Порядок крушиновые (Rhamnales)

Семейство крушиновые (Rhamnaceae) (В. И. Грубов)

Распространены крушиновые на всех континентах, от тропиков до полярного круга, но наибольшее разнообразие их родов приходится на тропики и субтропики Старого и Нового Света.

В семействе насчитывается 60 родов и свыше 900 видов.

Семейство крушиновых почти исключительно древесные растения с огромным разнообразием форм - от мелких стелющихся и подушковидных кустарничков до крупных деревьев и лиан. И только один небольшой тропический южноамериканский род круменария (Crumenaria) представлен однолетними травами.

Листья крушиновых простые, цельные, зубчатые или цельнокрайние, с параллельно- или дуговидно-перистым жилкованием, но у некоторых родов с пальчатым, с 3, реже 5 базальными жилками. Величина листьев очень различна - от 2,5 мм до 30 см у ампелозизифуса (Ampeloziziphus). Но преобладают мелкие и средней величины листья. У ксерофитных коллетиевых (Colletieae, табл. 43) листья развиваются только на молодых побегах и быстро опадают или листья вообще не развиваются и функцию листьев выполняют голые, зеленые, часто уплощенные короткие побеги. Для южноафриканских и австралийских кустарников из трибы жостеровых характерны эрикоидные листья - мелкие, узкие, часто кожистые и с завернутыми краями, и сильно развитое опушение на листьях, молодых побегах, цветках и соцветиях. Для этой группы родов характерны также звездчатые и кустистые волоски. У капского вида филики пушистой (Phylica pubescens) цветки и прицветники настолько густо покрыты длинными волосками, что соцветие напоминают пушистые султаны.

Таблица 43. Омеловые и крушиновые: 3 - коллетия колючая (Colletia armata), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Листья могут быть и опадающими, и вечнозелеными даже у видов одного рода. Листорасположение супротивное или очередное: у коллетиевых и листья, и ветви всегда накрест супротивные, у вентилаговых (Ventilagineae) и гоуаниевых (Gouanieae) они всегда очередные, а у жостеровых (Rhamneae) и зизифовых (Zizipheae) могут быть и супротивными, и очередными, иногда даже в пределах одного и того же рода. У жостеровых листья всегда (за исключением одного рода филика) с прилистниками, мелкими и свободными, редко срастающимися попарно.

Очень многие виды вооружены колючками и парными шипами, и те и другие - превращенные верхушечные, пазушные или придаточные побеги. Очень крепкие и острые парные шипы при основании листьев - особенность видов держидерева (Paliurus) и зизифуса (Ziziphus). Эти растения чрезвычайно цепки, т. е. один из пары шипов загнут книзу, а другой направлен косо вверх. Отсюда и возникло название рода - держидерево; из зарослей этого ксерофильного кустарника трудно выбраться невредимым. Коллетиевым, трибе южноамериканских ксерофильных кустарников, свойственны накрест расположенные крепкие колючки и растения, большей частью слабо облиственные или совсем безлистные, голые, имеют весьма своеобразный облик (рис. 177). Эти и подобные им виды жостеровых широко использует местное население для создания живых изгородей, абсолютно непроходимых для скота. Сильное развитие колючек и шипов связано с приспособлением к сухости: все колючие жостеровые - ксерофиты. У коллетиевых и у некоторых родов из других триб листья развиваются только на молодых растениях и на молодых побегах, зато сами побеги зеленые, ассимилирующие - этим во много раз сокращается испаряющая поверхность. У некоторых видов из единственного в семействе травянистого рода круменария листья вообще не развиваются, а стебли и ветви напоминают камыш. Цветки у таких растений появляются прямо на голых ветвях и стеблях (табл. 43).

В родах зизифус, берхемия (Berchemia), вентилаго (Ventilago), смитея (Smythea) есть лазящие и вьющиеся лианы, иногда очень крупные, достигающие в длину 30 м, а среди родов трибы гоуаниевых - лианы, цепляющиеся с помощью усиков. Усики эти аналогичны по происхождению таковым у семейства Виноградовых - из трансформированных соцветий, и это подчеркивает близкое родство семейств крушиновых и Виноградовых. Особенно большое сходство с Виноградовыми, в том числе и габитуальное, наблюдается у представителей трибы гоуаниевых, но листья у них всегда цельные, а плоды сухие, крылатые.

Цветки у крушиновых мелкие и большей частью малозаметные, невзрачные, желто-зеленые или беловатые, в небольших пазушных полузонтиках, щитках или пучках, редко одиночные. Только у североамериканского рода цеанотус (Ceanothus) цветки синие, розовые или белые и собраны в крупные, конечные, кистевидно-метельчатые, красивые соцветия, и поэтому многие виды его введены в культуру, из них выведены многочисленные садовые разновидности и сорта, и они широко распространены как декоративные кустарники не только в Северной Америке, но и в Европе и других странах. Цветки актиноморфные, 5-, реже 4-членные, обоеполые, реже полигамные или двудомные, как, например, у жостера слабительного (R. cathartica). Тычинки всегда противостоят лепесткам, которые имеют ложковидную форму и, по крайней мере вначале, охватывают тычинки (см. рис. 177). Редко у однополых цветков лепестки редуцированы или совсем отсутствуют. Цветоложе обычно хорошо развито.

Рис. 177. Крушиновые. Унаби (Ziziphus jujuba): 1 - ветвь с цветками; 2 - цветок (вид сверху); 3 - цветок (вид сбоку); 4 - плод. Держидерево колючее (Paliurus spinachristi): 5 - ветвь с плодами; 6 - ветвь с цветками; 7 - плод в разрезе

Завязь бывает и верхней, и нижней, и полунижней, свободной или сросшейся с цветоложем, при этом всегда имеется нектарныи диск, выстилающий цветоложе или покрывающий завязь; крушиновые - насекомоопыляемые растения. Завязь 3- или 2-гнездная, редко 4-гнездная (у некоторых видов жостера) или одногнездная, с одним семязачатком в каждом гнезде; соответственно столбик с простым или 3-раздельным рыльцем.

Плод у крушиновых большей частью сухой, распадающийся на 2-3 растрескивающихся или замкнутых ореха, или цельный, нераспадающийся, или же сочный, ягодовидный со свободно лежащими в мякоти семенами, или костянковидный с каменистой 1-3-семянной косточкой. Сухие плоды могут иметь крыловидные придатки в виде языковидного верхушечного крыла или продольных (комиссуральны) ребер-крыльев. Семена с крупными семядолями, слабо развитым эндоспермом или без него. Оригинален плод у держидерева (Paliurus): сухая кубаревидная костянка опоясана широким и тонким сплошным дисковидным крылом и подвешена в центре на тонкой плодоножке (см. рис. 177). Такие и другой формы крылатые плоды, естественно, приспособлены для рассеивания ветром. Сочные плоды крушиновых распространяются чаще всего птицами - их косточки невредимыми проходят через кишечник животного. Наиболее крупные сочные костянки у двух видов зизифуса - зизифуса мавританского (Z. mauritiana) и зизифуса настоящего, или унаби (Z. jujuba). Они очень сладкие, съедобные, и виды эти окультурены. Своеобразно приспособление для распространения плодов у конфетного дерева (Hovenia dulcis): перед созреванием плодов их плодоножки сильно утолщаются, становятся сочными, мясистыми, окрашиваются в желтый или оранжевый цвет и легко отламываются вместе с сухим плодом (рис. 178). Ярко окрашенные и сахаристые плодоножки привлекают птиц и мелких лазящих животных и вместе с плодами разносятся ими. Они очень сладкие и душистые, съедобные, их едят в свежем и вяленом виде в Японии, Китае, Корее, Индии и странах Юго-Восточной Азии, где конфетное дерево широко распространено в культуре. Само дерево очень декоративно и культивируется как орнаментальное растение в парках и уличных посадках.

Рис. 178. Конфетное дерево (Hovenia dulcis): 1 - ветвь с плодами; 2 '- соцветие; 3 - цветок; 4 - плод

Сухие нераскрывающиеся плоды многих крушиновых легкие, плавучие и распространяются водой. Некоторые растрескивающиеся плоды механически, с силой выбрасывают семена, внезапно вскрываясь при высыхании перикарпия еще на самом растении, как, например, у колубрины (Colubrina).

По устройству плода и отчасти особенностям вегетативных органов семейство крушиновых довольно естественно разделяется на 5 триб. Самая крупная из триб, охватывающая более половины всех известных видов (около 560) и 24 рода, наименее специализированная - это собственно крушиновые, или жостеровые. Она имеет ареал, почти совпадающий с ареа- лом всего семейства, исключая внетропическую Южную Америку. Особенно обильно эта триба представлена в Юго-Восточной Азии, Северной Америке (Западной), Австралии и Капской области Африки. Виды этой трибы отличаются бескрылыми, мягкостенными косточками (кожистыми или перепончатыми), сухими распадающимися или сочными ягодовидными плодами. Типичным и самым крупным родом ее является жостер (Rhamnus, до 150 видов) с огромным ареалом. К жостеру очень близок род крушина (Frangula), насчитывающий около 50 видов.

Таблица 43. Омеловые и крушиновые: 2 - крушина Синтениса (Rhamnus sintenisii), Большие Балханы, гора Арла

Вторая крупная триба с 230 видами и 20 родами - зизифовые (Zizipheae). Они распространены также очень широко. Особенно богаты зизифовыми Южная и Юго-Восточная Азия. Представителям этой трибы присущи плоды с каменистой, 1-4-гнездной косточкой, сочные или сухие.

Три другие трибы гораздо более малочисленные и с менее широким распространением. В трибе гоуаниевых (Gouanieae), ограниченной узкой полосой тропиков, 82 вида и 5 родов. Это обычно лазящие с помощью усиков лианы € трехкрылыми (реже 2- или 4) сухими плодами. Триба вентилаговых (Ventilagineae) содержит всего 2 рода с 47 видами. Распространена в палеотропическом царстве от Западной Африки до Филиппин и в Восточной Австралии. Отличается сухими нераскрывающимися плодами с узким верхушечным крылом.

И наконец, самая своеобразная триба - коллетиевые (Colletieae), насчитывающая 7 родов и 39 видов. Это страшно колючие, жесткие, ксерофильные кустарники с накрест супротивными, часто зелеными ветвями и мелкими, быстро опадающими листьями, сухими или даже каменистыми плодами без придатков. Только этой трибе свойственны сериальные побеги. Распространены преимущественно во внетропической Южной Америке, Юго-Восточной Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. Крушиновые обычно не играют выдающейся роли в сложении растительного покрова. Это преимущественно обитатели опушек и нижних ярусов светлых лесов, прибрежных зарослей и галерейных лесов, ксерофитных редколесий и кустарниковых зарослей - австралийского скрэба и африканского буша, южноамериканской эспинали, средиземноморских маквиса и шибляка, калифорнийской чапарали. В последних они нередко являются важнейшими компонентами и даже эдификаторами. Так, держидерево колючее (Paliurus spinachristi) нередко образует чистые непроходимые заросли (на Кавказе также входит в состав шибляка). Такую же роль играют в Средней Азии и Закавказье унаби и другие виды этого рода в странах Средиземноморья. Жостер вечнозеленый (Rhumnus alaternus) - непременный и определяющий элемент маквиса, а его американский двойник жостер шафранный (R. crocea) - калифорнийской чапарали. Подобные позиции занимают виды коллетии и близких родов в андской эспинали, виды филики, спиридиума (Spyridium), помадерриса (Pomaderris) и других родов в южноафриканском буше и австралийском скрэбе.

Экономическое значение крушиновых невелико. Из числа полезных растений этого семейства следует прежде всего назвать зизифус. Два вида этого рода - зизифус настоящий (Z. jujuba) и зизифус мавританский (Z. mauritiana) - имеют довольно крупные сочные костянки, с очень сладкой, вкусной и питательной мякотью. Они давно введены к культуру и широко распространены в странах Средиземноморья и Восточной Азии. Известно около 400 сортов, выведенных из этих видов, и плоды их, очень разнообразные по форме, окраске, содержанию сахара, вкусовым особенностям, используются в свежем и сухом виде.

До появления и распространения анилиновых красок многие виды жостера и некоторые виды крушины широко применялись как превосходные натуральные стойкие красители в текстильной, бумажной и кожевенной мануфактуре, а также в живописи. Сушеные плоды различных местных видов жостера пользовались большим спросом и были предметом международной торговли. Особенной славой пользовалась китайская зелень, или локао-краска, получаемая из коры двух восточноазиатских видов - жостера полезного (R. utilis) и жостера шаровидного (R. globosa), которую применяли для окраски шелковых тканей. Многие виды крушиновых доставляют очень красивую и прочную поделочную древесину (для мебели, мелких столярных, товарных и резных изделий). В частности, древесина жостера слабительного имеет очень красивый, лимонно-желтый цвет и структуру и известна как волосное дерево в столярном производстве, а конфетное дерево дает ценную древесину для музыкальных инструментов и мебели.

Семейство виноградовые (Vitaceae) (И. Т. Васильченко)

В семействе насчитывается 12 родов и около 700 видов, произрастающих в умеренной, субтропической и тропической зонах обоих полушарий. Наиболее крупным родом является род циссус (Cissus) с его более чем 350 видами.

Виноградовые - невысокие деревья, прямостоячие кустарники или чаще деревянистые лианы. Листья у них обычно очередные, очень редко супротивные, очень разнообразные по форме, чаще 3-5-пальчатораздельные или лопастные, реже перисто - или пальчатосложные, тройчатые или дважды тройчатые или, наконец, простые. Иногда у близкородственных видов имеются самые разнообразные листья, а подчас даже на одном и том же растении можно найти листья простые (в нижней части стеблей) и раздельные (выше расположенные). Цветки обычно в верхоцветных соцветиях, обычно мелкие, зеленоватые, очень редко красноватые или золотисто-желтые, актиноморфные, обоеполые, полигамно-двудомные или двудомные, 5- или 4-членные. Чашечка, как правило, развитая слабо, иногда редуцированная до кальцевого утолщения при основании венчика. Лепестки в числе (3)5 (6-7), свободные или сросшиеся основаниями в трубку или верхушками. В последнем случае лепестки опадают целиком в виде колпачка, подпирающегося снизу выпрямляющимися тычинками. При основании завязи часто развивается железистый нектарный диск. Тычинок (3)4-5, прикрепленных к основанию нектарного диска. Гинецей из 2 плодолистиков; столбик простой, обычно с дисковидным или головчатым, реже 4-лопастным или 4-раздельным рыльцем; завязь верхняя или более или менее сросшаяся с диском, 2-гнездная, с 1-2 семязачатками в каждом гнезде. Плод - мясистая (или почти сухая) ягода с 1-4 семенами, с твердой оболочкой; семена с маленьким зародышем, окруженным обильным и часто руминированным эндоспермом.

Большая часть Виноградовых является обитателями влажных и теплых, в особенности девственных лесов, где они нередко составляют значительную часть так называемой лиановой флоры. Впрочем, в тропической зоне некоторые представители интересующего нас семейства заходят высоко в горы. Так, девичий виноград гималайский (Parthenocissus himalayana) растет в Сиккиме (Восточные Гималаи) на высоте 3300 м. С другой стороны, имеются виды, связанные с засушливыми областями (степями, саваннами и даже пустынями) Южной Африки и Южной Америки.

Заслуживают внимания видоизменения корней, именно развитие воздушных корней у некоторых представителей Виноградовых. Так, у циссуса гонгилоидного (Cissus gongylodes) воздушные корни бывают цилиндрические, гладкие, красные, неветвящиеся, достигающие в длину нескольких метров; а у циссуса четырехгранного (C. quadrangula) части воздушных корней, погруженные в землю, развивают корневые клубни, достигающие в диаметре 20 мм и более, что можно поставить в связь с засушливым климатом в местах произрастания этих видов. Воздушные корни развиваются из узлов стебля, с их обращенной вниз стороны; достигнув земли, они внедряются в нее, но растут там уже медленнее. На корнях некоторых Виноградовых в Малезии нередко паразитирует знаменитая раффлезия Арнольда (Rafflesia arnoldii).

Биология цветения изучена лишь у немногих видов умеренной зоны; у растений южных зон (тропической и субтропической) она изучена очень слабо, а во многих случаях остается еще неизвестной. Тем не менее установлено, что у Виноградовых наблюдается опыление с помощью насекомых и ветра. У ряда сортов культурного винограда, где опыление цветков изучено довольно подробно, установлены случаи самоопыления, иногда даже при нераскрывающихся цветках (клейстогамия).

Наши представления о растениях данного семейства чаще всего ассоциируются с таким широко известным растением, как виноград, насчитывающим 60-70 видов, распространенных в северном полушарии. Виды винограда представляют собой лианы с простыми, зубчатыми до лопастных (иногда рассеченных) листьями, снабженные завивающимися вокруг опоры усиками (видоизмененными соцветиями) и сочными ягодами. Иногда, как это наблюдается у ряда видов рода партеноциссус (Parthenocissus, рис. 179), окончания разветвлений усиков бывают дисковидно расширены и исполняют роль присосков, с помощью которых растение может взбираться даже на гладкие отвесные скалы, стены и т. п. Однако среди Виноградовых имеются виды и с прямостоячими стеблями, лишенные усиков и даже листьев. В последнем случае растение бывает или вовсе лишено листьев, или они появляются на короткое время и то в виде мелких, малозаметных чешуек. В таких случаях функции ассимиляции берут на себя стебли, которые остаются зелеными, а иногда даже являются мясистыми, ремневидными или кактусовидными. Это наблюдается, например, у видов циссуса, произрастающих в африканских саваннах, таких, как циссус пактусовидный (C. сасtiformis), циссус четырехгранный, или растущий на острове Сокотра циссус малолистный (C. subaphylla). Некоторые суккулентные виды того же вида, встречающиеся в Юго-Западной Африке, имеют утолщенные, мясистые стволы (высотой до 4 м) и ветви и несут листья только на тонких конечностях-побегах, на которых развиваются и соцветия. Тотчас после плодоношения листья отмирают и опадают, и растение переносит сухой период в виде ствола, одетого пергаментовидной корой. Не менее удивительны такие виды, как циссус юты (C. juttae), циссус Байнеза (C. bainesii) и другие, сохраняющие запас воды в их утолщенных и мясистых шаровидных стволиках. Высшей степенью приспособления к засушливым условиям достигают виды роициссуса (например, Rhoicissus capensis), подземный стволик которого превращается в водозапасающий клубень.

Рис. 179. Виноградовые. Виноград Изабелла (Vitis labrusca): 1 - ветвь с соцветием; 2 - бутон; 3 - мужской цветок; 4 - женский цветок. Девичий виноград триостренный (Parthenocissus tricuspidata): 5 - ветвь с листом и усиком, заканчивающимся присосками. Циссус Куррора (Cissus currori): 6 - общий вид растения; 7 - веточка полузонтика с цветком и бутоном

Из всех Виноградовых наибольшее значение в жизни человека имеет виноград. Это одно из самых древних используемых растений, остатки которого археологи обнаруживают во многих местах в Западной Азии и в Европе. При раскопках в Израиле были обнаружены семена винограда, относящиеся к бронзовому веку. Семена винограда обнаружили также в в свайных постройках. К 5000 г. до н. э. или раньше культурный виноград мигрировал через Малую Азию в Сирию и Палестину. В Западной Азии и в Восточном Средиземноморье разведение винограда неотделимо от первых дней истории населения этих стран. В Месопотамии, Ассирии, Вавилоне оно известно за 3500 лет до н. э., в Армении - более чем за 2000 лет. В настоящее время культура винограда распространена повсеместно.

Таблица 44. Виноградовые и лоховые: 2 - виноградовник разнолистный (Ampelopsis heterophylla), Приморский край

Свежие ягоды различных американских видов винограда использовались североамериканскими индейцами, а из ягод винограда аризонского (V. arizonica) даже делали изюм. В XVI в. европейские поселенцы, обосновавшиеся в Северной Америке, были поражены обилием диких виноградных лоз, а также вином, изготовляемым индейцами. Однако культурный виноград (V. vinifera, табл. 44) возник, конечно, в Старом Свете, и его происхождение связано исключительно с дикорастущими видами, обитающими в Евразии. Но с какими именно? Уже давно было высказано предположение, что культурный виноград возник от дикорастущего лесного винограда (V. sylvestris), распространенного в Западной Европе, на Кавказе и в Малой Азии. Однако некоторые ботаники, как, например, С. И. Коржинский (1910), считают, что культурный виноград произошел не от одного, а от нескольких дикорастущих видов. Этот вопрос нельзя считать вполне решенным.

Таблица 44. Виноградовые и лоховые: 3 - виноград культурный (Vitis vinifera), Ашхабад

Некоторые дикие виды винограда имеют немаловажное практическое значение. Здесь необходимо упомянуть о том, что именно дикие американские лозы, будучи использованы в качестве подвоев для культурных сортов винограда, спасли виноградарство Европы от уничтожения филлоксерой. В СССР в практике широко используется дикий амурский виноград (Vitis amurensis) в целях селекции и для гибридизации с культурными сортами винограда и для изготовления вина. Дикий виноград Средней Азии и Кавказа с незапамятных времен служил источником получения выдающихся сортов винограда методами народной селекции. Виды винограда и других Виноградовых используются, кроме того, как декоративные растения, а дикие виды - для целей горной лесомелиорации.