Сообщества склерофилов в областях с зимними дождями

При поездке на юг Европы весьма впечатляет резкое изменение растительного покрова в южных Альпах. Швейцарский ботаник Христ описал его очень выразительно: "При выходе из горной теснины, словно по мановению волшебной палочки, перед вами открывается все богатство южной природы; особенно это бросается в глаза в ущелье Изелле близ Варцо, где бесчисленные скалы и крутые обрывы резко сменяются ландшафтом в стиле Тициана - местностью с множеством пестрых селений и изобилием каштановых рощ". Здесь речь идет о растительности районов, лишь примыкающих к Средиземноморью; по другую сторону Апеннин растительный покров флористически значительно богаче.

Не следует забывать, что почти весь растительный покров Средиземноморской области (несмотря на обилие видов) сформировался под влиянием человека. Едва ли растительность какой-либо другой области испытала на себе столь сильное антропогенное воздействие. Средиземноморье ярко свидетельствует о том, как может измениться природа в результате хозяйственной деятельности людей. Лучшие почвы давно освоены, а неокультуренные площади подверглись сильному изменению под влиянием вырубки лесов, выпаса (главным образом, коз) и пожаров. Потребность в древесине была столь велика, что уже не могла быть покрыта естественным приростом вечнозеленых лесов; в прошлом использовались даже корни деревьев. Со временем леса были сведены, так как их возобновления не происходило из-за выпаса скота. За этим последовала эрозия почв, и некогда плодородная местность нередко превращалась в настоящую каменистую пустыню. Сейчас естественных лесов здесь практически не сохранилось, встречаются лишь заменяющие их растительные сообщества или леса, находящиеся на разных стадиях деградации.

Ландшафты того же типа, что и в Средиземноморье, имеются и в других регионах земного шара; во всех случаях речь идет о давно окультуренных областях - будь то районы американского штата Калифорния, Австралии, Чили или Капской области. Но в силу исторических причин интенсивность воздействия со стороны человека на растительный покров не всюду была одинаковой. Как следствие вырубок, выпаса скота и выжигания лесов возникали заросли кустарников (маккия, чапараль, финбош). Еще более интенсивное использование приводило к образованию кустарничковых пустошей и заросших травами территорий. А уже эти растительные сообщества местами превращались в лужайки, покрытые лишайниками, мхами и однолетними цветковыми растениями, или даже совсем разрушались, оставляя скалы обнаженными.

Ареал оливки (Olea curopaea) в Средиземноморской области

Во всех районах Земли, которым свойственны сообщества склерофилов, древесные растения обычно представляют собой низкие деревья или кустарники; последние развиваются, главным образом, на удаленных от моря территориях. Обычно средней величины, часто кожистые листья таких вечнозеленых растений обнаруживают признаки явного приспособления к перенесению сухости, в результате чего и возникает жестколистность, или склерофилия. Она защищает от излишнего испарения влаги; этой же цели служат встречающиеся у многих растений опушение, мелколистность и превращение листьев в хвоинки, образование прутьевидных ветвей, а также выработка эфирных масел. Летом жестколистные деревья и кустарники переживают период покоя, однако особых приспособлений для этого они не имеют. В таких областях широкое распространение получили травянистые растения с подземными клубнями, луковицами и корневищами (геофиты), заканчивающие развитие до летней засухи, а также многочисленные однолетние растения.

Климадиаграмма Средиземноморья, характеризующие области распространения сообществ жестколистных растений

Распространение сообществ склерофилов. Эти сообщества встречаются в областях, где летом жарко, а зимы мягкие; области с такими климатическими условиями характерны для западных частей разных континентов примерно на одинаковых географических широтах. Эталоном принято считать Средиземноморье. Распространение свойственной этой области растительности в основном соответствует ареалу оливки, или оливкового дерева. Из-за того что в Средиземноморье количество осадков уменьшается с запада на восток, сообщества склерофильных растений здесь в разных местах граничат с разными фитоценозами. Так, на западе (на атлантических островах) они контактируют с лавровыми лесами, а на востоке (в Малой Дзии) - с сухими степями Анатолийского плоскогорья. В южных районах Средиземноморской области осадков выпадает меньше, чем в северных, поэтому на севере (в Европе) растительные сообщества Средиземноморья примыкают к летнезеленым лиственным лесам, а на юге (в Африке) - к пустыне.

Климадиаграмма Чили, характеризующие области распространения сообществ жестколистных растений

В Капской области распространение растительных сообществ склерофилов ограничено крайним юго-западом; на севере они переходят в пустыню Карру, а на востоке граничат с умеренно теплой влажной зоной вечнозеленых лесов. В прилегающих к Тихому океану районах Северной Америки они особенно хорошо представлены на Калифорнийском побережье между Ванкувером и Нижней Калифорнией. При этом климат становится здесь все более сухим с севера на юг и с запада на восток - до предгорий (Каскадные горы, Сьерра-Невада, Сан-Бернардино) или пустынь (Долина смерти, плато Колорадо). Изолированная область распространения склерофилов существует в горах Аризоны.

Климадиаграмма Капской области, характеризующие области распространения сообществ жестколистных растений

Калифорнийской области сообществ склерофильных растений соответствует аналогичная область в Чили, расположенная почти в тех же широтах - между 31 и 37° ю. ш. От восточной части Южной Америки ее полностью изолируют Анды. Протянувшаяся почти на 4300 км чилийская зона сообществ склерофилов на севере граничит с пустыней, для которой характерны колючие кустарники и суккуленты, а на юге - с умеренно теплой областью лесов из южного бука.

Климадиаграмма Калифорнии, характеризующие области распространения сообществ жестколистных растений

В юго-восточных и юго-западных районах Австралии, лежащих примерно на той же широте, что и Капская область, тоже имеются сообщества жестколистных растений. Между ними и растительным покровом внутренней засушливой области материка нет резкой границы.

Климат. Распространение жестколистных растений связано с так называемым средиземноморским климатом, для которого характерны засушливые летние периоды и мягкие зимы, а также выпадение большей части осадков зимой. Зимнее перемещение полярного фронта холодного воздуха на юг приводит к тому, что циклоны от Бискайского залива смещаются к востоку и в Средиземноморье в это время идут дожди. Летом же Азорский антициклон распространяется до Южной Европы и оттесняет циклоны на север, поэтому лето бывает очень жарким и сухим.

Во всех районах Средиземноморской области количество выпадающих зимой осадков зависит от рельефа пограничных территорий, то есть от того, горы это или равнины. В районах вблизи горных хребтов осадков выпадает много; нередко здесь идут проливные дожди, вызывающие эрозию почв. Районы же, защищенные от ветров горами, могут быть крайне сухими. Один из них, находящийся на юге Испании, -самая засушливая местность Европы. Для средиземноморского климата типичны показатели, характеризующие климат Монпелье (южная Франция). Среднемесячные температуры зимой равны 6,7°С, весной - 13,4°С, летом - 22,6°С и осенью - 15,2°С. Среднегодовое количество осадков колеблется от 1150 до 451 мм, причем летом они могут почти совсем не выпадать. В прибрежных районах зимнего холодного периода нет, но лишь в отдельных местах Средиземноморья совсем не бывает заморозков (в частности, в Гибралтаре, где абсолютный минимум составляет - 1,1°С). Снег выпадает редко; правда, он не причиняет вреда растениям местной флоры, но может нанести существенный ущерб культивируемым растениям.

Итак, здесь в разные времена года растения не одинаково обеспечены теплом и влагой. Этим в первую очередь объясняется большая бедность флоры по сравнению с лавровыми лесами. Постепенный переход к последним обнаруживается там, где к зимним дождям добавляется влага летних туманов (например, в тех районах Канарских островов, которые расположены относительно высоко над уровнем моря и открыты пассатам).

Климат диктует и ритм развития растительного покрова. Растения начинают цвести с декабря по февраль, основное время цветения приходится на апрель, а в мае большинство растений уже отцветает; затем наступает летний засушливый период, продолжающийся до сентября.

Почвы. Для всех областей, где дожди выпадают зимой, характерны желтоземы и красноземы. Окраска этих бедных силикатами почв обусловлена присутствием гидратов окиси железа (содержание которых может доходить до 10%). За слоем подстилки обычно следует черный гумусовый горизонт, а под ним находится глинистый красный горизонт "герра росса". На окультуренных территориях верхние слои обычно нарушены, и поэтому хорошо видна красная окраска почвы. Как можно полагать, почти повсеместно красноземы образовались в третичном периоде или в межледниковье.

Остановимся несколько подробнее на растительном покрове областей, для которых характерны сообщества деревянистых склерофилов