Растительность Средиземноморской области

Флора Средиземноморья насчитывает свыше 10 000 видов, то есть почти в пять раз больше, чем флора Центральной Европы, но флористическое богатство разных районов Средиземноморья различно, что объясняется климатом, рельефом местности и историческими причинами. Последнее материковое оледенение (около 10 000 лет назад) непосредственного влияния на эту область не оказывало. Однако во время альпийского оледенения имелись многочисленные местообитания, где, несмотря на отсутствие морозов, климат был более прохладным и влажным, чем современный. Поэтому здесь и смогли сохраниться растения арктотретичной флоры Европы (см. стр. 63), такие, как, например, цератония стручковая, или рожковое дерево (Ceratonia siliqua), виноград (Vitis vinifera), олеандр (Nerium oleander), мирт (Myrtus communis), платан (Platanus orientalis), оливка, или маслина (Olea europaea), иудино дерево (Cercis siliquastrum), фисташка (Pistacia lentiscus) и своеобразное драконово дерево (Dracaena draco) на Канарских островах. Реликты третичного периода обнаруживаются и среди травянистых растений. К ним, в числе прочих, относятся родственное папоротникам древнее растение Psiloturn nudum, сохранившееся на юге Испании, виды родов Ramonda и Haberlea - единственные европейские представители (на Балканах и в Испании) тропического семейства геснериевых - и редко встречающееся растение-паразит Cynomorium coccineum.

Распространение западно средиземно морского ладанника шалфее- листного (Cistus salviifolius) (1) и восточносредиземноморского черноголовника колючего (Poterium spinosum) (2)

Во флоре Средиземноморской области очень много эндемиков (видов, встречающихся на очень ограниченных территориях) - 38%! Такое их обилие связано с особенностями геологического развития региона. Средиземное море в его теперешнем виде образовалось свыше миллиона лет назад. Виды, обитавшие на формировавшихся островах и полуостровах, оказывались изолированными и тысячелетиями развивались независимо от родственных видов. Так, на Крите сейчас насчитывается 131 эндемичный вид, на Кипре - 69, на Балканах - более 300, а на одном лишь Олимпе в Греции - 16 видов эндемиков. В третичном периоде Балканы были полуостровом Малой Азии, поэтому здесь и на островах Эгейского моря, которые представляют собой остатки некогда существовавшей суши, соединявшей Балканы с Малой Азией, обнаруживается множество видов, свойственных Западной Азии. Сицилия и южная часть Италии в третичном периоде также были полуостровом Африки, а северная Италия до неогена еще находилась под водой! Не удивительно, что здесь в благоприятных для этого условиях сохранились третичные реликты, а одновременно с геологическим развитием региона шло интенсивное видообразование в пределах многих родов и семейств растений. Особенно много видов возникло среди сложноцветных (более 3000), бобовых (около 2000) и крестоцветных (1400 видов). Что же касается семейств злаков, гвоздичных и губоцветных, то они насчитывают свыше 1000 видов каждое! Очень богаты видами роды коровяк (Verbascum), астрагал (Astragalus), колокольчик (Campanula) и василек (Centaurea).

Если не принимать во внимание культивируемые растения, то лишь очень немногие виды распространены по всей Средиземноморской области. Чаще они приурочены либо к западному, либо к восточному Средиземноморью. Это можно объяснить геологическим развитием региона; естественно, что Италия (чья территория геологически моложе) не столь богата видами, как Испания и Греция, где особенно много эндемиков-реликтов.

Дуб каменный Quercus ilex

Дуб каменный Quercus ilex

Кипарис вечнозеленый Cupressus sempervirens

Оливка Olea europaea

Олеандр Nerium oleander

Калина лавролистная Viburnum tinus

Земляничное дерево крупноплодное Arbutus unedo

Сосна алеппская Pinus halepensis

Фисташка мастиковая Pistacia lentiscus

К характернейшим растениям Средиземноморья относятся оливка (Olea europaea), кипарис (Cupressus sempervirens), пиния (Pinus pinea), лавр (Laurus nobilis), вечнозеленые дубы (виды рода Quercus), инжир (Ficus carica), земляничное дерево (Arbutus), ерика древовидная (Erica arborea) и метельник прутьевидный (Spartium junceum). Сюда же можно причислить интродуцированные виды цитрусовых - лимоны, апельсины, мандарины, - которые культивируются на больших площадях и определяют облик местности. Первостепенную роль играет оливка (она же маслина или оливковое дерево). Средиземноморская область - родина этого дерева; его внешнее разнообразие и выносливость достойны удивления. Своими серебристо-блестящими снизу листьями оливка напоминает среднеевропейскую иву корзиночную. Оливковое дерево, вероятно, самое долгоживущее из всех культурных растений; оно достигает весьма внушительного возраста. Например, некоторые экземпляры, растущие близ Иерусалима, насчитывают, по-видимому, не менее 2000 лет.

Из других древесных растений, отчасти определяющих характер ландшафта, следует назвать растущую на Балканах пихту греческую (Abies cephalonica), упоминаемый в Библии сикомор (Ficus sycomorus) из Палестины и разные виды можжевельника; из можжевельника ладанного (Juniperus thurifera), как свидетельствует его видовой эпитет, получают ладан. Повсюду распространены фисташка (Pistacia lentiscus) и олеандр (Nerium oleander). Хвойные деревья представлены здесь также весьма обильно. К их числу относится сосна черная (Pinus nigra) - самое невзыскательное из всех растущих в горах деревьев Средиземноморья. Сосны Pinus leucodermis и P. peuce встречаются только на Балканах. Всего в области представлены 11 видов пихты, но почти все они имеют очень небольшие ареалы в Малой Азии, на Сицилии, в Северной Африке, а многие растут в горах Балканского полуострова. Удивительно красива пихта испанская (Abies pinsapo), встречающаяся на юге этой страны.

Характерный облик кедра ливанского (Cedrus libani), растущего в реликтовом кедровом лесу на склонах гор в Ливане

Прочнейшую древесину знаменитых кедров ливанских (Cedrus libani) уже 4000 лет назад использовали для построек великолепных зданий; финикийцы строили из нее корабли. Не удивительно, что лесам Ливана был нанесен существенный урон. Помимо этого вида в Северной Африке встречается кедр атласский (C. atlantica).

Леса из каменного дуба. Дуб каменный (Quercus ilex) растет на любых почвах по всему Средиземноморью. Обычно он образует довольно редкие (но с плотно сомкнутыми кронами) древостои высотой до 12 м. Леса из каменного дуба, почти не подвергшиеся влиянию человека, в наши дни стали редкостью. Для этих лесов типичны также земляничное дерево (Arbutus unedo на западе, Arbutus andrachne на востоке), филирея широколистная (Phillyrea latifolia), калина лавролистная (Viburnum tinus) и волчеягодник маслинолистный (Daphne oleaefolia). Нередко непроходимые заросли образуют лианы, особенно сассапариль шероховатый (Smilax aspera), растение из семейства лилейных. В состав нижнего, припочвенного яруса, развивающегося только на незатененных местах, входят ладанник (Cistus), цикламен (Cyclamen repandum), разные ятрышники (Orchis picta, O. papilionacea), Neotinea intacta, лимодорум (Limodorum abortivum) и многие из своеобразных офрис (Ophrys scolopax, O. apifera).

Леса из пробкового дуба. Другой вечнозеленый дуб - дуб пробковый (Quercus suber) - встречается на кислых почвах только в богатых осадками западной и центральной частях Средиземноморской области. Кустарниковый ярус и ярус травянистых растений лесов из пробкового дуба обладает большим видовым разнообразием. Помимо видов, упомянутых выше, следует назвать также ерику прутьевидную (Erica scoparia), держи-дерево, или христовы тернии (Paliurus spina-christi, = P. aculeatus), волчеягодник книдийский (Daphne gnidium) и мирт обыкнованный (Myrtus communis). Травянистый покров образуют трясунки (Briza maxima, Briza minor), многие орхидные, Bonjeania hirsuta из семейства бобовых и др.

Зонтиковидные кроны пиний (Pinus pinea) встречаются во многих местах Средиземноморской области. На снимке: пинии в Тоскане (Италия)

Встречаются здесь и эндемики. Например, на Корсике и Сардинии можно видеть карликовый гиацинт равно вершинный (Hyacinthus fastigiata) и великолепный панкраций иллирийский (Pancratium illyricum), а в Португалии растет Drosophyllum lusitanicum - родственное нашей росянке "насекомоядное" растение.

Ограниченно распространенные дубовые леса. Леса из дуба лузитанского, или португальского (Quercus lusitanica), встречаются только на Пиренейском полуострове. Этот вид занимает как бы промежуточное положение между вечнозелеными и летнезелеными видами дуба: в течение зимы листья остаются на дереве, но весной растение их сбрасывает. На островах Крит, Корфу, Кипр, в Крыму и в Греции на влажных северных склонах в довольно больших количествах произрастает Quercus calliprinos^*. В восточной части Средиземноморья встречаются леса из дуба крупночешуйчатого, или валлонова (Quercus macrolepis, = Q. aegilops), плоды которого богаты дубильными веществами.

^* (По-видимому, речь идет о дубе скальном (Quercus petraea).)

Пойменные леса. В речных долинах Средиземноморской области пойменные леса играют ту же роль, что и в Центральной Европе. Древесные и травянистые растения, входящие в их состав, также несколько напоминают центральноевропейские. Характерное дерево пойменных лесов восточного Средиземноморья - платан восточный (Platanus orientalis). Для берегов водоемов с проточной водой и пересыхающих ручьев типичен уже упоминавшийся олеандр с великолепными розовыми цветками. Вместе с ним часто растет кустарник витекс священный, или авраамово дерево (Vitex agnus-castus), из семейства вербеновых, ветви которого покрыты густым серо-войлочным опушением, а цветки сине-фиолетовые. В аналогичных местообитаниях в западной части Средиземноморской области встречаются также гребенщики (виды Tamarix).

Леса из алеппской сосны. На известковых почвах и вдоль берега моря большие площади занимают светлые леса из похожей на пинию сосны алеппской (Pinus halepensis). В таких лесах много кустарников и трав, свойственных маккии. Это прежде всего ерика древовидная, фисташка, мирт и ладанник. Среди травянистых растений встречаются многие орхидные (например, Serapias lingua, Ophrys lutea, Ophrys bombyliflora), мелкий морской лук (Urginea maritima) и очень красивый лук розовый (Allium roseum).

Леса из приморской сосны. В прибрежных районах западной части Средиземноморья на песках и кремнистых горных породах растут леса из теплолюбивой смолистой сосны приморской (Pinus pinaster). Ее типичные спутники - земляничное дерево, ерика древовидная, мирт, колючий дрок (Calycotome spinosa) и можжевельник крупноплодный (Juniperus macrocarpa). Встречается здесь и растущий в Центральной Европе папоротник-орляк (Pteridium aquilinum). Среди трав преобладают растения, предпочитающие пески, иными словами, псаммофиты, такие, как цмин, или бессмертник (Helichrysum stoechas), крестовник цинерариевый (Senecio cineraria) и сантолина кипарисовидная (Santolina chamaecyparissus).

Оливковые рощи паркового типа с ярусом трав, в состав которого входит множество видов, характерны для культурных ландшафтов во многих районах Средиземноморской области

Леса из пинии. Сосна итальянская, или пиния (Pinus pinea), - одно из красивейших деревьев Средиземноморской области. Издавна это дерево с характерной зонтиковидной кроной, родина которого, по-видимому, Пиренейский полуостров, культивируют ради его съедобных семян. Леса из пинии встречаются на мощных известковых и песчаных почвах в местообитаниях с ровным климатом. Под кронами этих деревьев встречаются преимущественно те же растения, что и в вечнозеленых дубовых лесах; здесь много орхидей и злаков, в том числе, например, изящный зайцехвост яйцевидный (Lagurus ovatus). Во влажных лесах из пиний развивается пышный подлесок, в котором осенью особенно бросается в глаза усыпанный щитками огненно-красных плодов кустарник пираканта красная (Pyracantha coccinea). Это растение теперь разводят и в садах, и парках Европы, где оно, как и на родине, способно переносить длительные периоды засухи.

Оливковые рощи. Современная Средиземноморская область бедна лесами; в основном леса здесь представлены оливковыми рощами. Родина оливкового дерева окончательно не установлена, поскольку оно было введено в культуру уже свыше 4500 лет назад. Дикой сейчас считается кустарниковая форма оливки.

Оливковые рощи очень светлые, поэтому в состав яруса травянистых растений входит множество видов. К постоянным спутникам оливки можно отнести шпажник итальянский (Gladiolus italicus) и тацет (Narcissus tazetta). Оливковые рощи - превосходные местообитания для орхидных. Группами встречаются Serapias lingua; кроме того, здесь представлены почти все виды (около 15) рода Ophrys, среди них - офрис зеркальная (O. speculum) с блестящим пятном на так называемой губе (отличном от других листочке околоцветника). Весной цветет Barlia longibracteata - растение с запахом ландыша. Тогда же распускаются ветреницы - Anemone hortensis с розово-фиолетовыми цветками и A. coronaria с синими, красными и белыми цветками, а также Arisarum vulgare. Летом господствуют многочисленные сложноцветные, например Hyoseris radicata, похожий на распространенную в средних широтах кульбабу, и хвостосемянник (Urospermum dalechampsii). Одно из красивейших растений, цветущих осенью, - штернбергия желтая (Sternbergia lutea), напоминающая крокус.

Рощи из рожкового дерева. В самых жарких и сухих районах Средиземноморья особую роль играют рощи из цератонии стручковой, или так называемого рожкового дерева (Ceratonia siliqua). В ярусе трав под тенистыми кронами цератоний встречаются и растения, свойственные оливковым рощам, и засухоустойчивые степные травы. Назовем лишь виды бородача (Andropogon), карликовый лук Allium chamaemoly величиной всего в несколько сантиметров и касатик Iris sisyrinchium, с великолепными синими цветками, которые пробиваются наружу прямо из затвердевшей почвы.

Маккия. По всему Средиземноморью распространены заросли преимущественно вечнозеленых кустарников и деревьев. Несмотря на свою относительно небольшую высоту (не более 3 м), они часто непроходимы - это объясняется тем, что их густо переплетают лианы. Такие заросли называют маккией (во французской литературе принято название "маквис"). Маккия почти всегда представляет собой вторичный растительный покров местообитаний, которые прежде были заняты лесами. Она обычно развита в прибрежных районах, но поднимается и в горы до уровня облаков на высоту более 1000 м. Основная область ее распространения - западное Средиземноморье, где выпадает много осадков; в восточных же районах она становится более разреженной и флористически не столь богатой.

Для маккии наиболее характерны вечнозеленые дубы - каменный (Quercus ilex) и кустарниковый, или хермесовый (Q. coccifera), земляничное дерево крупноплодное (Arbutus unedo), лавр благородный (Laurus nobilis), мирт обыкновенный (Myrtus communis), филирея узколистная (Phillyrea angustifolia), жестер вечнозеленый (Rhamnus alaternus), фисташка мастиковая, или мастиковое дерево (Pistacia lentiscus), ерика древовидная (Erica arborea) и калина лавролистная (Viburnum tinus). Из-за недостаточной обеспеченности водой местообитаний, занятых маккией, все входящие в ее состав растения имеют приспособления, ограничивающие транспирацию. Так, помимо жестколистных кустарников, здесь растут хвойные, в частности можжевельник красный (Juniperus oxycedrus), и растения с войлочно-опушенными листьями, например губоцветные зопник Phlomis lychnitis и дубровник Teucrium polium, а также многие виды ладанника (Cistus). Другие же растения, такие, как колючий дрок (Calycotome spinosa) и молочай древовидный (Euphorbia dendroides), сбрасывают большую часть своей листвы перед летней засухой.

Цветущая маккия в западной части Средиземноморской области. Над кустарниками и травами возвышается пробковый дуб (Quercus suber)

Травянистых растений в маккии крайне мало, обычно они растут лишь на открытых участках. Зато здесь обилие растений, имеющих клубни или луковицы; листья и цветки у них развиваются вскоре после зимнего периода дождей. Таковы виды пролески (Scilla), нарцисса (Narcissus), гадючего лука (Muscari) и асфодели (Asphodelus). Последняя достигает метровой высоты, но еще более высокой оказывается ферула обыкновенная (Ferula communis). В маккии встречаются также многие из названных выше орхидей.

Весной маккия похожа на роскошный цветущий сад. Ветви колючего дрока сгибаются под тяжестью желтых цветков. По утрам склоны усеяны осыпавшимися белыми лепестками ладанника шалфеелистного (Cistus salviifolius), у которого, подобно многим другим цветущим красными цветками ладанникам (Cistus albidus, C. villosus), ежедневно распускаются новые цветки. На корнях ладанников паразитирует бледно-желтый подладанник Cytinus hypocistys. По-всюду виднеются красные соцветия фисташки и синие цветки лаванды (Lavandula stoechas), розмарина (Rosmarinus officinalis) и шалфея лекарственного (Salvia officinalis), испускающего одурманивающий аромат. Наконец, у самой поверхности почвы можно обнаружить клевер подземный (Trifolium subterraneum), который вбуравливает свои плоды в землю на глубину до 1,5 см.

Дуб кустарниковый Quercus coccifera

Ладанник шалфеелистный Cistus salviifolius

Жестер вечнозеленый Rhamnus alaternus

Филирея узколистная Phillyrea angustifolia

Розмарин Rosmarinus officinalis

Лаванда стэхадская Lavandula stoеchas

Ладанник шерстистый Cistus villosus

Асфодель Asphodelus albus

Ветреница венцевидная Anemone coronaria

Колючий дрок Calycotome spinosa

Можжевельник красный Juniverus oxycedrus

Лимодорум Limodorum abortivum

Офрис Ophrys scolopax

Серапиас Serapias lingua

Напоминающие маккию растительные сообщества (так называемые псевдомаккия и шибляк) развиваются в прилегающих к Средиземноморской области районах Балканского полуострова, однако в составе этих кустарниковых зарослей имеются многие летнезеленые древесные растения, например скумпия (Cotinus coggygria) и держи-дерево (Paliurus spinachristi).

Гарига. Сухие, небольшой глубины каменистые почвы заняты растительными сообществами низкорослых кустарников. По-видимому, все эти заросли есть не что иное, как определенная ступень деградации маккии. В них встречается много корневищных, луковичных и образующих клубни травянистых растений. Такие сообщества, также типичные для всей Средиземноморской области, представлены многими вариантами. Разреженные заросли низкорослых кустарников во Франции называют гаригой, в Испании - томиллярами; в состав последних входят главным образом высокие травы с многолетними подземными органами. Наконец, во фригане Балканского полуострова и Малой Азии встречаются и отдельные экземпляры сравнительно крупных деревьев и кустарников. Флористически богатая гарига представляет собой пеструю смесь угнетенных кустарников маккии, жестколистных злаков (Ampelodesmos mauritanica и коротконожки Brachypodium ramosum), многих терофитов, например эвакса (Evax pygmaea) и подорожника (Plantago psyllium), многих ладанников и орхидей, растущих в оливковых рощах и в маккии. В состав этой флоры входят также пахучие губоцветные: лаванда (Lavandula stoechas) и розмарин (Rosmarinus officinalis), тюльпан дикий (Tulipa sylvestris), нарцисс поэтический (Narcissus poeticus), касатик (Iris chamaeiris) и воробейник (Lithospermum suffruticosum). Сюда же относятся однолетние представители родов календула (Calendula), льнянка (Linaria) и чернушка (Nigella).

Литоральная степь. В районах, где в течение года выпадает менее 500 мм осадков, встречаются степи. Такие сухие местности характерны для Испании (долина р. Эбро и Новая Кастилия). Особое положение занимает литоральная степь, находящаяся на морском побережье Испании (от Сьерра-Невады до Аликанте) в очень сухой области с жарким климатом, определяемым воздействием знойного ветра из Северной Африки. Здесь господствуют степные злаки, приспособившиеся к перенесению засухи. Кусты ковыля Stipa tenacissima встречаются главным образом на щебнистых почвах, а на известковых почвах и мергелях растет злак Lygeum spartum. Основные же злаки степей всего Средиземноморья - ковыли Stipa tortilis и S.juncea, встречающиеся преимущественно на территориях от острова Сицилия до Малой Азии. Из древесных растений здесь могут развиваться лишь немногие; к их числу относится карликовая пальма Chamaerops humilis. Довольно обильно представлены мелкие кустарники. Весьма примечательна тенденция к появлению одревесневающих растений, относящихся к семействам, прочие виды которых представляют собой травы. Так, из пасленовых здесь встречается своеобразная дереза (Lycium intricatum) - ее торчащие во все стороны ветви превратились в колючки. Одревесневают и многие сложноцветные, например цмин Helichrysum stoechas и сафлор Kentrophyllum (Carthamus)arborescens. Среди губоцветных одревесневающие растения встречаются прежде всего в роде железница (Sideritis).

Между низкорослыми кустарничками и травами гариги голые камни. На снимке, гарига в Южной Франции

Фригана из сферических полукустарников. В отличие от степей Испании, где не бывает морозов, для засушливых горных районов Малой Азии характерно не только очень жаркое и сухое лето, но и крайне холодная зима; в год здесь выпадает около 250 мм осадков. Летние ночи прохладные, а ночные заморозки продолжаются вплоть до июня. Вероятно, под влиянием частых заморозков и выпаса у многих растений выработалась своеобразная жизненная форма - форма сферических полукустарников. Такие полукустарники растут обычно среди голых камней. К числу этих характерных подушкообразных колючих растений относятся виды рода акантолимон (Acantholimon), родственные центральноевропейским армериям, черноголовник колючий (Poterium spinosum) и многие колючие и одревесневающие астрагалы. Последний род обнаруживает здесь наибольшее видовое разнообразие: назовем типичный астрагал Astragalus tragacantha и опушенный белоснежными волосками A. denudatus. Плотные, твердые как камень подушки образует качим арециевидный (Gypsophila aretioides). Вместе с ними встречаются многие приспособившиеся к перенесению засухи представители родов смолевка (Silene) и гвоздика (Dianthus), колючие растения из семейств сложноцветных, бобовых и губоцветных, а также другие, мало известные в Европе растения.

Отдельные фрагменты такой фриганы обнаруживаются и западнее, вплоть до центральных районов Средиземноморской области. Например, на Сицилии жизненную форму сферических полукустарников имеют молочай Euphorbia spinosa с очень колючими одревесневающими верхушками побегов и колючие подушкообразные васильки (Centaurea horrida, C. spinosa).

Сообщества засухоустойчивых растений встречаются также в горах Канарских островов на уровне облаков. Однако здесь они приобретают характер пустынь, так как образованы преимущественно африканскими растениями - видами молочая (Euphorbia) и одревесневающими представителями рода Kleinia из семейства сложноцветных.