Развитие флоры в конце ледниковой эпохи и в послеледниковое время

Примерно 20 000 лет назад началось отступление ледников - северного и альпийского. За сравнительно короткое время многие территории снова освободились ото льда, но прошло еще много тысячелетий, прежде чем ледник в Северной Европе полностью исчез. Лишь около 8500 лет назад Скандинавия оказалась свободной ото льда. Просшедшие с той поры изменения во флоре и растительности привели к становлению современного растительного покрова Европы. Многочисленные исследования, проведенные с помощью спорово-пыльцевого анализа, позволили очень точно установить характер этих изменений.

Встречаемость (частота нахождения) некоторых типов пыльцевых зерен в осадочных породах, образовавшихся в конце третичного периода и во время потеплений в четвертичном периоде, в Северо- Западной и Центральной Европе (по Straka,). Темно-зеленым цветом обозначена обильная встречаемость, светло-зеленым - незначительная. Периоды похолоданий показаны синим цветом; между ними - периоды потеплений

В период максимального распространения последнего ледника в свободной ото льда части Центральной Европы господствовала арктическая растительность. Здесь могли существовать только сообщества тундр и холодных степей. Они же первыми развивались на территориях, которые освобождались ото льда.

Позднеледниковым временем, или позднеледниковьем, принято называть период, который следовал непосредственно за этим максимальным оледенением и продолжался до наступления окончательного потепления. В этот период растительность во всей Центральной Европе была в общем единообразной.

Древнейший отрезок позднеледниковья, охватывающий фазу развития арктической растительности, - это старейшее тундровое, или безлесное, время. По свидетельству спорово-пыльцевых спектров, в тогдашних растительных сообществах ведущую роль играли прежде всего злаки, осоки, полынь (Artemisia), а также такие светолюбивые виды, как эфедра (EphedraУ, солнцецвет (Helianthemum), плаунок (Selaginella), василистник (Thalictrum) и др., к которым присоединялись облепиха (Hippophae), береза карликовая (Betula nana) и виды кустарниковых ив. В конце этого времени появились первые древовидные березы (береза пушистая, Betula pubescens, и береза поникшая, Betula pendula), а в восточных районах - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). В результате возникла субарктическая тундра типа парковой, где деревья стояли редко.

За 10 000 лет до н.э. наступило, по-видимому, очень быстрое и сильное потепление. Оно привело к тому, что на большей части территории появились березовые леса, а несколько позднее - и с сосной. В растительном покрове резко уменьшилось число светолюбивых видов, характерных для тундры и холодной степи, но они не исчезли полностью. Этот отрезок времени, получивший название "аллеред" (по месту первого нахождения в Дании, свидетельствующего о его существовании), продолжался не более тысячелетия. За 9000 лет до н. э. снова наступило похолодание, которое привело к новому распространению тундр. В течение этого времени участки леса были сильно рассредоточены, но не уничтожены. Широкое распространение получила тундра паркового типа с отдельными экземплярами березы.

Затем наступило новое, на сей раз окончательное потепление, которым и закончилось позднеледниковое время. Это произошло примерно за 8250 лет до н. э., когда граница материкового ледника находилась в южной Швеции. Весь последующий период называют послеледниковым временем (или послеледниковой эпохой).

В течение первого его отрезка - так называемого предтеплого времени, или времени березы и сосны, - эти древесные породы быстро распространились и образовали относительно сомкнутые леса, в которых уже не было подходящих условий для существования тундровых растений, и они быстро исчезли. В западных и южных районах Центральной Европы предтеплое время продолжалось примерно 500 лет, то есть до 7700 г. до н. э., а в северных - значительно дольше (примерно до 6800 г. до н. э.). Последовавшее за ним раннее теплое время продолжалось в тех же районах примерно столько же и характеризовалось прежде всего появлением и массовым расселением лещины (Corylus avellana). За лещиной вскоре появились виды так называемого "смешанного дубового леса" - дуб, вяз, липа, а затем и ольха. Сейчас лишь с трудом можно представить себе чрезвычайно богатые лещиной сосновые (с березой) леса первой фазы раннего теплого времени, поскольку лесных растительных сообществ такого типа в Европе больше не осталось. Время лещины и сосны, продолжавшееся до 5800-5500 г. до н. э., было периодом дальнейшего сильного потепления; господствовавшие тогда климатические условия, по-видимому, мало отличались от современных.

Для среднего теплого времени, или времени смешанного дубового леса, как и следует из второго его названия, было характерно преобладание соответствующих древесных пород. В древесном ярусе густых лесов наряду с дубом, ясенем и кленом в изобилии были представлены вяз и липа. Лещины же из-за сильного затенения стало значительно меньше, и лишь к концу среднего теплого времени она снова широко расселилась. На сырых местах обильно росла ольха. Смешанные дубовые леса, в те времена росшие повсюду на территории Центральной Европы, как можно полагать, более всего напоминали современные пойменные леса. Время смешанного дубового леса было также и временем климатического оптимума всей послеледниковой эпохи. Среднегодовые температуры тогда были выше теперешних на 2,5-4°С; верхняя граница распространения леса в Альпах располагалась на 300-400 м, а в горах Скандинавии - на 200-300 м выше, чем теперь. Кроме того, осадки, вероятно, тоже были более обильными, чем в настоящее время.

Зоны растительности Евразии во время максимального развития последнего оледенения (по Frenzel). 1 - берега морей и океанов во время оледенения; 2 - области, покрытые ледником; 3 - ледники, границы которых точно не установлены; 4 - озера и внутренние моря; 5 - предполагаемые озера; 6 - холодная щебнистая тундра; 7 - кустарничковая тундра со степными сообществами; 8 - лёссовая тундра; 9 - лесотундра и кустарниковая тундра; 10 - лесостепь - лесотундра; 11 - бореальный хвойный лес; 12 - континентальный смешанный лес; 13 - приморский смешанный лес; 14 - холодная степь; 15 - жестколистный лес умеренно теплых сухих местообитаний; 16 - степь; 17 - лесостепь; 18 - пустыня; 19 - галерейные и прибрежные леса

Примерно за 3000 лет до н. э. в Европе почти повсеместно заметно снизилось участие вяза в древостое. Принято считать, что с этого времени начался следующий отрезок послеледниковой эпохи. Уменьшение участия вяза в составе растительного покрова уже давно считали загадочным, но и до сих пор ему нет достоверного объяснения. По мнению некоторых исследователей, это результат воздействия со стороны человека (скармливание листвы скоту). Но такое объяснение кажется сомнительным, поскольку этот процесс происходил одновременно на разных территориях. Возможно, в те времена вязы подверглись поражению вредителями, как это случилось в последнее время, когда большинство деревьев погибло от болезни, вызванной грибом.

Развитие растительности и образование верховых болот в течение послеледниковой эпохи на северо-западе Центральной Европы (по Oberbeck)

Позднее теплое время, продолжавшееся от 3000 до 800 или 500 г. до н. э., сначала характеризовалось также господством смешанных дубовых лесов, в которых дуб все более доминировал. Затем постепенно появились бук, граб, в меньшем количестве пихта, а на северо-западе - и ель; эти растения со временем распространялись все шире. В позднее теплое время происходило медленное снижение среднегодовых температур.

Распространение куропаточьей травы (Dryas octopetala) в Европе

Для истинно последнего отрезка истории развития растительности в послеледниковую эпоху - так называемого послетеплого времени - характерно широкое распространение бука, а также граба, который был представлен не столь обильно. Что же касается видов смешанного дубового леса, то во многих районах некоторую роль еще играл дуб; другие же древесные породы, а также и лещина почти исчезли. В целом об этом времени можно говорить как о времени бука.

Спорово-пыльцевые диаграммы позволяют установить, что на протяжении позднего теплого времени происходили некоторые колебания в составе лесов, обусловленные влиянием человека. Но человек еще не был в состоянии свести леса в Центральной Европе на больших территориях или вызвать в них необратимые изменения. То же можно сказать и о начале послетеплого времени, хотя уже тогда влияние человека становилось все более ощутимым. Широкое сведение лесов, происходившее в средние века в разных районах Европы (в 600-1300 гг.), привело к первому коренному изменению ландшафта и растительности, что также ясно видно на спорово-пыльцевых диаграммах. Не менее наглядно они отображают результаты более поздней лесохозяйственной деятельности человека - превращение большинства лесов Центральной Европы в искусственные лесонасаждения и предпочтительное разведение определенных древесных пород. О влиянии человека на растительный покров мы подробно расскажем в следующей главе.

Тундра паркового типа с березой в Лапландии. Такая тундра была распространена в Центральной Европе после отступления ледника

Итак, в истории развития растительности в поздне- и послеледниковое время можно выявить определенную последовательность смен: от тундры к березово-сосновым, затем - к смешанным дубовым и наконец - к грабово-буковым лесам. Между тем многие исследования, проведенные с помощью спорово-пыльцевого анализа, свидетельствуют, что подобные смены растительных сообществ происходили и на протяжении всех более ранних периодов потепления, но, разумеется, варианты смен были различными. Однако ранние периоды потепления обнаруживали полный цикл смен: от тундры снова к тундре. Вслед за отступлением края ледника появлялась тундра, за которой шли березовые или березово-сосновые леса, иногда с примесью ели. Затем обычно следовала четко выраженная фаза смешанных дубовых лесов, которая была как бы "центральной" в период потепления, а потом появлялись (дубово-) грабовые, еловые и пихтовые леса, сменявшиеся сосново-еловыми и сосново-березовыми. Их снова сменяла тундра.

Такая последовательность фаз в цикле смен растительных сообществ на протяжении периодов потепления, несомненно, была вызвана климатическими условиями. Современный период потепления, в котором мы живем, как уже отмечалось, обнаруживает такую же последовательность смен, лишь с тем отличием, что место фазы граба заняла фаза бука. В более ранние периоды потепления, происходившие в плейстоцене, бук не появлялся, а если и появлялся, то его участие было очень незначительным (см. диаграмму на стр. 66). Сравнение современного периода потепления с более ранними показывает, что фаза развития растительности, соответствующая настоящему времени, - это поздняя фаза цикла.

Значит ли это, что приближается новая ледниковая эпоха? Ответить на этот вопрос современная наука еще не может. Но к тому времени - а пройдет, вероятно, не менее нескольких тысяч лет - человек, по-видимому, сможет успешно противостоять и этому природному явлению.