НОВОСТИ    КНИГИ    ЭНЦИКЛОПЕДИЯ    КАРТА ПРОЕКТОВ    ССЫЛКИ    О САЙТЕ


предыдущая главасодержаниеследующая глава
Порядок крушиновые (Rhamnales)

Семейство крушиновые (Rhamnaceae) (В. И. Грубов)

Распространены крушиновые на всех континентах, от тропиков до полярного круга, но наибольшее разнообразие их родов приходится на тропики и субтропики Старого и Нового Света.

В семействе насчитывается 60 родов и свыше 900 видов.

Семейство крушиновых почти исключительно древесные растения с огромным разнообразием форм - от мелких стелющихся и подушковидных кустарничков до крупных деревьев и лиан. И только один небольшой тропический южноамериканский род круменария (Crumenaria) представлен однолетними травами.

Листья крушиновых простые, цельные, зубчатые или цельнокрайние, с параллельно- или дуговидно-перистым жилкованием, но у некоторых родов с пальчатым, с 3, реже 5 базальными жилками. Величина листьев очень различна - от 2,5 мм до 30 см у ампелозизифуса (Ampeloziziphus). Но преобладают мелкие и средней величины листья. У ксерофитных коллетиевых (Colletieae, табл. 43) листья развиваются только на молодых побегах и быстро опадают или листья вообще не развиваются и функцию листьев выполняют голые, зеленые, часто уплощенные короткие побеги. Для южноафриканских и австралийских кустарников из трибы жостеровых характерны эрикоидные листья - мелкие, узкие, часто кожистые и с завернутыми краями, и сильно развитое опушение на листьях, молодых побегах, цветках и соцветиях. Для этой группы родов характерны также звездчатые и кустистые волоски. У капского вида филики пушистой (Phylica pubescens) цветки и прицветники настолько густо покрыты длинными волосками, что соцветие напоминают пушистые султаны.

Таблица 43. Омеловые и крушиновые: 3 - коллетия колючая (Colletia armata), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде
Таблица 43. Омеловые и крушиновые: 3 - коллетия колючая (Colletia armata), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Листья могут быть и опадающими, и вечнозелеными даже у видов одного рода. Листорасположение супротивное или очередное: у коллетиевых и листья, и ветви всегда накрест супротивные, у вентилаговых (Ventilagineae) и гоуаниевых (Gouanieae) они всегда очередные, а у жостеровых (Rhamneae) и зизифовых (Zizipheae) могут быть и супротивными, и очередными, иногда даже в пределах одного и того же рода. У жостеровых листья всегда (за исключением одного рода филика) с прилистниками, мелкими и свободными, редко срастающимися попарно.

Очень многие виды вооружены колючками и парными шипами, и те и другие - превращенные верхушечные, пазушные или придаточные побеги. Очень крепкие и острые парные шипы при основании листьев - особенность видов держидерева (Paliurus) и зизифуса (Ziziphus). Эти растения чрезвычайно цепки, т. е. один из пары шипов загнут книзу, а другой направлен косо вверх. Отсюда и возникло название рода - держидерево; из зарослей этого ксерофильного кустарника трудно выбраться невредимым. Коллетиевым, трибе южноамериканских ксерофильных кустарников, свойственны накрест расположенные крепкие колючки и растения, большей частью слабо облиственные или совсем безлистные, голые, имеют весьма своеобразный облик (рис. 177). Эти и подобные им виды жостеровых широко использует местное население для создания живых изгородей, абсолютно непроходимых для скота. Сильное развитие колючек и шипов связано с приспособлением к сухости: все колючие жостеровые - ксерофиты. У коллетиевых и у некоторых родов из других триб листья развиваются только на молодых растениях и на молодых побегах, зато сами побеги зеленые, ассимилирующие - этим во много раз сокращается испаряющая поверхность. У некоторых видов из единственного в семействе травянистого рода круменария листья вообще не развиваются, а стебли и ветви напоминают камыш. Цветки у таких растений появляются прямо на голых ветвях и стеблях (табл. 43).

В родах зизифус, берхемия (Berchemia), вентилаго (Ventilago), смитея (Smythea) есть лазящие и вьющиеся лианы, иногда очень крупные, достигающие в длину 30 м, а среди родов трибы гоуаниевых - лианы, цепляющиеся с помощью усиков. Усики эти аналогичны по происхождению таковым у семейства Виноградовых - из трансформированных соцветий, и это подчеркивает близкое родство семейств крушиновых и Виноградовых. Особенно большое сходство с Виноградовыми, в том числе и габитуальное, наблюдается у представителей трибы гоуаниевых, но листья у них всегда цельные, а плоды сухие, крылатые.

Цветки у крушиновых мелкие и большей частью малозаметные, невзрачные, желто-зеленые или беловатые, в небольших пазушных полузонтиках, щитках или пучках, редко одиночные. Только у североамериканского рода цеанотус (Ceanothus) цветки синие, розовые или белые и собраны в крупные, конечные, кистевидно-метельчатые, красивые соцветия, и поэтому многие виды его введены в культуру, из них выведены многочисленные садовые разновидности и сорта, и они широко распространены как декоративные кустарники не только в Северной Америке, но и в Европе и других странах. Цветки актиноморфные, 5-, реже 4-членные, обоеполые, реже полигамные или двудомные, как, например, у жостера слабительного (R. cathartica). Тычинки всегда противостоят лепесткам, которые имеют ложковидную форму и, по крайней мере вначале, охватывают тычинки (см. рис. 177). Редко у однополых цветков лепестки редуцированы или совсем отсутствуют. Цветоложе обычно хорошо развито.

Рис. 177. Крушиновые. Унаби (Ziziphus jujuba): 1 - ветвь с цветками; 2 - цветок (вид сверху); 3 - цветок (вид сбоку); 4 - плод. Держидерево колючее (Paliurus spinachristi): 5 - ветвь с плодами; 6 - ветвь с цветками; 7 - плод в разрезе
Рис. 177. Крушиновые. Унаби (Ziziphus jujuba): 1 - ветвь с цветками; 2 - цветок (вид сверху); 3 - цветок (вид сбоку); 4 - плод. Держидерево колючее (Paliurus spinachristi): 5 - ветвь с плодами; 6 - ветвь с цветками; 7 - плод в разрезе

Завязь бывает и верхней, и нижней, и полунижней, свободной или сросшейся с цветоложем, при этом всегда имеется нектарныи диск, выстилающий цветоложе или покрывающий завязь; крушиновые - насекомоопыляемые растения. Завязь 3- или 2-гнездная, редко 4-гнездная (у некоторых видов жостера) или одногнездная, с одним семязачатком в каждом гнезде; соответственно столбик с простым или 3-раздельным рыльцем.

Плод у крушиновых большей частью сухой, распадающийся на 2-3 растрескивающихся или замкнутых ореха, или цельный, нераспадающийся, или же сочный, ягодовидный со свободно лежащими в мякоти семенами, или костянковидный с каменистой 1-3-семянной косточкой. Сухие плоды могут иметь крыловидные придатки в виде языковидного верхушечного крыла или продольных (комиссуральны) ребер-крыльев. Семена с крупными семядолями, слабо развитым эндоспермом или без него. Оригинален плод у держидерева (Paliurus): сухая кубаревидная костянка опоясана широким и тонким сплошным дисковидным крылом и подвешена в центре на тонкой плодоножке (см. рис. 177). Такие и другой формы крылатые плоды, естественно, приспособлены для рассеивания ветром. Сочные плоды крушиновых распространяются чаще всего птицами - их косточки невредимыми проходят через кишечник животного. Наиболее крупные сочные костянки у двух видов зизифуса - зизифуса мавританского (Z. mauritiana) и зизифуса настоящего, или унаби (Z. jujuba). Они очень сладкие, съедобные, и виды эти окультурены. Своеобразно приспособление для распространения плодов у конфетного дерева (Hovenia dulcis): перед созреванием плодов их плодоножки сильно утолщаются, становятся сочными, мясистыми, окрашиваются в желтый или оранжевый цвет и легко отламываются вместе с сухим плодом (рис. 178). Ярко окрашенные и сахаристые плодоножки привлекают птиц и мелких лазящих животных и вместе с плодами разносятся ими. Они очень сладкие и душистые, съедобные, их едят в свежем и вяленом виде в Японии, Китае, Корее, Индии и странах Юго-Восточной Азии, где конфетное дерево широко распространено в культуре. Само дерево очень декоративно и культивируется как орнаментальное растение в парках и уличных посадках.

Рис. 178. Конфетное дерево (Hovenia dulcis): 1 - ветвь с плодами; 2 '- соцветие; 3 - цветок; 4 - плод
Рис. 178. Конфетное дерево (Hovenia dulcis): 1 - ветвь с плодами; 2 '- соцветие; 3 - цветок; 4 - плод

Сухие нераскрывающиеся плоды многих крушиновых легкие, плавучие и распространяются водой. Некоторые растрескивающиеся плоды механически, с силой выбрасывают семена, внезапно вскрываясь при высыхании перикарпия еще на самом растении, как, например, у колубрины (Colubrina).

По устройству плода и отчасти особенностям вегетативных органов семейство крушиновых довольно естественно разделяется на 5 триб. Самая крупная из триб, охватывающая более половины всех известных видов (около 560) и 24 рода, наименее специализированная - это собственно крушиновые, или жостеровые. Она имеет ареал, почти совпадающий с ареа- лом всего семейства, исключая внетропическую Южную Америку. Особенно обильно эта триба представлена в Юго-Восточной Азии, Северной Америке (Западной), Австралии и Капской области Африки. Виды этой трибы отличаются бескрылыми, мягкостенными косточками (кожистыми или перепончатыми), сухими распадающимися или сочными ягодовидными плодами. Типичным и самым крупным родом ее является жостер (Rhamnus, до 150 видов) с огромным ареалом. К жостеру очень близок род крушина (Frangula), насчитывающий около 50 видов.

Таблица 43. Омеловые и крушиновые: 2 - крушина Синтениса (Rhamnus sintenisii), Большие Балханы, гора Арла
Таблица 43. Омеловые и крушиновые: 2 - крушина Синтениса (Rhamnus sintenisii), Большие Балханы, гора Арла

Вторая крупная триба с 230 видами и 20 родами - зизифовые (Zizipheae). Они распространены также очень широко. Особенно богаты зизифовыми Южная и Юго-Восточная Азия. Представителям этой трибы присущи плоды с каменистой, 1-4-гнездной косточкой, сочные или сухие.

Три другие трибы гораздо более малочисленные и с менее широким распространением. В трибе гоуаниевых (Gouanieae), ограниченной узкой полосой тропиков, 82 вида и 5 родов. Это обычно лазящие с помощью усиков лианы € трехкрылыми (реже 2- или 4) сухими плодами. Триба вентилаговых (Ventilagineae) содержит всего 2 рода с 47 видами. Распространена в палеотропическом царстве от Западной Африки до Филиппин и в Восточной Австралии. Отличается сухими нераскрывающимися плодами с узким верхушечным крылом.

И наконец, самая своеобразная триба - коллетиевые (Colletieae), насчитывающая 7 родов и 39 видов. Это страшно колючие, жесткие, ксерофильные кустарники с накрест супротивными, часто зелеными ветвями и мелкими, быстро опадающими листьями, сухими или даже каменистыми плодами без придатков. Только этой трибе свойственны сериальные побеги. Распространены преимущественно во внетропической Южной Америке, Юго-Восточной Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. Крушиновые обычно не играют выдающейся роли в сложении растительного покрова. Это преимущественно обитатели опушек и нижних ярусов светлых лесов, прибрежных зарослей и галерейных лесов, ксерофитных редколесий и кустарниковых зарослей - австралийского скрэба и африканского буша, южноамериканской эспинали, средиземноморских маквиса и шибляка, калифорнийской чапарали. В последних они нередко являются важнейшими компонентами и даже эдификаторами. Так, держидерево колючее (Paliurus spinachristi) нередко образует чистые непроходимые заросли (на Кавказе также входит в состав шибляка). Такую же роль играют в Средней Азии и Закавказье унаби и другие виды этого рода в странах Средиземноморья. Жостер вечнозеленый (Rhumnus alaternus) - непременный и определяющий элемент маквиса, а его американский двойник жостер шафранный (R. crocea) - калифорнийской чапарали. Подобные позиции занимают виды коллетии и близких родов в андской эспинали, виды филики, спиридиума (Spyridium), помадерриса (Pomaderris) и других родов в южноафриканском буше и австралийском скрэбе.

Экономическое значение крушиновых невелико. Из числа полезных растений этого семейства следует прежде всего назвать зизифус. Два вида этого рода - зизифус настоящий (Z. jujuba) и зизифус мавританский (Z. mauritiana) - имеют довольно крупные сочные костянки, с очень сладкой, вкусной и питательной мякотью. Они давно введены к культуру и широко распространены в странах Средиземноморья и Восточной Азии. Известно около 400 сортов, выведенных из этих видов, и плоды их, очень разнообразные по форме, окраске, содержанию сахара, вкусовым особенностям, используются в свежем и сухом виде.

До появления и распространения анилиновых красок многие виды жостера и некоторые виды крушины широко применялись как превосходные натуральные стойкие красители в текстильной, бумажной и кожевенной мануфактуре, а также в живописи. Сушеные плоды различных местных видов жостера пользовались большим спросом и были предметом международной торговли. Особенной славой пользовалась китайская зелень, или локао-краска, получаемая из коры двух восточноазиатских видов - жостера полезного (R. utilis) и жостера шаровидного (R. globosa), которую применяли для окраски шелковых тканей. Многие виды крушиновых доставляют очень красивую и прочную поделочную древесину (для мебели, мелких столярных, товарных и резных изделий). В частности, древесина жостера слабительного имеет очень красивый, лимонно-желтый цвет и структуру и известна как волосное дерево в столярном производстве, а конфетное дерево дает ценную древесину для музыкальных инструментов и мебели.

Семейство виноградовые (Vitaceae) (И. Т. Васильченко)

В семействе насчитывается 12 родов и около 700 видов, произрастающих в умеренной, субтропической и тропической зонах обоих полушарий. Наиболее крупным родом является род циссус (Cissus) с его более чем 350 видами.

Виноградовые - невысокие деревья, прямостоячие кустарники или чаще деревянистые лианы. Листья у них обычно очередные, очень редко супротивные, очень разнообразные по форме, чаще 3-5-пальчатораздельные или лопастные, реже перисто - или пальчатосложные, тройчатые или дважды тройчатые или, наконец, простые. Иногда у близкородственных видов имеются самые разнообразные листья, а подчас даже на одном и том же растении можно найти листья простые (в нижней части стеблей) и раздельные (выше расположенные). Цветки обычно в верхоцветных соцветиях, обычно мелкие, зеленоватые, очень редко красноватые или золотисто-желтые, актиноморфные, обоеполые, полигамно-двудомные или двудомные, 5- или 4-членные. Чашечка, как правило, развитая слабо, иногда редуцированная до кальцевого утолщения при основании венчика. Лепестки в числе (3)5 (6-7), свободные или сросшиеся основаниями в трубку или верхушками. В последнем случае лепестки опадают целиком в виде колпачка, подпирающегося снизу выпрямляющимися тычинками. При основании завязи часто развивается железистый нектарный диск. Тычинок (3)4-5, прикрепленных к основанию нектарного диска. Гинецей из 2 плодолистиков; столбик простой, обычно с дисковидным или головчатым, реже 4-лопастным или 4-раздельным рыльцем; завязь верхняя или более или менее сросшаяся с диском, 2-гнездная, с 1-2 семязачатками в каждом гнезде. Плод - мясистая (или почти сухая) ягода с 1-4 семенами, с твердой оболочкой; семена с маленьким зародышем, окруженным обильным и часто руминированным эндоспермом.

Большая часть Виноградовых является обитателями влажных и теплых, в особенности девственных лесов, где они нередко составляют значительную часть так называемой лиановой флоры. Впрочем, в тропической зоне некоторые представители интересующего нас семейства заходят высоко в горы. Так, девичий виноград гималайский (Parthenocissus himalayana) растет в Сиккиме (Восточные Гималаи) на высоте 3300 м. С другой стороны, имеются виды, связанные с засушливыми областями (степями, саваннами и даже пустынями) Южной Африки и Южной Америки.

Заслуживают внимания видоизменения корней, именно развитие воздушных корней у некоторых представителей Виноградовых. Так, у циссуса гонгилоидного (Cissus gongylodes) воздушные корни бывают цилиндрические, гладкие, красные, неветвящиеся, достигающие в длину нескольких метров; а у циссуса четырехгранного (C. quadrangula) части воздушных корней, погруженные в землю, развивают корневые клубни, достигающие в диаметре 20 мм и более, что можно поставить в связь с засушливым климатом в местах произрастания этих видов. Воздушные корни развиваются из узлов стебля, с их обращенной вниз стороны; достигнув земли, они внедряются в нее, но растут там уже медленнее. На корнях некоторых Виноградовых в Малезии нередко паразитирует знаменитая раффлезия Арнольда (Rafflesia arnoldii).

Биология цветения изучена лишь у немногих видов умеренной зоны; у растений южных зон (тропической и субтропической) она изучена очень слабо, а во многих случаях остается еще неизвестной. Тем не менее установлено, что у Виноградовых наблюдается опыление с помощью насекомых и ветра. У ряда сортов культурного винограда, где опыление цветков изучено довольно подробно, установлены случаи самоопыления, иногда даже при нераскрывающихся цветках (клейстогамия).

Наши представления о растениях данного семейства чаще всего ассоциируются с таким широко известным растением, как виноград, насчитывающим 60-70 видов, распространенных в северном полушарии. Виды винограда представляют собой лианы с простыми, зубчатыми до лопастных (иногда рассеченных) листьями, снабженные завивающимися вокруг опоры усиками (видоизмененными соцветиями) и сочными ягодами. Иногда, как это наблюдается у ряда видов рода партеноциссус (Parthenocissus, рис. 179), окончания разветвлений усиков бывают дисковидно расширены и исполняют роль присосков, с помощью которых растение может взбираться даже на гладкие отвесные скалы, стены и т. п. Однако среди Виноградовых имеются виды и с прямостоячими стеблями, лишенные усиков и даже листьев. В последнем случае растение бывает или вовсе лишено листьев, или они появляются на короткое время и то в виде мелких, малозаметных чешуек. В таких случаях функции ассимиляции берут на себя стебли, которые остаются зелеными, а иногда даже являются мясистыми, ремневидными или кактусовидными. Это наблюдается, например, у видов циссуса, произрастающих в африканских саваннах, таких, как циссус пактусовидный (C. сасtiformis), циссус четырехгранный, или растущий на острове Сокотра циссус малолистный (C. subaphylla). Некоторые суккулентные виды того же вида, встречающиеся в Юго-Западной Африке, имеют утолщенные, мясистые стволы (высотой до 4 м) и ветви и несут листья только на тонких конечностях-побегах, на которых развиваются и соцветия. Тотчас после плодоношения листья отмирают и опадают, и растение переносит сухой период в виде ствола, одетого пергаментовидной корой. Не менее удивительны такие виды, как циссус юты (C. juttae), циссус Байнеза (C. bainesii) и другие, сохраняющие запас воды в их утолщенных и мясистых шаровидных стволиках. Высшей степенью приспособления к засушливым условиям достигают виды роициссуса (например, Rhoicissus capensis), подземный стволик которого превращается в водозапасающий клубень.

Рис. 179. Виноградовые. Виноград Изабелла (Vitis labrusca): 1 - ветвь с соцветием; 2 - бутон; 3 - мужской цветок; 4 - женский цветок. Девичий виноград триостренный (Parthenocissus tricuspidata): 5 - ветвь с листом и усиком, заканчивающимся присосками. Циссус Куррора (Cissus currori): 6 - общий вид растения; 7 - веточка полузонтика с цветком и бутоном
Рис. 179. Виноградовые. Виноград Изабелла (Vitis labrusca): 1 - ветвь с соцветием; 2 - бутон; 3 - мужской цветок; 4 - женский цветок. Девичий виноград триостренный (Parthenocissus tricuspidata): 5 - ветвь с листом и усиком, заканчивающимся присосками. Циссус Куррора (Cissus currori): 6 - общий вид растения; 7 - веточка полузонтика с цветком и бутоном

Из всех Виноградовых наибольшее значение в жизни человека имеет виноград. Это одно из самых древних используемых растений, остатки которого археологи обнаруживают во многих местах в Западной Азии и в Европе. При раскопках в Израиле были обнаружены семена винограда, относящиеся к бронзовому веку. Семена винограда обнаружили также в в свайных постройках. К 5000 г. до н. э. или раньше культурный виноград мигрировал через Малую Азию в Сирию и Палестину. В Западной Азии и в Восточном Средиземноморье разведение винограда неотделимо от первых дней истории населения этих стран. В Месопотамии, Ассирии, Вавилоне оно известно за 3500 лет до н. э., в Армении - более чем за 2000 лет. В настоящее время культура винограда распространена повсеместно.

Таблица 44. Виноградовые и лоховые: 2 - виноградовник разнолистный (Ampelopsis heterophylla), Приморский край
Таблица 44. Виноградовые и лоховые: 2 - виноградовник разнолистный (Ampelopsis heterophylla), Приморский край

Свежие ягоды различных американских видов винограда использовались североамериканскими индейцами, а из ягод винограда аризонского (V. arizonica) даже делали изюм. В XVI в. европейские поселенцы, обосновавшиеся в Северной Америке, были поражены обилием диких виноградных лоз, а также вином, изготовляемым индейцами. Однако культурный виноград (V. vinifera, табл. 44) возник, конечно, в Старом Свете, и его происхождение связано исключительно с дикорастущими видами, обитающими в Евразии. Но с какими именно? Уже давно было высказано предположение, что культурный виноград возник от дикорастущего лесного винограда (V. sylvestris), распространенного в Западной Европе, на Кавказе и в Малой Азии. Однако некоторые ботаники, как, например, С. И. Коржинский (1910), считают, что культурный виноград произошел не от одного, а от нескольких дикорастущих видов. Этот вопрос нельзя считать вполне решенным.

Таблица 44. Виноградовые и лоховые: 3 - виноград культурный (Vitis vinifera), Ашхабад
Таблица 44. Виноградовые и лоховые: 3 - виноград культурный (Vitis vinifera), Ашхабад

Некоторые дикие виды винограда имеют немаловажное практическое значение. Здесь необходимо упомянуть о том, что именно дикие американские лозы, будучи использованы в качестве подвоев для культурных сортов винограда, спасли виноградарство Европы от уничтожения филлоксерой. В СССР в практике широко используется дикий амурский виноград (Vitis amurensis) в целях селекции и для гибридизации с культурными сортами винограда и для изготовления вина. Дикий виноград Средней Азии и Кавказа с незапамятных времен служил источником получения выдающихся сортов винограда методами народной селекции. Виды винограда и других Виноградовых используются, кроме того, как декоративные растения, а дикие виды - для целей горной лесомелиорации.

предыдущая главасодержаниеследующая глава



Тысячелетняя роза - цветок, переживший бомбежки, пожары и разрушения

Ученые открыли новый способ повышения устойчивости растений

Растения умеют искать воду

На Шпицбергене подтопило международный банк семян

Растения научились приручать шмелей никотином

«Все равно что сжечь шедевры Лувра»

Семена вьюнка способны выдержать космическое путешествие

Топ-10 самых ядовитых растений в мире

Растения приспосабливаются к новым опылителям всего за несколько поколений

Биологи рассказали о растениях, имитирующих животных

Растения обнаружены на рекордной высоте

Самые опасные растения, о которых нужно знать, чтобы не стать их жертвами

В МГУ заработал один из крупнейших в мире цифровых гербариев

Растения с трех континентов пришли к хищничеству одним путем



© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, оформление, разработка ПО, 2001-2017
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://plantlife.ru/ 'PlantLife.ru: Статьи и книги о растениях'

Рейтинг@Mail.ru Ramblers Top100