Порядок бересклетовые (Celastrales) (Л. Ю. Буданцев) [1981 - - Жизнь растений. Том 5. Часть 2. Цветковые растения]

К этому семейству относится 58 родов и около 400 видов, широко распространенных в тропических и субтропических, реже умеренных областях обоих полушарий. На севере достигают Южной Японии и Мексики, на юге - Новой Зеландии, Тасмании, Южной Африки, Чили. Произрастают икациновые преимущественно в подлеске и на опушках влажных тропических лесов, часто поднимаются в горные мшистые леса до высоты 2-2,5 тыс. м над уровнем моря. Некоторые виды с ходульными корнями обитают в мангровых зарослях на морских побережьях и в устьях рек, впадающих в море. Небольшое число видов приспособилось к жизни в периодически засушливых районах. Среди последних можно назвать причудливое африканское растение пиренаканту малъволистную (Pyrenacantha malvifolia), произрастающую в сухих кустарниковых зарослях Кении и Танганьики. У этого довольно крупного лазящего кустарника с округлыми сердцевидными листьями нижняя часть ствола сильно разрастается в клубневидное образование высотой до 75 см и в поперечнике до 1,5 м (рис. 162). Рыхлые ткани утолщенного ствола удерживают значительный запас воды на период сухого сезона. Интересно устроена древесина у фитокрены крупнолистной (Phytocrene macrophylla) - крупной лианы тропических лесов Бирмы, Филиппин, Явы и Суматры. Членики сосудов у этого растения имеют бочонковидную форму и образуют в древесине емкие полости, постоянно заполненные водой (рис. 163). Стоит перерезать ствол, как из него обильно вытекает жидкость, высоко ценимая местными жителями как освежительный напиток. Это растение было поэтому названо "растительным фонтаном". Другие виды этого семейства обычно небольшие деревья, лазящие и вьющиеся кустарники и лианы с простыми, очередными, реже супротивными цельными или лопастными листьями без прилистников. Жилкование листьев перистое, редко пальчатое. У многих лазящих кустарников часть листьев превращена в усики.

Цветки икациновых собраны в сложные, пазушные, реже верхушечные, метельчатые, колосовидные или зонтичные соцветия. У некоторых представителей наблюдается каулифлория. Так, у псевдоботриса (Pseudobotrys), эндемичного для Новой Гвинеи рода, цветки на очень коротких ножках или сидячие, собраны в плотные подушковидные соцветия, располагающиеся прямо на стволах и многолетних ветвях, внешне напоминая наросты - капы (рис. 162, 2, 3). Цветки обычно обоеполые, реже однополые, одно- или двудомные, 5- и 4-членные, редко 6- или 3-членные. Нектарный диск, отсутствующий у большинства родов, мясистый, чашевидный, свободный или сросшийся с гинецеем, окружая его в основании полностью или частично. В женских цветках обычны стаминодии, в мужских - рудиментарный гинецей. Чашелистики мелкие, в числе 4-6, свободные или почти полностью сросшиеся, черепитчатые и створчатые, как правило, остающиеся при плодах. Лепестки преимущественно свободные или сросшиеся в основании, створчатые. Иногда лепестки срастаются в более или менее длинную трубку, оставаясь свободными лишь в верхней части венчика. Редко, преимущественно в женских цветках, лепестки могут отсутствовать. Тычинки по числу соответствуют лепесткам, чередуются с лепестками, прикрепляясь к ним основаниями. В цветках с трубчатым венчиком тычинки прикрепляются к долям лепестков. Тычиночные нити вальковатые, мясистые или плоские, листовидные, часто опушенные в верхней половине более или менее простыми и головчатыми волосками. Назначение этих волосков не вполне ясное, но замечено, что стерильные тычинки (стаминодии) опушены менее интенсивно, чем нормально функционирующие. Это наводит на мысль о связи волосков с процессом опыления. У части видов тычиночные нити отсутствуют и пыльники сидячие. Пыльники вскрываются обычно продольной щелью. Оригинально устроены пыльники у произрастающего на Молуккских островах и Новой Гвинее монотипного рода полипорандра (Polyporandra). Они сидячие, округлые, пронизаны многочисленными порами, окруженными валиками и прикрыты крышечками (рис. 162, 5). После созревания пыльцы крышечки открываются и пыльцевые зерна высыпаются через поры. Процесс опыления у икациновых изучен крайне слабо. Известно, что многие виды опыляются насекомыми, а для некоторых указывается ветроопыление. Гинецей у икациновых обычно состоит из 3 плодолистиков, часто снаружи опушенных, преимущественно с коротким столбиком, или рыльца сидячие, мясистые, цельные и лопастные; завязь верхняя, почти всегда 1-гнездная за счет недоразвития остальных гнезд. У некоторых видов пантропического рода цитронелла (Citronella) завязь может быть 2-гнездной, а у неотропического рода эммотум (Emmotum) - 3-гнездной. Семязачатки висячие, обычно по 2 в каждом гнезде завязи. Плоды костянковидные, округлые или эллиптические, односемянные, с мясистым, волокнистым или сухим, деревянистым околоплодником. Семена с маленьким прямым зародышем, окруженным обильным эндоспермом, иногда без эндосперма. Семена распространяются дикими животными и птицами, охотно поедающими плоды многих видов. Плоды некоторых видов мерриллиодендрон (Merrilliodendron), гопокариум (Gonocaryum) и стемонурус (Stemonurus) обладают хорошей плавучестью и переносятся водой на далекие расстояния. Древесина некоторых видов этого семейства обладает хорошими механическими свойствами, красивым цветом и рисунком и охотно используется для поделочных работ. Особенно ценится древесина монотипного рода кантлея (Cantlea) - крупного дерева с досковидными корнями, распространенного на юге полуострова Малакка, островах Суматра и Калимантан. Она имеет приятный запах и хорошо окрашивается в темные тона. Древесину кантлеи Экспортируют во многие страны как заменитель настоящего сандалового дерева из рода санталум (Santalum). Для изготовления мебели и различных построек используют также древесину некоторых видов из родов платея (Platea), кодиокарпус (Codiocarpus), аподитес (Apodites) и др.

Рис. 162. Икациновые. Пиренаканта мальволистная (Pyrenacantha malvifolia): 1 - общий вид растения с клубневидно разросшимся стволом. Псевдоботрис стеблецветковый (Pseudobotrys cauliflora): 2 - соцветие; 3 - цветок. Полипорандра лазящая (Polyporandra scantiens): 4 - мужской цветок; 5 - пыльник

Многие виды икациновых, помимо использования их древесин, находят разнообразное употребление у местных жителей Южной Америки, Индии и Юго-Восточной Азии. В Бразилии и Перу, например, культивируют виды пораквейба (Poraqueiba) для получения из семян растительного масла. Масло, получаемое из семян саркостигмы Клейна (Sarcostigma kleinii), пользуется популярностью в некоторых районах Индии как лечебное средство против ревматизма. В Южной Америке известны в культуре виды рода умериантера (Humerianthera), мясистые клубневидные корневища и семена которых содержат обильный крахмал. Широко используют и некоторые виды цитронеллы. Сухие листья цитронеллы Гонгонха (C. gongonha) в Бразилии, Аргентине и Перу употребляют в качестве заменителя популярного парагвайского чая мате. Особенно интенсивно культивировали этот вид цитронеллы в начале прошлого века, когда диктатор Парагвая Фрэнсис запретил экспорт мате в другие страны Южной Америки. Разнообразное применение находят виды американского рода калатола (Calatola), плоды которых употребляют в пищу в сыром и жареном виде, а кора и листья содержат пигмент для приготовления синей краски. Известны и другие полезные представители этого семейства.

Рис. 163. Фитокрена крупнолистная (Phytocrene macrophylla): 1 - часть побега с мужским соцветием; 2 - часть мужского соцветия; 3 - мужской цветок; 4 - женский цветок

Семейство включает два рода - большой род падуб (Ilex, около 400 видов) и монотипный североамериканский род немопантус (Nemopanthus). Некоторые ботаники выделяют группу наиболее примитивных восточноазиатских и полинезийских видов падуба в особый род байрония (Byronia, около 20 видов).

Падубовые распространены в тропических, субтропических и умеренных областях обоих полушарий. Наибольшего видового разнообразия они достигли в странах Южной Америки, Юго-Восточной и Восточной Азии, Полинезии. Род немопантус эндемичен для Приатлантической Северной Америки, встречаясь от Ньюфаундленда на севере до Северной Каролины на юге. Произрастают, как правило, в подлеске широколиственных и смешанных листопадных и вечнозеленых лесов, часто поднимаются в горы до 2-2,5 тыс. м над уровнем моря. В умеренной зоне Южной Америки некоторые виды падуба входят в число основных компонентов подлеска сплошных насаждений араукарии бразильской (Araucaria angustifolia). В Южном и Юго-Западном Китае обычны в подлеске как низинных влажных тропических лесов, так и дубово-сосновых лесов горных склонов. Хорошо переносят сильное затенение. Во флоре Советского Союза известно несколько вечнозеленых видов падуба, один из которых - падуб колхидский (I. colchica) - очень близок к падубу остролистному (I. aquifolium), произрастает в Юго-Западном Предкавказье и Западном Закавказье; другой, также очень близкий к падубу остролистному,- падуб гирканский (I. hyrcana) - заходит в Талыш, а падуб морщинистый и падуб городчатый (I. rugosa и I. crenata) встречаются в Южном Приморье, на острове Сахалин и на Курильских островах.

Большинство падубовых - вечнозеленые и листопадные кустарники или небольшие деревья с простыми, очередными, очень редко супротивными, кожистыми листьями с очень мелкими, обычно рано опадающими прилистниками или вовсе без прилистников. Верхняя поверхность листьев обычно блестящая, темно-зеленая, нижняя - матовая, более светлая. У многих видов падуба отмечено интересное приспособление, предохраняющее растение от поедания травоядными животными: у падуба остролистного, например, листья нижних ярусов, а также листья низких молодых растений образуют колючки на концах краевых зубцов, исчезающие у листьев верхних ярусов, недосягаемых для животных.

Цветки обычно белые или желтоватые, у многих видов с тонким приятным запахом, однополые, преимущественно двудомные, собраны в немногоцветковые пазушные метельчатые или зонтиковидные соцветия. У наиболее примитивных видов падуба, например падуба гавайского (I. hawainensis), ось соцветия сильно вытянута, многократно разветвлена, с крупными прицветными листьями в узлах (рис. 164). У эволюционно продвинутых видов (падуб остролистный и некоторые другие) ось соцветия укорочена, число цветков редуцировано иногда до одиночных, прицветные листья мелкие, чешуевидные. Цветки 4-, реже 5-9-членные. В женских цветках почти всегда встречаются стаминодии, иногда лепестковидные, в мужских рудиментарный гинецей. Нектарный диск отсутствует. Чашелистики мелкие, до половины или более сросшиеся, у большинства видов падуба сохраняющиеся при плодах, но иногда рано опадающие или отсутствуют (женские цветки у немопантуса). Лепестки у падуба обычно сросшиеся основаниями, а у немопантуса свободные, черепитчатые. Тычинки по числу соответствуют числу лепестков, чередуются, прикрепляясь к ним основаниями. Лишь у немопантуса тычинки не срастаются с лепестками, оставаясь свободными. Пыльники обычно интрорзные, вскрываются продольной щелью. Опыляются насекомыми, преимущественно пчелами. Гинецей синкарпный, из 4-5, реже 2-3 или 8-9 плодолистиков. У некоторых видов (падуб гавайский, например) число плодолистиков может достигать 18-24. Столбики слабо выраженные, с головчатыми или лопастными рыльцами. Завязь верхняя, 4-5-гнездная (редко более), обычно с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде. Плод-костянка, с мясистым ярко окрашенным околоплодником. Число косточек по числу гнезд завязи. Семена с очень маленьким прямым зародышем и обильным твердым маслянистым эндоспермом. Плоды охотно поедают птицы, способствуя расселению растений.

Рис. 164. Падубовые. Падуб матовый (Ilex opaca): 1 - ветвь с плодами. Падуб остролистный (I. aquifolium): 2 - женское соцветие. Падуб гавайский (I. hawainensis): 3 - мужское соцветие. Немопантус остроконечный (Nemopanthus mucronatus): 4 - ветвь; 5 - женский цветок; 6 - мужской цветок

Главный род семейства - падуб - был известен человеку за много веков до нашей эры. Еще в древнем Риме ветвями падуба остролистного с вечнозелеными блестящими листьями и огненно-красными плодами украшали улицы и жилища во время сатурналий - осенних праздников урожая. Люди дарили друг другу ветки падуба как знак уважения и дружбы. Обычай украшать падубом жилища в предновогодние праздники сохранился до сих пор в большинстве стран Европы и Северной Америки. Падуб уже много столетий служит объектом разведения и селекции в целях озеленения и декоративного садоводства. Получено несколько сот гибридов и садовых форм, отличающихся по форме кроны, размерам и окраске листьев и плодов. Благодаря хорошей способности переносить обрезку и стрижку виды падуба широко используют при создании живых изгородей и зеленых парковых скульптур. Обычно различают 4 основных группы видов падуба: вечнозеленые и листопадные с красными или черными плодами. Особенно популярны в садово-парковом строительстве вечнозеленые виды с красными плодами. Одним из замечательных по своим полезным свойствам видов падуба является падуб парагвайский (I. paraguariensis), естественный ареал которого охватывает довольно обширную область в бассейнах рек Параны и Парагвая в Южной Америке. Этот вид занимает четвертое место среди кофеиносодержащих напиточных растений мира после чая, кофе и какао. Еще до открытия Южной Америки европейцами напиток, приготовленный из сушеных листьев падуба парагвайского - парагвайский чай, или мате, широко употребляли местные жители как тонизирующее средство, он служил важным предметом торговли. В листьях падуба парагвайского содержится около 1,5% кофеина и ряд других алкалоидных и эфирных соединений, которые придают напитку мате приятный своеобразный вкус, запах и цвет, а также обеспечивают слегка возбуждающее свойство. Современными исследованиями установлено, что по своему физиологическому действию на организм человека мате практически не отличается от настоящего чая. Производство мате в странах Южной Америки, в основном в Бразилии, Аргентине и Парагвае, достигает 170 млн. кг в год. Напиток постоянно употребляют более 30 млн. человек.

Для употребления мате изготовляют специальную посуду - глиняные горшочки калабецы и чашки, часто богато украшенные резьбой и оправленные в серебро, а также трубки "бамбильи" с ситом на одном конце, через которые всасывается жидкость. Во время ритуальных обрядов и церемоний южноамериканские индейцы пили мате из общего калабеца, передавая его друг другу подобно "трубке мира". Листья некоторых других видов падуба широко использовали индейцы Северной Америки, населявшие юго-восточные районы страны до прихода европейцев, а также жители Южного Китая для приготовления тонизирующего и лекарственного напитка.

Древесину многих видов падуба благодаря хорошим механическим свойствам широко используют для изготовления резных и столярных изделий и инкрустаций.

К этому семейству относится единственный род феллина (Phelline), около 10 видов которого эндемичны для Новой Каледонии. Деревья и кустарники с простыми очередными листьями без прилистников, часто сидящими пучками на концах ветвей. Цветки двудомные, мелкие, в кистевидных или метельчатых соцветиях. Чашечка и венчик 4-6-членные. Чашелистики маленькие, сросшиеся в основании, лепестки свободные, мясистые, створчатые, с когтевидными выростами на верхушках. Тычинок 4-6, свободных, чередующихся с лепестками. Пыльники интрорзные, вскрываются продольной щелью. В женских цветках обычны мелкие лепестковидные стаминодии, в мужских - рудиментарный гинецей. Гинецей из 2-5 плодолистиков с сидячим лопастным рыльцем, завязь верхняя, 2-5-гнездная, с одним висячим согнутым семязачатком в каждом гнезде. Плоды - костянки с 2-5 косточками. Семена с обильным эндоспермом. Произрастают в горных лесах на высотах до 1200 м над уровнем моря.

Род феллина большинство ботаников относили к семейству падубовых (Aquifoliaceae). Однако по строению устьичного аппарата (анамоцитный тип), оболочек пыльцевых зерен, анатомическим признакам древесины и проводящей системы черешков листьев, а также по некоторым другим важным деталям своей морфологии феллина резко отличается от остальных падубовых. В 1966 г. А. Л. Тахтаджян предложил выделить этот род в самостоятельное семейство внутри порядка бересклетовых.

Бересклетовые по числу родов (около 75) и видов (около 1150) входят в ряд крупных семейств цветковых растений, которым принадлежат исключительно древовидные формы. Оно широко распространено в тропических, субтропических и умеренных областях всех континентов и на многих тропических островах; их нет только в холодных зонах северного и южного полушарий. На территории нашей страны около 20 видов бересклета (Euonymus) и 3 вида древогубца (Celastrus) встречаются в широколиственных и горных лесах европейской части, Кавказа, Средней Азии и юга Дальнего Востока. Основная же масса видов бересклетовых сосредоточена в тропиках и субтропиках, где они входят в состав подлеска или образуют заросли на опушках влажных лесов, встречаются на сухих и заболоченных морских побережьях и в периодически засушливых районах Экваториальной и Южной Африки, Центральной и Южной Америки, Юго-Восточной Азии. Нередко поднимаются в горы до высоты 3-3,5 тыс. м над уровнем моря.

Бересклетовые в основном небольшие деревья и кустарники, часто лазящие, вьющиеся или ползучие. В то же время некоторые тропические виды бересклета, лофопеталума (Lophopetalum), безы (Bhesa), кассины (Cassine) и ряда других родов представляют собой крупные деревья 30-метровой высоты и до 1 м в поперечнике. Но и многие лазящие кустарники способны взбираться по стволам и кронам деревьев на большую высоту. Для лазанья у них имеются специальные приспособления в виде плетеобразных, часто не несущих ни листьев, ни цветков, побегов, плотно обнимающих ствол и ветви дерева-опоры. Иногда такие "объятия" стоят жизни опоре-хозяину. Отсюда, видимо, и одно из названий рода древогубец (Celastrus). Другим приспособлением к выживанию, но на этот раз в болотистых местообитаниях, у некоторых бересклетовых являются так называемые дыхательные или воздушные корни-пневматофоры, растущие не вниз, а вверх. Окружая дерево, они торчат над поверхностью гнилых, лишенных кислорода болотных вод. Интересно устроены иногда побеги у видов бересклета. Чтобы поддержать растение с тонкими ветвями в вертикальном состоянии, на коре побегов образуются продольные гребневидные выросты из опробковевших тканей. Такая легкая конструкция, обеспечивая повышенную прочность, не требует большого расхода материала и дополнительного снабжения водой и минеральными веществами.

Цветки бересклетовых обычно мелкие и невзрачные, за редким исключением бледно окрашенные. Но, будучи собранными в сложные, часто многоцветковые, щитковидные или кистевидные соцветия (редко цветки одиночные), они заметно выделяются на темно-зеленом фоне листвы. Сами цветки, как правило, 4-5-членные, одно- или обоеполые. Чашелистики мелкие, свободные, но чаще более или менее сросшиеся. Лепестки также либо свободные, либо сросшиеся в основании. Тычинок обычно 4-5, но у гиппократеи (Hippocratea) их 3, а у форселезии (Forsellesia) - 8-10. Пыльники округлые, овальные или почковидные, раскрываются, как правило, продольной щелью. Пыльцевые зерна одиночные или иногда в тетрадах. Процесс опыления у бересклетовых изучен недостаточно. Известно, что цветки многих видов охотно посещают муравьи, жуки, пчелы и мухи, которые, по-видимому, и являются переносчиками пыльцы. Гинецей состоит из 2-5 плодолистиков (у гиппократии обычно из 3). Рыльца головчатые или лопастные, на коротких столбиках или сидячие; завязь 2-5-гнездная, преимущественно верхняя, но редко, в результате срастания с диском, она может быть устроена как полунижняя или нижняя. Упомянув о диске, следует сказать, что это образование характерно для цветков большинства видов бересклетовых. Диск, или нектарный диск, является важной частью цветка, выполняя разные функции. С одной стороны, его мясистые, богатые сахаром и летучими веществами ткани привлекают насекомых, переносящих пыльцу с цветка на цветок, способствуя перекрестному опылению, с другой, будучи более "вкусной" пищей, диск отвлекает насекомых от поедания ими завязей и тычинок, т. е. выполняет защитную роль. Диск располагается обычно в центре цветка над венчиком и кольцеобразно окружает гинецей, оставляя его свободным или срастаясь с ним (рис. 165). К диску часто прикрепляются основания тычинок, а иногда и лепестки. По мнению Э. Беркли (1953), диск представляет собой часть сложного образования из разросшегося основания цветочной трубки и слившихся с ним рудиментарных тычинок, составляющих собственно диск. Динг Xоу (1969), однако, предлагает называть диском все это сложное образование в целом.

Рис. 165. Бересклетовые. Древогубец лазящий (Celastrus scandens): 1 - плодущая ветвь; 2 - женский цветок; 3 - мужской цветок; 4, 5 - плод. Бересклет американский (Euonymus americana): 6 - цветущая ветвь; 7 - цветок; 8 - плод

Плоды бересклетовых отличаются большим разнообразием типов и форм. Преимущественно это раскрывающиеся или нераскрывающиеся кожистые коробочки, несущие на поверхности крыловидные или шиповидные выросты. Встречаются также плоды костянки, крылатки ягоды. Особенно привлекательны плоды многих видов бересклета в период их раскрывания. С внутренней стороны ярко окрашенных ребристых или шиповатых раскрытых створок коробочек свисают на тонких семяножках семена, заключенные в блестящие сочные гранатово-красные ариллусы. Именно благодаря красивым плодам и оранжево-желтой или багряной листве в осенний период многие, особенно листопадные, виды бересклета пользуются широкой популярностью в декоративном садоводстве во многих странах умеренного климата. Семена с ариллусами охотно поедают птицы, которые разносят их на далекие расстояния. Нераскрывающиеся плоды, снабженные крылатками, распространяются с помощью ветра. У гиппократии, например, плоды напоминают трехлопастный винт вертолета; будучи подхвачены ветром, они начинают быстро вращаться, долго парят в воздухе и могут опуститься очень далеко от материнского растения.

Таксономический объем семейства бересклетовых до сих пор остается в ряде случаев дискуссионным. Было предложено несколько систем, по-разному отражающих взаимоотношения и родственные связи таксонов внутри семейства. А. Л. Тахтаджян (1966), отметив, что семейство бересклетовых не производит впечатления вполне естественного, предложил подразделить его на 5 подсемейств: бересклетовые (Celastroideae), триптеригиевые (Tripterygioideae), кассиновые (Cassinoideae), кампилостемоновые (Campylostemonoideae) и гиппократеевые (Hippocrateoideae).

Подсемейство бересклетовых включает более половины родов и около двух третей видов всего семейства бересклетовых и распространено почти по всему его ареалу. Сюда относятся наиболее типичные для семейства роды, в том числе и произрастающие на территории нашей страны виды бересклета и древогубца.

К подсемейству триптеригиевых относятся 5 небольших родов, распространенных в Центральной и Южной Америке, на Мадагаскаре и в Восточной Азии (континентальный Китай, остров Тайвань, Корея, Япония). Это преимущественно небольшие деревья и кустарники с кожистыми цельными листьями. К отличительным особенностям триптеригиевых относятся их нераскрывающиеся коробочки с 1-3 более или менее широкими крыловидными выростами, а также семена, лишенные ариллусов.

Подсемейство кассиновых (12-14 родов и около 180 видов) широко распространено в тропических областях обоих полушарий, но областью наибольшего их сосредоточения являются Центральная и Южная Америка и Южная Африка. Цветки кассиновых иногда лишены диска, а семена - ариллуса. Плоды не раскрывающиеся, костянки, ягоды, 2-4-гнездные коробочки.

Кампилостемоновые представлены единственным родом кампилостемон (Campylostemon), насчитывающим около 12 видов, обитающих в тропической Западной Африке.

Подсемейство гиппократеевых, рассматривающееся часто в качестве самостоятельного семейства в порядке бересклетовых, включает 18 родов и более 300 видов, распространенных в тропических областях Южной Америки, Индии, Юго-Восточной Азии. Большая же часть гиппократеевых (15 родов и около 150 видов) сосредоточена в тропической Африке и на Мадагаскаре. Это преимущественно небольшие деревья, лазящие кустарники и лианы с кожистыми супротивными листьями и мелкими обоеполыми цветками в сложных, сильно разветвленных метельчатых соцветиях. Нек-тарный диск, как правило, хорошо развит. Показывая много сходных черт во внешнем и внутреннем строении с остальными бересклетовыми и с подсемейством кампилостемоновых в особенности, гиппократиевые отчетливо отличаются 3-членным андроцеем, экстрорзными пыльниками, гинецеем из трех плодолистиков. В связи с этим интересно отметить, что Н. Робсон выдвинул предположение, что 3-членный андроцей гиппократеевых произошел от 4-5-членного андроцея остальных бересклетовых путем поглощения разросшимся диском одной или двух тычинок, наиболее близко расположенных к завязи. 5-членный андроцей у рода кампилостемон, по мнению Робсона, развился из 3-членного андроцея типа гиппократеевых, вследствие редукции диска и восстановления числа тычинок до 5. Древесина многих бересклетовых очень красивого цвета и рисунка, обладает высокими механическими качествами, но широкого использования не находит из-за небольших запасов сырья, ее применяют главным образом в качестве поделочных материалов в кустарных промыслах. В Индии, например, высоко ценятся красивые гребни для волос из древесины плевростилии супротивной (Pleurostylia opposita).

Нельзя не упомянуть о некоторых химических веществах, содержащихся в коре побегов и корней у ряда представителей семейства. Наиболее известным из таких химических веществ является гутта - полимерное соединение изопренового ряда, которое в смеси со смолами дает гуттаперчу - вещество, близкое по своим свойствам к натуральному каучуку. Но, в отличие от каучука, гуттаперча лишена эластичности и размягчается лишь при нагревании. До широкого внедрения синтетических пластмасс и других полимеров гуттаперчу в больших количествах употребляли в медицине для протезирования и как прекрасный изоляционный материал в электротехнической промышленности. Основную массу гуттаперчи добывали из азиатских тропических видов рода палаквиум (Palaquium), принадлежащего семейству сапотовых (Sapotaсеае). Поэтому создание собственной сырьевой базы для получения натуральной гуттаперчи в странах умеренного климата имело большое хозяйственное значение. Особенно широкие работы в этом направлении, с использованием видов бересклета, проводились в нашей стране.

Это небольшое семейство включает 3 рода и 11-12 видов, произрастающих в тропических и умеренных странах от Африки до Верхней Бирмы и Юго-Восточной Азии (карта 12). Большинство сальвадоровых - кустарники или небольшие деревья с супротивными цельными кожистыми листьями без прилистников или с мелкими рано опадающими прилистниками. В пазухах листьев рода азима (Azima) развиты крепкие короткие колючки. Цветки мелкие, однополые, двудомные и однодомные, иногда частично обоеполые, 4-5-членные, собраны в пазушные или конечные кистевидные и метельчатые соцветия. Чашелистики мелкие, сросшиеся. Лепестки свободные или сросшиеся в основании (сальвадора - Salvadora, рис. 166). Тычинки, чередующиеся с лепестками; у азимы нити тычинок свободные, у рода добера (Dobera) - сросшиеся в трубку, а у сальвадоры - приросшие основаниями к лепесткам. Пыльники открываются продольной щелью. Нектарный диск отсутствует или редуцирован до мелких желёзок у основания тычинок. В мужских цветках присутствует рудиментарный гинецей, в женских - стаминодии. Гинецей из 2 плодолистиков, с коротким столбиком и цельным или двулопастным рыльцем; завязь верхняя, 1-2-гнездная, с 1-2 семязачатками в каждом гнезде. Плод - односемянная ягода или костянка. Семена без эндосперма.

Карта 12. Ареал семейства сальвадоровых

Большинство сальвадоровых - жители сухих и жарких, часто засоленных местообитаний. Их мощная корневая система глубоко проникает в почву, достигая водоносных слоев. Во многих кустарниковых формациях и ксерофильных редколесьях они часто играют очень заметную роль.

Род азима, заключающий около 4 видов, распространен от Южной Африки через полуостров Индостан и остров Шри-Ланка до Малезии. Белые ягоды азимы четырехколючковой (A. tetracantha) съедобны, а плоды и листья азимы отпрысковой (A. sarmentosa) используются в Индии в медицинских целях.

Род добера, состоящий из 3 видов, распространен от Восточной Африки через юг Аравийского полуострова до полуострова Индостан. Древесину доберы голой (D. glabra) используют в Индии для изготовления кухонной посуды.

Ареал рода сальвадоры, состоящего из 4-5 видов, протягивается от Африки, где она широко распространена, через Западную Азию и Аравийский полуостров до Пакистана и Индии. Род Сальвадора широко известен местным жителям пустынных районов Северной Африки, Аравийского полуострова, Передней Азии и Индии благодаря ароматным съедобным костянкам и особенно замечательным свойствам древесины. У наиболее распространенного вида - сальвадоры персидской (S. persica, арабское название "арак") - древесина состоит из перемежающихся слоев тонкостенных сосудов вторичной ксилемы и толстостенных волокнистых элементов, что придает древесине одновременно мягкость и гибкость. Если такую древесину расплющить или размочалить, она образует плотные пучки эластичных нитей, из них изготовляют знаменитые зубные щетки "мизвак", которые уже более тысячи лет употребляют на мусульманском Востоке.

- писал средневековый арабский поэт. Высокие гигиенические свойства зубных щеток "мизвак" подтверждены многими современными исследованиями. Установлено, в частности, что в коре Сальвадоры персидской присутствует ряд химических веществ, обладающих антисептическим действием и укрепляющих ткани десен. Листья и молодые побеги этого вида Сальвадоры охотно поедают верблюды, что, как считают местные жители, повышает жирность молока. Листья имеют горчичный привкус, в Индии их употребляют как овощи.

Виды сальвадоры часто поселяются на открытых песках. Причудливо переплетенные корни и побеги создают естественную преграду, препятствующую перевеванию песков, и способствуют их закреплению (см. рис. 166).

Рис. 166. Сальвадора персидская (Salvadora persica): 1 - общий вид растения; 2 - цветущая ветвь; 3 - соцветие; 4 - цветок (без чашечки); 5 - плод