в себя, в частности, великолепно цветущие растения, такие, как воробейник фиолетовый (Lithospermun purpureo-coeruleum), крупноцветковое, похожее на яснотку кадило мелиссолистное (Melittis melissophyllum) и зимнезеленый морозник пахучий (Helleborus foetidus). На опушках еще сохранившихся участков лесов, основные площади которых отданы под виноградники, развиваются пестрые растительные сообщества с очень красивым, приятно пахнущим ясенцом белым (Dictamnus albus) и геранью кровянокрасной (Geranium sanguineum). На крайнем юго-востоке Центральной Европы еще можно встретить такие редкие средиземноморские орхидеи, как лимодорум недоразвитый (Limodorum abortivum) с фиолетовыми цветками.

Распространение восковницы обыкновенной (Myrica gale, = Gale palustris) (1) и дуба пушистого (Quercus pubescens) (2)
Распространение восковницы обыкновенной (Myrica gale, = Gale palustris) (1) и дуба пушистого (Quercus pubescens) (2)

Континентальные смешанные дубовые леса в Центральной Европе встречаются отдельными участками; чем дальше на запад, тем больше упомянутых выше растений входит в состав их травянистого яруса. Видов деревянистых растений в типичных континентальных смешанных дубовых лесах сравнительно немного. Дубу и сосне здесь сопутствуют главным образом кустарники - вишня кустарниковая (Cerasus fruticosa, = Prunus fruticosa), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa) и спирея средняя (Spiraea media), а также не растущие в Центральной Европе клен татарский (Acer tataricum) и кизильник черноплодный (Cotoneaster melanocarpa). Для яруса трав характерны ветреница лесная (Anemone sylvestris), лапчатка белая (Potentilia alba) и медуница узколистная (Pulmonaria angustifolia).

Пойменные леса. Периодически заливаемые глинистые аллювиальные почвы крупных речных пойм во всей области заняты пойменными лесами. Такие местообитания исключительно богаты питательными веществами. Появление большинства пойм связано с расселением людей, так как мощный пойменный глинистый покров часто образовывался лишь в результате смыва почв после сведения лесов на водоразделах (выжигание леса).

Ненарушенные пойменные леса обнаруживают типичное расчленение на растительные сообщества, что обусловлено их удаленностью от русла реки. Вблизи берегов молодые аллювиальные почвы заняты зарослями "мягких" древесных растений, очень устойчивых против полых вод и плывущих льдин. Это главным образом заросли ив (виды Salix). На более богатых мелкими частицами, но еще содержащих много крупного песка и гравия аллювиальных почвах можно встретить ивово-тополевые пойменные леса с тополем черным, или осокорем (Populus nigra), и ивой ломкой, или ракитой (Salix fragilis). Ярус высокорослых трав помимо разных болотных растений состоит из крапивы двудомной (Urtica dioica), обычно растущей на богатых азотистыми веществами почвах, и лиан, в частности хмеля обыкновенного (Humulus lupulus) и повоя заборного (Calystegia sepium).

На выше расположенных аллювиальных почвах "мягкие" породы сменяются породами с более твердой древесиной - вязом полевым и гладким (Ulmus campestris и U. laevis), дубом обыкновенным (Quercus robur) и ясенем обыкновенным (Fraxinus excelsior). Эти лишь иногда затопляемые почвы содержат много питательных веществ и очень продуктивны. Пышно развивающийся ярус кустарников состоит из растений, свойственных дубово-грабовым лесам, растущим в местах, где грунтовые воды залегают близко, и "мягкодревесинным" пойменным зарослям. Здесь развиваются калина обыкновенная (Viburnum opulus), черемуха (Prunus padus), а на Рейне и Дунае - виноград лесной (Vitis silvestris). Весной, до распускания листвы на деревьях, цветущие травы образуют великолепный красочный ковер. Аронник пятнистый (Arum maculatum), сильно пахнущий лук медвежий, или черемша (Allium ursinum), хохлатка полая (Corydalis cava), белоцветник весенний (Leucojum vernum) медуница лекарственная (Polmonaria officinalis) и ветреница дубравная (Anemone nemorosa) - таков далеко не полный перечень трав, образующих ковер из цветов, который, однако, недолговечен. Затем развиваются высокорослые травянистые растения; таволга вязолистная (Filipendula ulmaria), недотрога обыкновенная (Impatiens noli-tangere) и дудник лесной (Angelica sylvestris). Примечательно присутствие здесь некоторых видов, свойственных районам с континентальным климатом, которые в основном распространены в Центральной Европе как "растения речных долин". К ним мы отнесем растущие по берегам стройную веронику длиннолистную (Veronica longifolia), и волдырник ягодный (Cucubalus baccifer), и встречающиеся на влажных пойменных лугах зонтичные горичник лекарственный (Peucedanum officinale) и жгункорень сомнительный (Cnidium dubium), а также таволгу обыкновенную (Filipendula vulgaris).

Ольхово-ясеневые леса. Расположенные по берегам рек и ручьев дубово-вязовые пойменные леса в горных местностях сменяются ольхово-ясеневыми. В горах, сложенных кварцевыми горными породами, мы видим главным образом прибрежные леса из ольхи клейкой, для которых характерны горные растения (если леса расположены высоко), например бутень шерстистый (Chaerophyllum hirsutum) и аконит, или борец, пестрый (Aconitum variegatum). Если же леса расположены низко, встречаются растения аллювиальных почв - звездчатка дубравная (Stellaria nemorum) и страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris).

Ярус травянистых растений пойменного леса особенно привлекателен ранней весной, когда листья на деревьях еще не распустились. Ветреница дубравная (Anemone nemorosa) часто покрывает большие пространства, как видно на снимке
Ярус травянистых растений пойменного леса особенно привлекателен ранней весной, когда листья на деревьях еще не распустились. Ветреница дубравная (Anemone nemorosa) часто покрывает большие пространства, как видно на снимке

Богатые основаниями щебнистые пойменные почвы известковых гор покрыты лесами из ольхи серой (Alnus incana). Этому растению обычно сопутствуют ель и ясень. В таких растительных сообществах встречаются многие высокогорные растения, например аконит синий (Aconitum napellus), ива чернеющая (Salix nigricans) и цветущий белыми цветками лютик платанолистный (Ranunculus platanifolius). Пойменному лесу из ольхи серой, как правило, предшествуют заросли ивы Salix eleagnos, белокопытника гибридного и белого (Petasites hybridus и P. albus) и чертополоха замаскированного (Carduus personata). Последний встречается также в прибрежных дубово-ясеневых лесах, растущих на кварцевых горных породах.

По берегам ручьев и местам выхода ключей в горах, на сырых, богатых питательными веществами глеевых почвах развиваются ясеневые леса. Из трав для них характерны осока расставленная (Carex remota) и такие нежные растения, как селезёночник (Chrysosplenium) и звездчатка топяная (Stellaria alsine).

Ольховые и березовые леса на болотах. Ольховые леса на болотах представляют собой относительно единообразные растительные сообщества низменностей Европы. Они растут на крайне сырых, бедных основаниями и небогатых питательными веществами почвах, там, где грунтовые воды залегают неглубоко, а часто в течение продолжительного времени даже затопляют поверхность почвы. Ольховые леса обычно оказываются последним звеном смены растительных сообществ, происходящей в процессе зарастания богатого питательными веществами водоема. Ярус деревьев состоит почти исключительно из ольхи клейкой (Alnus glutinosa); под ним в ярусах низких деревьев и кустарников господствуют крушина ломкая (Frangula alnus), черная смородина (Ribes nigrum), а часто и береза пушистая (Betula pubescens). Изредка встречаются ивы - ушастая (Salix aurita) и пепельная (S. cinerea). Ярус трав образован только влаголюбивыми растениями; для него характерны лиана паслен сладко-горький (Solanum dulcamara), имеющий нежные листья щитовник болотный (Dryopteris thelypteris, = Thelypteris palustris) и вейник сероватый (Calamagrostis canescens).

В сырых лесах значительную роль играют растения, способствующие зарастанию водоемов, и крупные осоки, такие, как осока заостренная (Carex acutiformis), касатик аировидный, или водный (Iris pseudacorus), и горичник болотный (Peucedanum palustre). В северо-восточных районах встречаются также фиалки - лысая и топяная (Viola epipsila и V. uliginosa).

Очень характерна одна из ранних стадий возникновения леса на зарастающих водоемах - так называемый кочковатый ольховый лес. Кочки, образованные осокой высокой (Carex elata) в зоне зарастания водоема со стоячей водой, оказываются первыми участками суши, на которых впоследствии могут развиваться древесные породы. Поэтому на ранних стадиях развития таких лесов все ольхи растут на относительно высоких, выступающих из воды буграх. А в заполненных водой пространствах между кочками поселяются прежде всего водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ranae) и турча болотная (Hottonia palustris) - плавающие растения, а также белокрыльник болотный (Calla palustris).

Почти непроходимые сплавины, поросшие ольхой, образованы плотно переплетающимися корнями и корневищами сплавинных растений, развивающихся на поверхности относительно богатых питательными веществами водоемов со стоячей водой. Сплавина - это как бы лежащий на поверхности воды легко прогибающийся ковер; все составляющие его растения получают питательные вещества непосредственно из воды.

На бедных питательными веществами местообитаниях развиваются не ольховые, а березовые болотистые леса. Здесь в напочвенном ярусе в первую очередь можно встретить растения, способствующие зарастанию переходных болот: сфагновый мох (Sphagnum recurvum), пушицы - влагалищная и многоколосковая, или узколистная (Eriophorum vaginatum и E. polystachyon, = E. angustifolium) и голубика (Vaccinium uliginosum), а на востоке Центральной Европы - багульник болотный (Ledum palustre). Последний растет также в области распространения сосновых лесов.

предыдущая главасодержаниеследующая глава









© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, оформление, разработка ПО, 2001-2019
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://plantlife.ru/ 'PlantLife.ru: Статьи и книги о растениях'

Top.Mail.Ru Ramblers Top100