Развитие флоры в ледниковую эпоху

В конце плиоцена наряду с дальнейшим общим похолоданием происходили все более резкие колебания климата, которые в конце концов обусловили переход к новому, очень важному для развития флоры и растительности периоду - плейстоцену, или ледниковой эпохе^*.

^* (В отечественной литературе нередко говорят о "ледниковом периоде".)

Правда, название "ледниковая эпоха" может вызвать неправильные представления. Говоря о ледниковой эпохе, имеют в виду не эпоху, на протяжении которой климат оставался неизменным, и не время, в течение которого существовал один-единственный, покрывавший обширную территорию ледник. Плейстоцен был временем всеобщих похолоданий, между которыми существовали периоды потеплений, и в разных регионах земного шара эти периоды тоже были выражены по-разному. Поэтому здесь мы предпочитаем говорить о периодах похолодания и потепления, чем о периодах оледенения (гляциалах) и межледниковых периодах (интергляцилах). Подлинное оледенение, то есть образование и существование какое-то время мощного материкового ледника, происходило вовсе не в каждый период похолодания, а когда такой ледник и возникал, то он занимал лишь определенную часть территории (см. карту). На протяжении плейстоцена образование ледника в какой-либо период похолодания всегда было явлением, специфическим лишь для определенного района.

До сих пор на территории Центральной Европы выявлено шесть периодов похолодания, которые были названы - в порядке их наступления - биберским, дунайским, грюнцским, миндельским, рисским и вюрмским^*(см. схему). В Европе и в Северной Америке оледенения происходили только во время последних четырех периодов похолодания. Периоды похолодания, как и периоды потепления, отнюдь небыли однообразными. На графике видно, что в некоторые периоды похолодания отмечалось по два температурных минимума и более; их разделяли относительно теплые отрезки времени, так называемые интерстадиалы. И наоборот, некоторые периоды потепления в свою очередь прерывались более холодными фазами. Естественно, что лучше всего изучены смены температур, происходившие во время последнего, вюрмского, периода похолодания. График, помещенный на стр. 65, наглядно показывает, как сильно колебались температуры в течение этого отрезка времени.

^* (Обычно употребляют более короткие названия: бибер, дунай, гюнц, миндель, рисс, вюрм.)

Разумеется, столь частое чередование похолоданий и потеплений не могло не отразиться на растительном покрове. При этом большое значение имели не только степень выраженности похолоданий и потеплений, но и их продолжительность. Если со времени окончания последнего оледенения прошло примерно лишь 15 000-18 000 лет, то период потепления между рисским и вюрмским похолоданиями охватывал около 60 000 лет, между миндельским и рисским- около 150 000 лет, а между гюнцским и миндельским - 40 000-50 000 лет. Как видим, эти периоды потепления были гораздо продолжительнее, чем тот, в котором мы сейчас живем.

Во время похолоданий виды растений, приспособленные к относительно теплому или умеренному климату, должны были в соответствии с перемещением климатических зон отступать на юг; так происходило перемещение ареалов. Если же изменение климатических условий шло сравнительно быстро, то при определенных обстоятельствах какой-либо вид в северной части ареала мог быть вытесненным скорее, чем происходило перемещение его ареала на юг. Нередко это приводило к сокращению площадей ареалов и даже к вымиранию видов. Понятно, что эти процессы зависели и от того, какими возможностями для расселения обладали растения тех или иных видов.

Во время оледенений было сравнительно мало территорий - так называемых рефугиумов, или убежищ, - где виды среднеевропейской флоры могли сохраниться, поскольку оледенение альпийской области не позволяло растениям отступать на юг широким фронтом. Такими убежищами стали северные районы Средиземноморской области, прежде всего восточной ее части, а также - и главным образом - территории, прилегающие с востока и с юга к Черному морю, и южное побережье Каспийского моря.

Насколько растительный покров, существовавший во время последнего оледенения, отличался от современного, видно при сравнении карты на стр. 68 с картой на стр. 90. Первая из них позволяет судить о масштабах последнего оледенения.

Схема колебаний температуры в Центральной Европе в течение плейстоцена. Выше черной горизонтальной линии: холоднее, чем в настоящее время. Вершины соответствуют периодам похолодания. Ниже горизонтальной линии: теплее, чем в настоящее время. Синим отмечены периоды похолодания, красным - потепления

Понятно, что не всем видам удавалось во время каждого из похолоданий достигнуть убежищ. Это вызывало дальнейшее обеднение флоры: в первую очередь исчезали теплолюбивые растения, обитавшие в третичном периоде. Этот процесс хорошо отражен на схеме (стр. 66). Во время последнего периода потепления - рисс-вюрмского, или земского, - в Центральной Европе уже не оставалось ни одного теплолюбивого вида третичной флоры.

Хотя в Северной Америке происходила почти такая же смена периодов похолоданий и потеплений, как и в Европе, там она гораздо слабее сказалась на составе флоры. Перемещению ареалов растений не препятствовали горные цепи, протянувшиеся с севера на юг. В Восточной Азии похолодания были выражены слабо, поэтому флора третичного периода в основном сохранила видовое многообразие.

Предполагаемое изменение температуры на протяжении последнего (вюрмского) периода похолодания. Пунктирной линией отмечены отрезки времени, в течение которых происходило образование особой осадочной горной породы - лёсса

Итак, многие виды, получившие распространение в третичном периоде по всему северному полушарию, в течение плейстоцена вымерли в Европе, но сохранились в Северной Америке и в Восточной Азии или в одном из этих двух регионов. В результате возникли крупные дизъюнкции, появление которых можно понять лишь с учетом этих событий.

Смена похолоданий потеплениями влияла и на территории земного шара, которые находились значительно южнее Центральной Европы. Во время похолоданий области низкого атмосферного давления смещались на юг, в результате чего в Южной Европе, Северной Африке, а также на соответствующих широтах в Северной Америке наступали дождливые периоды, так называемые плювиалы, из-за чего зоны пустынь и пустынных степей сильно сужались. Но когда в Центральной Европе происходили потепления, здесь снова наступали засушливые периоды.

Имеется немало видов растений, которые сейчас встречаются как в европейских горных (альпийских) областях (Альпы, Карпаты и т. д.), так и в Арктике (см. карту распространения Betula nana, стр. 20). Эти арктоальпийские дизъюнкции также возникли вследствие перемещения ареалов растений в ледниковую эпоху. Есть все основания полагать, что арктическая флора и флора, сформировавшаяся в высокогорьях в третичном периоде, развились независимо друг от друга. В периоды похолоданий, особенно во время последнего оледенения, когда в Центральной Европе, свободной ото льда, оставалась лишь узкая полоса между материковым ледником и альпийскими глетчерами, обе флоры встретились и смешались. При отступлении ледников в периоды потеплений альпийские виды попали в Арктику, а в альпийских областях оказались виды арктического происхождения, например дриада восьмилепестная, или куропаточья трава (Dryas octopetala). Поэтому сейчас трудно решить, каким же элементам флоры принадлежат многие виды - арктическим или альпийским. Обмен элементами флор оказался причиной появления многих признаков сходства между арктической и альпийской флорами, а также образования уже упомянутых дизъюнкций. В отдельных местообитаниях с благоприятными местными климатическими условиями некоторые арктоальпийские виды смогли сохраниться в Центральной Европе и поныне. Их можно считать остатками флоры ледниковой эпохи или ледниковыми реликтами. Таковы, например, береза карликовая (Betula nana), морошка (Rubus chamaemorus), камнеломка снежная (Saxifraga nivalis), камнеломка супротивнолистная (Saxifraga oppositifolia), камнеломка моховидная (Saxifraga bryoides) и др.