Порядок баланофоровые (Balanophorales) (Э. С. Терехин) [1981 - - Жизнь растений. Том 5. Часть 2. Цветковые растения]

В семействе 1 род - циноморий (Cynomorium), заключающий всего 2 вида. Один из них - циноморий багряный (C. coccineum) - распространен на Канарских островах и в Средиземноморье, а другой - циноморий джунгарский (C. songaricum) - в Западной и Средней Азии и в Монголии. В нашей стране циноморий джунгарский обитает в основном в бассейнах рек Или, Чу, Кошкар. В местах его произрастания можно видеть приподнимающиеся здесь и там над почвой фиолетово-бурые столбики, напоминающие скорее плодовые тела грибов, чем цветковые растения. Плодущий побег циномория устроен на первый взгляд довольно просто: на вершине мясистого подземного стебля (ножке) располагается цилиндрическое колосовидное соцветие (шляпка), строение которого можно разглядеть только на срезе и под сильным увеличением. Утолщенная мясистая ось соцветия циномория, как и мясистая подземная часть стебля, клетки которых заполнены запасными веществами, - приспособление, позволяющее многочисленным плодам дозревать даже при полной изоляции паразита от питающего растения-хозяина. Это случается совсем не редко, учитывая, что циноморий обычно растет на выпасах, паразитируя на корнях тамариксов, солянок и селитрянок, и его побеги часто повреждаются (но не поедаются!) овцами. Оба вида циномория - бесхлорофилльные растения, стебель и даже соцветие которых усажены многочисленными чешуями, представляющими собой рудименты некогда зеленых листьев. Тем не менее и в своем нынешнем состоянии чешуеобразные листья хорошо выполняют защитные функции, предохраняя побеги циномория от повреждений при росте в засоленной, нередко каменистой почве. На мясистой оси соцветия циномория на коротких цветоножках располагаются сотни (а иногда и более тысячи) очень мелких цветков. Каждое соцветие состоит из мужских, женских и обоеполых цветков. Обычно женских цветков в 2-3 раза больше, чем мужских. Число обоеполых цветков незначительно. В каждом обоеполом цветке наряду с гинецеем присутствует лишь одна тычинка. В мужском цветке также развивается лишь одна тычинка и 1-2 ярко-желтых нектарника, окраска которых резко контрастирует с окраской цветков и соцветия в целом. Женский цветок состоит из гинецея с нижней завязью и простого околоцветника, образованного 4-6 язычкообразными чешуями, в которых можно признать редуцированные остатки чашечки. Такой же простой околоцветник у мужских и обоеполых цветков. Поскольку нектарники встречаются только в мужских цветках, есть основания предполагать, что они представляют собой измененные рудименты гинецея, что подтверждается и их положением в цветке. Гинецей с простым, у основания утолщенным столбиком с головчатым рыльцем; завязь нижняя и содержит один свисающий в полость завязи массивный семязачаток. Плод ореховидный. Семя с эндоспермом.

Цветение и опыление циномория джунгарского, изученного автором этих строк, протекает очень своеобразно. Период цветения каждого соцветия можно разделить на две отчетливые фазы: мужскую и женскую. Первыми созревают мужские цветки. При этом их тычинки быстро и значительно удлиняются, вынося пыльники над общей массой чешуи околоцветников. В это время при взгляде на соцветие создается впечатление, что оно состоит из одних мужских цветков. Обращают на себя внимание довольно многочисленные, контрастно окрашенные нектарники. Мужская фаза цветения сопровождается активным выделением аттрактантов (веществ, привлекающих опылителей), создающих сильный и очень стойкий гнилостный запах. Уже по запаху можно судить о составе насекомых-опылителей, представленных тремя видами жуков, двумя видами гусениц и несколькими видами муравьев и мух. Насекомых привлекают на соцветия и нектар, и пыльца. Основная масса пыльников раскрывается почти одновременно. Семязачатки в завязях женских и обоеполых цветков этого же соцветия находятся еще на ранних стадиях развития. Через 3-5 дней пыльники начинают засыхать. Вторая, женская фаза цветения протекает значительно длительнее, чем мужская, около двух недель. В этой фазе соцветия циномория джунгарского сохраняют ощутимый запах аттрактантов, что объясняется продолжительным функционированием нектарников мужских цветков и обеспечивает привлечение насекомых-опылителей. Кроме того, каждое соцветие циномория сонгарского снабжает в этот период насекомых и некоторым количеством пыльцы, созревающей в пыльниках обоеполых цветков. Перекрестное опыление у циномория джунгарского в целом обеспечивается как разновременным созреванием мужских и женских цветков одного соцветия, так и разновременным развитием побегов разных растений местной популяции. Вся довольно сложная система дифференциации цветков по признакам пола и цветков и соцветий по срокам развития оказывается таким образом вполне целесообразной.

Созревание плодов у циномория джунгарского длится около месяца. Созревшие плоды остаются на растениях, которые в это время активно посещаются теми же видами жуков и муравьев, которые охотно поедают плоды, функционально выполняющие, в сущности, роль семян. Обильно снабженное эндоспермом семя заполняет в процессе роста всю полость завязи и содержит крайне редуцированный зародыш, состоящий всего из нескольких десятков клеток, образующих относительно просто устроенное уплощенно-овальное тело. Плоды циномория с помощью насекомых или дождей доставляются в почву, где лишь некоторые из них находят со временем подходящий питающий субстрат - корни растения-хозяина.

Развитие циномория происходит сходно с таковым других высокоспециализированных растений - паразитов. Развитие одного побега длится 3-4 года, развитие одного клона, возможно, десятилетия. Каждый побег адвентивный и возникает из эндогенного очага меристематической ткани. Вегетативное размножение циномория происходит за счет развития системы вторичных гаусториеобразующих органов (эволюционно преобразованных адентивных корней).

В средние века, когда лечили людей по принципу подобия, "мальтийской гриб", как называли тогда циноморий, за свой цвет, напоминающий цвет свернувшейся крови, пользовался огромной популярностью у жителей Средиземноморья и Западной Европы. В нем видели средство от кровотечений. Приписывали этому растению и другие чудесные свойства. Добывали циноморий главным образом на острове Мальта. Отсюда и название - мальтийской гриб.

Семейство включает 18 родов и около 120 видов. Оно широко распространено в тропических областях обоих полушарий. Некоторые виды баланофоровых встречаются и в субтропиках и доходят на севере до острова Хонсю (Япония), а на юге - до острова Северный (Новая Зеландия). Род жуелия (Juelia) поднимается в Боливийских Андах до высоты 3800 м над уровнем моря.

Баланофоровые в высшей степени своеобразная группа паразитных цветковых растений. Как и циномориевые, внешне они скорее напоминают плодовые тела грибов, нежели цветковые растения. Интересно, что еще в прошлом веке Дж. Хукер (1856) в своей классической работе о баланофоровых счел необходимым доказывать их принадлежность к цветковым растениям,

Баланофоровые - более или менее мясистые бесхлорофилльные многолетние паразитные травы, характеризующиеся очень высокой специализацией и сильным упрощением всех органов, как вегетативных, так и репродуктивных (рис. 175). Они паразитируют на корнях представителей самых разных семейств двудольных растений, а также на корнях некоторых пальм. Окраска баланофоровых варьирует от желтой и бурой, через разные оттенки розового и красного до темно-пурпуровой, но никогда не бывает зеленой. Физиологический контакт паразита с корнем растения-хозяина осуществляется в своеобразных клубневидных и корневищеподобных образованиях, морфологическая природа которых не вполне ясна. У неотропического рода лофофитум (Lophophytum) клубень несет чешуевидные листья и бывает очень больших размеров (массой до 15 кг). Далеко не всегда этот орган бывает образован только тканями паразита. У баланофоры (Balanophora), например, клубень представляет, по словам Дж. Кайта (1969), запутанную комбинацию тканей обоих партнеров - паразита и растения-хозяина. В зрелом клубне проводящие пучки растения-хозяина проходят далеко внутрь этого двойственного органа. Кроме клубневидных органов, которые тесно связывают паразита с растением-хозяином, у некоторых родов, например у африканско-мадагаскарского рода тоннингия (Thonningia), имеются корневищеподобные органы, которые ветвятся в почве как бы в поисках корней новых растений-хозяев. У тоннингии они имеют корневой чехлик, и не исключено, как думает Дж. Кайт, что эти корневищеподобные органы вообще являются видоизмененными корнями. Интересно, что, когда мясистый корень тоннингии достигает корня потенциального растения-хозяина, он разрастается и как бы захватывает его.

Рис. 175. Баланофоровые. Хелозис гвинейский (Helosis guyanensis): 1 - часть растения. Баланофора Хильд ебрандта (Balanophora hildebrandtii): 2 - соцветие

Листья баланофоровых очередные или мутовчатые, чешуевидные, варьирующие от почти игловидных базальных органов некоторых видов до крупных чешуи у видов баланофоры. Некоторые роды безлистные.

В клубневидных или корневищеподобных органах баданофоровых соцветия закладываются эндогенно. Что они закладываются эндогенно, видно уже по наличию воротничковидного влагалища у их основания. Соцветия баланофоровых очень разнообразны.

Цветки баланофоровых мелкие и всегда однополые (однодомные или реже двудомные), с редуцированным околоцветником и даже без околоцветника. Строение мужских цветков разное у разных родов. Так, у своеобразного и относительно примитивного южноафриканского рода мистропеталон (Mystropetalon) мужские цветки состоят из нескольких редуцированных долей околоцветника и 2 тычинок на длинных нитях, в то время как у монотипного новозеландского рода дактилантус (Dactylanthus) цветок сведен обычно к одному почти сидячему двулопастному пыльнику с 2, реже 4 нитевидными долями околоцветника, которые иногда могут отсутствовать. Мужской цветок дактилантуса достиг таким образом самой крайней степени редукции. У некоторых американских родов, как, например, латрофитума (Lathrophytum), мужской цветок полностью лишен околоцветника и состоит из двух маленьких тычинок. В некоторых родах наблюдаются разные варианты и степень слияния тычинок и пыльников, что приводит в конечном счете к образованию так называемого синандрия - колонки со многими пыльцевыми гнездами наверху. Многие виды рода баланофоры обнаруживают при этом переходные состояния. У двух близких африканских родов саркофите (Sarcophyte) и хламидофитон (Chlamydophyton) в мужских цветках образуются три синандрия (рис. 176).

Рис. 176. Баланофоровые. 1 - баланофора грибоподобная (Balanophora fungosa), мужской цветок; 2 - саркофите кроваво-красный (Sarcophythe sanguiпеа), мужской цветок; 3 -мистропеталон Тома (Mystropetalon thomii), женские цветки; 4 - латрофитум Пиколта (Lathrophytum peckolti), женский цветок; 5 - мистропеталон Тома (Mystropetalon thomii), продольный разрез плода; 6 - саркофите кроваво-красный (Sarcophyte sanguinea), плод; 7 - ашеттеа южнокаледонская (Hachettea austrocaledonica), плод; 8 - баланофора Хильдебрандта (Balanophora hildebrandtii), плод

Женские цветки очень мелкие и значительно более упрощены, чем мужские. Относительно наименее упрощенные женские цветки сохранились у мистропеталона (Mystropetalon) и у очень своеобразного монотипного новокаледонского рода ашеттеа (Hachettea). Гинецей этих растений состоит из маленькой шарообразной завязи и длинного согнутого столбика с тремя рыльцевыми лопастями. Завязь увенчана маленьким трехлопастным околоцветником (который у ашеттеи очень редуцирован). У некоторых баланофоровых имеются остатки околоцветника, но у латрофитума и близких родов женский цветок представлен завязью с двумя столбиками. Наибольшей редукции достиг женский цветок у баланофоры.

Семязачатки баланофоровых также достигли крайней степени упрощения. Плоды баланофоровых мелкие, ореховидные или почти костянковидные. Семена также очень мелкие, с редуцированным зародышем и относительно обильным эндоспермом.

Об опылении баланофоровых мы знаем мало. Известно лишь, что у дактилантуса цветки издают сладкий, тяжелый запах и посещаются мухами, а нектар цветков мистропеталона собирается пчелами, мухами и даже птицами. Слабая изученность этих растений связана с условиями их местообитания (обычно это влажные тропические леса) и с тем, что большую часть жизни баланофоровые проводят в земле. Некоторым представителям семейства свойственна, по-видимому, зоохория или мирмекохория (например, у мистропеталона). У рода баланофора самые мелкие плоды из всех известных у цветковых растений. Не исключено, что они могут распространяться ветром, подобно пыльце.

В некоторых тропических странах стебли и клубеньки баланофоровых использовали и, возможно, используют для питания. Сухие стебли баланофора и лангсдорффии нередко применяли в прошлом в качестве свечей или как факелы вследствие очень богатого содержания в них воскообразного вещества (баланофорина). Однако главная ценность этого семейства для ботаников состоит в том, что баланофоровые представляют собой яркий пример глубокой перестройки организации растений в процессе длительного приспособления к паразитному образу жизни.