Порядок сапиндовые (Sapindales) (С. Г. Жилин) [1981 - - Жизнь растений. Том 5. Часть 2. Цветковые растения]

Семейство стафилеевые, или клекачковые (Staphyleaceae)

Семейство состоит из 5 родов и около 60 видов, распространенных главным образом в северном полушарии. В южное полушарие заходят лишь немногие виды.

Стафилеевые - небольшие деревья или кустарники со сложными (перистыми или тройчатыми) листьями, расположенными супротивно у представителей подсемейства собственно стафилеевых (Staphyleoideae) и очередно у таписциевых (Tapiscioideae). Цветки обычно обоеполые, мелкие, собраны в метельчатые соцветия. Чашелистиков и лепестков по 5. Чашелистики (часто лепестковидные) обычно свободные в подсемействе стафилеевых и сросшиеся у таписциевых. Нектарный диск чашевидный, крупный, интрастаминальный. К нему прикреплено 5 тычинок, чередующихся с лепестками. Гинецей из 3 или 2, редко из 4 плодолистиков, почти свободных (эускафис - Euscaphis, табл. 37), или более или менее сросшихся. Завязь верхняя, лопастная, с 6 - 10 или редко только ко 1-3 семязачатками в каждом гнезде или в каждом плодолистике. Плод - обычно вскрывающаяся на верхушке перепончатая вздутая коробочка с кожистыми стенками (стафилея - Staphylea) или плод ягодообразный. У эускафиса, эндемика Восточно-Азиатской флористической области, плод состоит из 1-3 отдельных раскрывающихся плодиков, в каждом из которых от 1 до 3 почти черных, блестящих семян, заключенных в тонкий мясистый ариллус. Семена с обильным эндоспермом.

Таблица 37. Стафилеевые, сапиндовые, кленовые и конскокаштановые: 1 - эускафис стафилеевидный (Euscaphis staphuleoides) с плодами, Батумский ботанический сад

В роде стафилея 11 видов, довольно широко распространенных преимущественно в умеренных областях северного полушария. Наиболее известна стафилея перистая, или клекачка обыкновенная (S. pinnata), произрастающая в Центральной и Южной Европе и в Закавказье. Небольшое дерево или кустарник, стафилея перистая весьма декоративна и успешно разводится в садах Европы с XVI в. Но гораздо шире распространена в культуре очень близкая и легко скрещиваемая с ней стафилея колхидская (S. eolchica). Гибрид между этими видами известен в садоводстве под названием стафилеи изящной (S. elegans). В диком виде стафилея колхидская встречается в лесах Западного Закавказья, а также в Турции в окрестностях Трабзона. Недавно стафилея колхидская открыта и в Азербайджане на реке Гуручай. Она растет там в подлеске буково-грабового леса в урочище Джонджули Тахта (в переводе - деревья джонджоли: на Кавказе стафилею называют джонджоли или джояджол). Кавказская приправа джонджоли квашеные, маринованные и соленые соцветия, собранные в стадии бутонов,- по вкусу сравнима с каперсами. Семена стафилеи используют как лакомство (по вкусу напоминают фисташку, но обладают слабительным действием), из них выжимают масло. Кроме того, семена применяют в качестве украшений (бусы) и для изготовления четок. Такое интенсивное использование стафилеи, особенно стафилеи колхидской, привело бы к полному ее истреблению, если бы не ее способность к размножению корневыми отпрысками. Все же стафилея колхидская объявлена охраняемым растением. К ней близка стафилея гималайская (S. emodi), встречающаяся в ботанических садах юга СССР. 5 видов стафилеи обитает в Китае, Корее и Японии, а 3 вида - в Северной Америке. Из американских видов упомянем стафилею трехлистную (S. trifolia, рис. 133), обитающую на Атлантическом побережье (эндемик Аппалачской провинции) и стафилею мексиканскую (S. mexicana).

Рис. 133. Стафилеевые. Стафилея трехлисточковая (Staphylea trifolia): 1 - ветвь с тройчатосложными листьями и соцветиями; 2 - цветок; 3 - цветок с удаленным околоцветником. Стафилея колхидская (S. eolchica): 4 - плод; 5 - семя

Самый большой в семействе тропический и субтропический род - турпиния (Turpinia), включающий 30-35 видов, распространен от Шри-Ланки и Индии до Японии и Малезии, а также в Центральной и Южной Америке. Турпиния, стафилея и эускафис составляют подсемейство собственно стафилеевых. К подсемейству таписциевых относятся монотипный китайский род таписция (Tapiscia) и олиготипный род уэртея (Huertea), состоящий из 2 видов, произрастающих в Вест-Индии, Колумбии и Перу. Семейство в целом стоит ближе всего к сапиндовым, но имеет родство и с представителями других порядков, например с кунониевыми (Gunoniaceae), которые по географическому распространению преимущественно в южном полушарии являются как бы южным двойником стафилеевых (другие подобные пары - бук и нотофагус, вересковые и эпакридовые).

Сапиндовые - большое тропическое семейство. Лишь немногие его представители обитают вне тропиков. Это прежде всего роды кёльрёйтерия (Koelreuteria) и ксантоцерас (Xanthoceras), а также отдельные виды в целом тропических родов, например сапиндуса (Sapindus). В семействе насчитывается около 150 родов и 2000 видов. Большая часть видов обитает в тропиках Нового Света. Роды сапиндовых почти равномерно представлены в Америке, Африке и Азии. Их относительно меньше в Австралии и Океании. Часть родов имеет пантропические ареалы, например род аллофилус (Allophylus).

Таблица 37. Стафилеевые, сапиндовые, кленовые и конскокаштановые: 3 - кёльрёйтерия метельчатая (Koelreuteria paniculata), Батумский ботанический сад

Таблица 37. Стафилеевые, сапиндовые, кленовые и конскокаштановые: 4 - кёльрёйтерия метельчатая, плоды и лист, Батумский ботанический сад

Другие роды почти целиком сосредоточены на одном континенте, в то время как один или два их вида распространены по всей тропической зоне. Таковы додонея (Dodonaea, рис. 134) и кардиоспермум (Cardiospermum).

Рис. 134. Сапиндовые. Додонея утонченная (Dodonaea attenuata): 1 - ветвь с листьями и соцветием; 2 - цветок; 3 - крылатый плод; 4 - лист. Додонея липкая (D. viscosa): 5 - часть ветви с плодами и листьями

Большинство сапиндовых - древесные растения. Среди них, кроме обычных деревьев и кустарников, немало деревянистых лиан. Лишь немногие сапиндовые - травянистые лианы и прямостебельные травы. Листья сапиндовых очередные, вечнозеленые и опадающие, большей частью сложные (перистые и тройчатые), редко простые. Цветки собраны в пирамидально-метельчатые и в простые или сложные кистевидные соцветия, изредка цветки одиночные, небольшие, актиноморфные или косозигоморфные, обычно однополые, большей частью однодомные, редко обоеполые. Чашелистиков 4 или 5, свободных или более или менее сросшихся, обычно неравных по величине, опадающих или остающихся при плоде. Лепестков 4 или 5, редко 3 или больше 5, свободных, с ноготком, часто с придатком (см. рис. 134); реже лепестки отсутствуют. В симметричном цветке пятый лепесток часто подавляется в процессе роста и венчик кажется поэтому четырехчленным. С внутренней стороны лепестки часто снабжены чешуйками или волосками, прикрывающими нектарники. Очень редко цветки сапиндовых безлепестны. Нектарный диск в цветках хорошо развит, обычно кольцевой, иногда однобокий, экстрастаминальный (за исключением додонеи, у которой дискинтрастаминальный). Различные роды сапиндовых имеют особенности в строении диска. Тычинок от 6 до 12, часто 7 или 8, в двух кругах, свободных или сросшихся основаниями. В женских цветках тычинки короткие и стерильные или полностью редуцированы. Гинецей синкарпный, обычно из 3 плодолистиков (редко из 2 или 4-6), в мужских цветках рудиментарный. Рыльце простое или лопастное, или рылец три. Завязь верхняя, обычно 3-гнездная. В каждом гнезде обычно 1, реже 2 семязачатка.

Плоды сапиндовых очень разнообразны, причем для части родов характерен один какой-либо тип плода (например, вздутая кожистая коробочка для всех видов кёльрёйтерии). В других случаях разнообразие плодов проявляется даже внутри одного рода. Так, для 13 секций рода пауллиния (Paullinia) можно насчитать около десятка типов плодов: крылатых и бескрылых, шиповатых и гладких. Наиболее распространены у сапиндовых коробочки с кожистой оболочкой. Вздутые коробочки различных родов сапиндовых часто имеют дополнительное устройство, способствующее дальнему их разносу,- оторочки (крылья) различной формы и величины. Обычны также ягодообразные, костянковидные, ореховидные плоды. Весьма любопытны кленоподобные плоды сапиндовых. Так, плоды диатеноптерикса (Diatenopteryx) почти точно копируют плоды клена: они состоят из двух (что необычно для семейства сапиндовых) однокрылых плодиков (рис. 135). Только тонкая часть крыла у плодиков клена - это их внутренняя сторона, а у плодиков диатеноптерикса внешняя.

Еще один примечательный род сапиндовых - тинуйя (Thinouia) - имеет плоды из трех плодиков. Каждый плодик, будучи отделен от плода, представляет собой крылатку, подобную крылатке клена (с той же поправкой, что и для диатеноптерикса), но три плодика тинуйи, сросшиеся по всей длине крыла друг с другом и с удлиненной верхней частью гинецея (все сооружение венчает остающееся трехлоцастное рыльце), образуют оригинальный летательный аппарат, совершенно несходный с кленовым (рис. 135, 2). У плодов сапиндуса, как правило, развиваются лишь два или только один костянковидный плодик (из трех), несущий на себе бугорки - рудименты неразвившихся плодиков (табл. 37, рис. 135, 8).

Эндосперм в семенах скудный или чаще отсутствует. Семена часто снабжены ариллусом. Впрочем, у сапиндовых, кроме истинных ариллусов встречаются также различного типа псевдоариллусы (образования, имитирующие ариллус). Ариллусы и псевдоариллусы многих са пиндовых очень сочны, обладают нежным ароматом, сладким или кисло-сладким вкусом; их широко используют в тропических странах как пищевой продукт.

Семейство сапиндовые делится на два подсемейства - додонеевые (Dodonaeoideae) и собственно сапиндовые (Sapindoideae). Главным различительным признаком подсемейства является количество семязачатков в гнезде завязи (у додонеевых по два или больше, а у сапиндовых по одному).

Подсемейство додонеевых подразделяется, в свою очередь, на 5 триб. Триба кёльрёйтериевых (Koelreuterieae) состоит из 3 небольших родов, распространенных в Азии и Африке. Самый известный из них - кёльрёйтерия. Виды кёльрёйтерии обитают в Восточной Азии. Кёльрёйтерия двоякоперистая (К. bipinnata) - листопадное дерево высотой до 20 м, со сложными двоякоперистыми листьями. Первый порядок расчленения листа - парноперистый, второй (расчленение листочков на сегменты) - непарноперистый. Сегменты с мелкими зубчиками на немногих крупных зубцах. Благодаря троекратному расчленению листья кёльрёйтерии очень красивы по очертанию (табл. 37). Кёльрёйтерия достигает пика своей красоты в середине лета, в период цветения, когда ее темно-зеленая крона покрывается многочисленными и довольно крупными (для сапиндовых) желтыми цветками. Процесс развития плодов продлевает красоту кёльрёйтерии до глубокой осени. Вначале крупные плоды кёльрёйтерии выделяются на фоне листвы благодаря светло-зеленому цвету, затем они желтеют (это очень эффектная стадия, табл. 37), а в зрелом состоянии пробретают благородную темно-коричневую окраску. Именно декоративные качества кёльрёйтерии являются причиной ее широкого распространения в культуре стран с тепло-умеренным и субтропическим климатом.

Из 60 видов додонеи, самого большого рода трибы додонеевых (Dodonaeeae), 55 австралийские, 3 гавайские, один является эндемиком Мадагаскара, а додонея липкая (Dodonaea viscosa, см. рис. 134) имеет пантропическое распространение. Додонея липкая - небольшое вечнозеленое дерево или кустарник. Ее легко отличить от других сапиндовых благодаря особенности ее ивоподобных (узких, длинных, цельнокрайных) листьев - они липкие на ощупь. Отметим попутно, что додонеи имеют простые листья (редкий случай среди сапиндовых). У многих австралийских видов додонеи листья с завернутыми краями, чем напоминают сабельник. У других, например у додонеи сосноволистной (D. pinifolia) и додонеи папоротниколистной (D. filifolia), они столь узкие и длинные, что их трудно признать с первого взгляда за листья.

К трибе доратоксилоновых (Doratoxyleae) относятся монотипный вест-индско-флоридский род гипелате (Hypelate), небольшой африкано-азиатский род филициум (Filicium) и др. По числу родов это самая большая триба в подсемействе.

К трибе гарпуллиевых (Harpullieae) относятся монотипный род делавэя (Delavaya) из Юго-Западного Китая, сближаемый многими исследователями с диптеронией (Dipteronia) из кленовых, монотипный род унгнадия (Ungnadia), обитающий в Северной Америке, считающийся связующим звеном между сапиндовыми и конскокаштановыми, упомянутый выше внетропический род ксантоцерас и некоторые другие.

Подсемейство сапиндовые подразделено на 9 триб. Триба пауллиниевые (Paullinieae) почти целиком представлена лианами. Она невелика, но в ее состав входят два самых крупных рода семейства - сержания (Serjania, рис. 136, 215 видов) и пауллиния (Paullinia, 194 вида). Виды сержании - обитатели тропической Америки (от 30° с. ш. до 35° ю. ш.). Они предпочитают населять открытые, даже засоренные местообитания и окраины леса. Виды пауллинии, напротив, населяют преимущественно внутренность лесов тропической Америки (пауллиния перистая - P. pinnata - обитает также в Западной Африке и на Мадагаскаре). Один из видов пауллинии - широко известная гуарана (P. cupana). Ее плоды отличаются значительным содержанием кофеина. Из них готовят тонизирующий напиток, лекарство от мигрени (паста гуарана). Кроме того, плоды гуараны служат источником желтой краски.

К трибе пауллиниевых относится также тинуйя (12 видов) и широко известный род кардиоспермум (кустарниковые и травянистые, даже однолетние лианы). Все 14 видов кардиоспермума произрастают в субтропических и тропических областях Америки, кроме того, кардиоспермум круппоцветковый (C. grand if lorum) встречается в тропической Африке, а два вида являются пантропическими. Один из последних - халикакаб (C. halicacabum, см. рис. 136),- травянистая лиана, был описан еще К. Линнеем. Расселению кардиоспермумов, в особенности его пантропических видов, способствуют зерноядные птицы. Кроме того, считается, что их плоды (коробчатого типа, крылатые) могут распространяться океаническими течениями.

К трибе туиниевых (Thouinieae) относятся монотипный южноамериканский род - диатеноптерикс (см. рис. 135) и большой (около 200 видов) пантропический род аллофилус.

Рис. 135. Сапиндовые. Тинуйя лазящая (Thinouia scandens): 1 - часть ветви с листом, усиками и соцветием; 2 - часть ветви с усиком и плодами; 3 - плод, распавшийся на отдельные крылатки. Диатеноптерикс рябинолистный (Diatenopteryx sorbifolia): 4 - побег с листом и соцветием; 5 - часть побега с кленоподобными дву крылатками. Сапиндус мыльнянка (Sapindus saponaria): 6 - лист с окрыленным рахисом; 7 - листочек; 8 - часть ветви с костянковидными плодами

Из трибы собственно сапиндовых (Sapindeae) упомянем лишь род сапиндус, или индейское мыло. Он был назван так К. Линнеем (sapindus - сокращение от лат. sapo - мыло и indicus - индейский), который знал, что индейцы с помощью плодов сапиндуса мыльнгянки (S. saponaria, рис. 135) отбеливают ткани. Моющие свойства плодов сапиндуса обязаны сапонину. Сапонин содержится и в других частях сашшдусов, а также у других сапиндовых. Он известен своим отравляющим действием на рыб, является основой многих лекарственных средств. В роде сапиндус 13 видов. Все они небольшие деревья или кустарники. В Америке обитают три вида, на Гавайских островах - один, в Океании - три и шесть (среди них сапиндус мукуроси - S. mukorossi, табл. 37) - в Гималаях и в Восточной Азии. Такое широкое расселение небольшого рода обычно объясняют как деятельностью летучих мышей, распространяющих семена, так и океаническими течениями. Последнее предположение не является невероятным, ибо семена сапиндуса обладают очень прочной оболочкой (из них делают браслеты, ожерелья и четки).

Таблица 37. Стафилеевые, сапиндовые, кленовые и конскокаштановые: 2 - сапиндус мукуроси (Sapindus mukorossi), листья и незрелые плоды (лист красного цвета - пораженный грибом), Батумский ботанический сад

Очень интересным представителем трибы меликоковых (Melicocceae) является испанский лайм, или меликоккус двупарный (Melicoccus bijugatus), обитающий в тропических областях Америки. Это высокое дерево с парноперистыми листьями из 4, реже из 2 или 6 листочков (на нижних ветвях листья могут быть простыми). Листочки бумажистые или почти кожистые. Характеризуя это растение, одни ботаники называют его вечнозеленым, другие - листопадным. По отношению к растению в целом верна его характеристика как вечнозеленого: дерево меликоккуса не бывает безлистным. Но меликоккусы ежегодно полностью обновляют листву. В этом смысле они листопадны. Особенно эффектно листопад происходит в дождливое время, весной, когда у меликоккуса за 48 ч вырастают новые листья и распускаются цветки. К концу вторых суток вся старая листва опадает в зеленом еще состоянии, устилая землю под деревьями сплошным ковром. Цветки меликоккуса испускают очень приятный и сильный запах. Распространяясь на большое расстояние, он привлекает рои пчел. Кроме пчел, к меликоккусу слетаются и колибри, питающиеся его нектаром. Однако латинское название рода (от греч. meli - мед и kokkos - семя) связано не с медоыосностью растения, а с чрезвычайно привлекательным кисло-сладким вкусом семенной оболочки меликоккуса.

Рис. 136. Сапиндовые. Сержания прямая (Serjania erecta): 1 - часть побега с листом и соцветием с усиками; 2 - женский цветок; 3 - мужской цветок; 4 - лепесток с придатком; 5 - часть побега с крылатым плодом. Халикакаб (Cardiospermum halicacabum): 6 - часть ветви с листом и соцветием с усиками; 7 - цветок с удаленными лепестками. Кардиоспермум цельнокрайный (С. integerrimum): 8 - часть побега с усиками и с плодом-коробочкой. Личи китайская (Litchi chinensis): 9 - часть ветви с листьями и плодом; 10 - схематический разрез плода

В трибе нефелиумовых (Nephelieae) отметим 3 близких рода, виды которых имеют пищевое значение в субтропических и тропических странах, особенно в Азии, откуда они родом: нефелиум (Nephelium), эвфорию (Euphoria) и личи (Litchi). Из около 30 видов индо-малезийского рода нефелиум хорошо известен рамбутан (N. lappaceum) - малайский вид, широко культивируемый в тропических странах ради его исключительно вкусных плодов. Из 14 видов эвфории наиболее известен лонган (E. longana), часто культивируемый в тропиках из-за съедобного ариллуса. Его темного цвета семена имеют светлый рубчик, напоминающий глаз, что и послужило основой для местного названия растения, лонган (в переводе с китайского - око дракона). Некоторые ботаники относят этот вид к роду нефелиум (Nephelium longana).

Еще более популярная личи китайская (L. chinensis, рис. 136) единственный вид рода (с тремя подвидами, которые иногда возводят в ранг видов). Некоторые ботаники включают личи в род нефелиум. У личи съедобен не только ариллус, но и сами семена (в поджаренном виде). Личи китайская обитает в Южном Китае. Это обычно невысокие (до 15 м) деревья, ствол которых достигает значительной толщины (до 1 м, а в культуре при возрасте 800 лет и до 3 м). Плоды личи односемянные, в кистях по 6-20, яйцевидные, длиной до 3,5 см, с кожистой, а при созревании с хрупкой скорлуповидной оболочкой красно-коричневого или розового цвета (внешне напоминают крупную садовую землянику). Ариллус семян личи представляет собой в зрелом состоянии желеобразную полупрозрачную желтоватую или розоватую мякоть, тающую во рту и обладающую винно-сладким вкусом и тонким ароматом, напоминающим розовое варенье. Личи - один из наиболее привлекательных десертных плодов. Употребляется в свежем, а также в сушеном и консервированном виде. Это национальное китайское кушанье, известное по крайней мере со II в. до н. э., когда император У Ди (Ханьская династия) после неудачной попытки ввести личи в культуру в Северном Китае казнил всех своих садовников.

Наконец, в большой трибе (более 40 родов) купаниевых (Cupanieae) заслуживает упоминания африканский тропический род блигия (Blighia). Среди видов блигии самым известным является обитатель Западной Африки блигия вкусная (B. sapida) - высокое дерево (до 50 м) с парноперистыми листьями и грушевидными плодами красного цвета (длиной до 10 см). Съедобным в плодах блигии вкусной является ариллус.

Некоторые сапиндовые являются источником древесины, служащей для строительных целей и различного рода поделок. Это виды сапиндуса, филициума, гипелате и других родов. Стебли лиан из сапиндовых, например кардиоспермума, заменяют местным жителям веревки. Часть лиан из семейства сапиндовых имеет стебли, внешне напоминающие именно веревки, сплетенные из нескольких более тонких "шнуров". Эти аномальные стебли обычно и называют "скрученными" (например, у тинуйи). Стебли других лиан, внешне относительно ровные и гладкие, на поперечном разрезе оказываются как бы составленными из нескольких стел (виды сержании).

К сапиндовым очень близко стоит семейство кленовых, в котором всего 2 рода - клен (Acer, табл. 37) и диптерония (Dipteronia). Род клеи состоит приблизительно из 120 видов (разные ботаники насчитывают от 110 до 160 видов), распространенных очень широко в северном полушарии - от субарктических районов в Европе и на Аляске до тропиков Центральной Америки (горы Гватемалы) и Южной Азии. В тропическую зону заходят немногие виды клена, и лишь клен лавровый (A. laurinum, рис. 137) проникает в южное полушарие, доходя до 10° ю. ш. (остров Тимор в Индонезии). Клены отсутствуют в диком виде в Южной Америке, в Африке (кроме ее Средиземноморского побережья), в Австралии. Нет их, как и дубов и многих других широколиственных деревьев, в Сибири. Второй род, диптерония, состоит из 2 видов, обитающих в Центральном и Восточном Китае. Все кленовые - древесные растения, большей частью листопадные, преимущественно деревья, реже кустарники. Листья у кленовых супротивные, простые или иногда сложные. Простые листья бывают лопастными или реже цельными. Сложные листья обычно перистые, с небольшим количеством листочков (3-7). Диптерония как бы продолжает этот ряд - у нее 9 -15 листочков. Наконец, клен пятилисточковый (A. pentaphyllum, рис. 138) представляет пальчатосложный тип листьев. Цветки кленовых мелкие, собранные преимущественно в кистевидные и метельчатые соцветия, актиноморфные, чаще всего однодомные, полигамные. Обычно в цветке клена 5 чашелистиков, 5 лепестков, 8 тычинок и гинецей из 2 плодолистиков. Околоцветник большинства кленовых довольно невзрачный, блеклый, зеленого или зеленовато-желтого цвета. Но североамериканский клен красный (A. rubrum), оказывается, оправдывает свое название не только в осеннюю пору, когда его украшают красные листья (они могут быть также фиолетовыми и желтыми), но и весной. В это время на безлистных еще деревьях появляются темно-красные пучки - соцветия. У некоторых экземпляров клена красного окрашены многие части цветков, да и чешуи цветочных почек у них красноватые. Особенно эффектное зрелище открывается под лупой: красными оказываются не только длинные цветоножки и околоцветник, но и раздвоенные рыльца и пыльники. А тычиночные нити и связник ярко-зеленые. Правда, при разглядывании в лупу оказываются чрезвычайно красивыми и, казалось бы, невзрачные зеленоватые и желтоватые цветки таких видов, как клен остролистный, или платановидный (A. platanoides, рис. 137), и клен туркестанский (A. turkestanicum). Ярко поблескивает в них выпуклый нектарныи диск (разросшаяся часть цветоложа). В пору - зрелости цветков он разбухает от переполняющего его густого липкого нектара (клены прекрасные медоносы). Тычинки прикреплены у одних видов непосредственно к диску (основания тычиночных нитей как бы вдавлены в него); такой диск называют интрастамильным). У других видов тычинки располагаются вокруг диска (экстрастаминальное расположение). У небольшой группы кленов тычинки располагаются и на диске и рядом с ним (амфистаминальный тип).

Рис. 137. Кленовые. Клен остролистный (Acer platanoides): 1 - лист; 2 - мужской цветок (гинецей недоразвит, виден нектарный диск интрастаминального типа); 3 - женский цветок (тычинки недоразвиты). Клен лавровый (A. laurinum): 4 - часть ветви с листом и плодом-двукрылаткой. Клен граболистный (A. carpinifolium): 5 - часть побега с листом и плодом. Клен ясенелистный (A. negundo): 6 - лист; 7 - мужской цветок; 8 - женский цветок; 9 - плод-двукрылатка. Диптерония китайская (Dipteronia sinensis): 10 - плод-двукрылатка

Рис. 138. Клен пятилисточковый (Acer pentaphyllum): 1 - часть ветви с листьями (уменьш.); 2 - часть ветви с плодами-двукрылатками

Плоды кленов ботаники относят к разряду многосемянных синкарпных и называют дробными, так как они распадаются на односемянные орешковидные плодики. По наличию же крыловидного выроста эпикарпия их называют крылатками, точнее, двукрылатками. И плод диптеронии двукрылатка, но с иной формой крыла (рис. 137, 10). У кленов встречаются плоды, состоящие из 3 и более плодиков. Это навело ботаников на мысль о происхождении кленовых от сапиндовых.

Крыло при плодах кленов, несомненно, является приспособлением для их распространения. С позиции аэродинамики это один из частных случаев летательного аппарата "несущий винт". Крылатка (половинка плода), падая и вращаясь вокруг своего центра тяжести, описывает винтовую траекторию. Эффект этого движения тот же, что и у вертолета, снижающегося с отключенным двигателем: лопасти винта, вращаемые действием набегающего потока воздуха, позволяют вертолету успешно планировать. В результате вращения крылатки создается мнимая замкнутая поверхность, увеличивающая почти в 10 раз площадь крылатки, что и уменьшает скорость падения.

Крылатки кленового типа не являются привилегией одних только кленов. Аналогичны летательные аппараты у некоторых сапиндовых (рис. 134-136) и мальпигиевых (см. рис. 147). Да и семена ели и большинства сосен снабжены эксцентрично расположенным крылом.

Всякий раз при наступлении осени мы поражаемся яркости ее красок. Немалую долю в красоту осени вносит клен, по крайней мере те его виды, которые меняют в это время свой зеленый наряд на багряный, на золотисто-желтый (табл. 37). Одним из первых среди наших кленов осенний вид принимает клен остролистный. Это дерево в зрелом состоянии имеет весьма обширную крону. Его крупные пальча-толопастные листья с длинными острыми зубцами на заостренных же лопастях осенью приобретают разнообразные оттенки красного и желтого цветов. Опавшие листья именно этого клена, а также явора, или клена ложноплатанового (A. pseudoplatanus), излюбленное осеннее украшение.

Весьма популярны в культуре, особенно в южных районах, изящные деревца с небольшими причудливо рассеченными (на 5-13 лопастей) листьями очень красивой окраски (не только зеленых, но и красноватых, пурпурных тонов). Это многочисленные культурные разновидности японско-корейского клена пальчатого (A. palmatum).

Среди широко распространенных в культуре кленов нельзя пройти мимо клена ясенелистного, или американского (A. negundo, рис. 137), вытеснившего с улиц городов севера Европы многие обычные для них древесные породы.

Чаще других древесных растений клен ясенелистный теперь можно встретить и в полупустынной и в пустынной зоне - на орошаемых арыками улицах поселков в Средней Азии и Казахстане. Такой успех пришельцу с Американского континента (культивируется в Европе с XVII в.) обеспечили не только его декоративные качества, но и неприхотливость, способность переносить задымление атмосферы и быстрый рост (достигает зрелости в 10-15 лет). Но недолговечность клена ясенелистного (он живет лишь до 60, редко до 100 лет), ломкость его ветвей, корневые отпрыски, разрушающие асфальт, обильный самосев, с которым приходится бороться как с сорняком, обилие пыльцы, вызывающей у людей аллергические реакции, вынуждают в последние годы отказаться от применения этого клена в озеленении городов и крупных населенных пунктов.

Клены - растения преимущественно горных лесов (в Северо-Восточных Гималаях встречаются до высоты 3300 м). Лишь немногие их виды спускаются на равнины. В лесах клены растут поодиночке или небольшими груцпами, никогда не образуя значительных по размеру чистых насаждений. Н. В. Гоголь подразумевал, скорее всего, небольшую рощу, когда писал в "Майской ночи": "Величественно и мрачно чернел кленовый лес". Лишь несколько видов кленов и среди них клен сахарный (A. saccharum) могут доминировать в верхнем ярусе леса. Клен сахарный, обитающий в восточной части Северной Америки,- один из самых высоких кленов (достигает в высоту более 40 м). Лист именно клена сахарного - национальный символ канадцев. Его стилизованное изображение красуется и на куртках канадских хоккеистов и на флаге Канады. Популярности своей клен сахарный обязан, впрочем, вовсе не декоративным качествам. Некогда, до экспансии в Америку сахарного тростника (вскоре после плаваний Колумба), клен сахарный был важнейшим источником сахара для аборигенов, а потом и для первых белых поселенцев. Производство кленового сахара, сиропа, патоки, а также кленового пива развилось в XIX в. в особую отрасль промышленности, особенно в Канаде. В наши дни добыча сахара из кленового сока сделалась типично туристской отраслью.

Выделение кленового сока происходит весной, до цветения и распускания листьев. Это так называемый плач растений. Он вполне аналогичен подобному же явлению у березы и свойствен также другим видам кленов, например явору и клену остролистному.

Клен остролистный широко распространен в дубравах Восточной Европы вместе с липой, ясенем и ольхой. Он переходит и на восточный склон Урала (в южной его части). Обитателями дубрав являются клен татарский, или черноклен (A. tataricum), и клен полевой, или неклен (A. campestre). В северной части своих ареалов эти клены растут в смешанных лесах.

Многими видами вместе с разнообразными аралиевыми представлен клен в широколиственных лесах из дуба монгольского (Quercus mongolica) в Маньчжурской флористической провинции: клен мелколистный, или моно (A. mono), клен маньчжурский (A. mandshuricum), клен покровный (A. tegmentosum, табл. 37), клен бородчатый (A. barbinerve) и др. Еще больше кленов в Японии и на полуострове Корея. Но особенно много их в Китае - более половины всех видов рода. Эндемиком Центрального Китая является, например, клен Давида (A. davidii).

Таблица 37. Стафилеевые, сапиндовые, кленовые и конскокаштановые: 5 - клён покровный (Acer tegmentosum), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде

В семействе 2 рода - эскулус (Aesculus) и биллия (Billia) - и 15 видов. Конскокаштановые - деревья, реже кустарники. Виды эскулуса произрастают в умеренной и субтропической зонах северного полушария, а также в горных тропических лесах Юго-Восточной Азии, 2 вида биллии - в тропиках Центральной и Южной Америки (карта 10).

Название семейства произведено от неупотребляемого ныне родового названия hippocastanum, которое является синонимом названия Aesculus. В переводе с латинского hippocastanum означает "конский каштан", a aesculus (производное от глагола aesco - есть) - "съедобный". Забавно, что словом aesculus древние римляне обозначали дуб по причине хорошего вкуса желудей. Скорее всего это был дуб черешчатый, для которого К. Линней предложил, помимо широко известного латинского обозначения Quercus robur также и Quercus aesculus. Плоды же конского каштана как раз несъедобны. Видимо, эпитет "конский" к ним применили для отличения их от внешне на них похожих съедобных плодов настоящего каштана (Castanea sativa). Но плоды у этих растений, в сущности, разного типа. Плод настоящего каштана ореховидный, темно-коричневого цвета, с гладкой оболочкой, целиком заключен в сильно разросшуюся шиповатую плюску. Плод конского каштана (Aesculus hippocastanum) - шиповатая или бородавчатая снаружи коробочка, обычно содержащая одно крупное семя темно-коричневого цвета.

Таблица 37. Стафилеевые, сапиндовые, кленовые и конскокаштановые: 6 - конский каштан (Aesculus hippocastanum), Кавказ

Плюска настоящего каштана (развившийся в мощную структуру прицветник) сходна с оболочкой плода конского каштана, а плод настоящего каштана - с семенем конского. Такое сходство биологи называют конвергентным.

Обычно род Aesculus называют по-русски конским каштаном. Мы примем здесь название "конский каштан" только для одного вида эскулуса обыкновенного (A. hippocastanum). Это чрезвычайно привлекательные деревья с компактной и обширной пирамидальной кроной. Конский каштан широко применяют для обсадки дорог и улиц и как одно из обязательных парковых деревьев практически во всех странах северного полушария. Знаменитая Кленовая улица в Ленинграде, открывающая вид на памятник Петру I у Инженерного замка, обсажена великолепными экземплярами конского каштана. Конские каштаны декоративны в течение всей вегетации. Ранней весной, пока листья еще только разворачиваются и свисают будто завядшие, нас пленяет их особая нежная красота. Потом листья разовьются в огромные темно-зеленые веера: на длинном черешке 5- 7 пальчаторасположенных зубчатых листочков разной величины. Экономно распростертые в пространстве, они лишний раз демонстрируют явление листовой мозаики. В одном лишь листовом наряде конский каштан красив до глубокой осени. Но особенно он эффектен в начале лета, когда его крупные соцветия точно свечи вспыхивают в темной листве (табл. 37). А осенью глаз радуют крупные плоды, вооруженные длинными или короткими, тупыми или острыми шипами. Растрескиваясь, плоды обнажают большое темно-коричневое, будто отполированное семя.

Пирамидальной формы соцветие конского каштана ботаники называют тирсом.

Цветки у всех представителей конскокашта-новых довольно крупные, ярко окрашенные, зигоморфные, обоеполые (но верхние цветки в соцветии иногда мужские). В цветке 5 черепитчато расположенных чашелистиков, свободных или частично сросшихся. Лепестков 4 или 5, свободных, неравной величины, с ноготками, черепитчато расположенных. Нектарный диск экстрастаминальный, часто однобокий. Тычинок 5-8, свободных, с интрорзными пыльниками. Гинецей синкарпный, состоящий из 3 плодолистиков. Завязь верхняя, 3-гнездная, с 2 семязачатками в каждом гнезде. Плоды коробчатые, обычно одногнездные и односемянные. Семена очень крупные.

Листья конскокаштановых не имеют прилистников, опадающие, пальчатосложные из 5-11 зубчатых листочков (у эскулуса) и вечнозеленые, тройчатосложные с цельнокрайними листочками (у биллии).

На белых лепестках конского каштана бросаются в глаза разноцветные пятна. Если проследить за отдельными цветками, мы заметим, что вначале все пятна желтые, затем они становятся оранжевыми и наконец карминно-красными. Интересно, что изменение цвета пятна сопровождается и изменением запаха, исходящего из этого пятна. Но еще более интересно, что желтый цвет пятна с его особенным запахом - сигнал для посетителей цветка (пчел, бабочек), означающий наличие нектара (на оранжевой и красной стадиях нектар уже отсутствует). В опылении большинства видов эскулус участвуют пчелы или бабочки. Несколько особняком стоит эндемик Джорджии и Алабамы (США) эскулус мелкоцветковый (A. parviflora), который опыляется как ночными бабочками, так и краснозобым колибри.

Карта 10. Ареалы родов эскулус и биллия

Конские каштаны начали разводить в Европе с 1576 г., когда были получены их семена из Константинополя. Но через 200 лет, когда конские каштаны уже покорили Европу и проникли в Северную Америку (хотя там были свои природные виды рода эскулус), никто не помнил, с чего началось расселение этого растения. Родиной конского каштана называли и Индию, и Северную Америку. И лишь в начале XIX в. было достоверно установлено, что у этого растения, так широко распространенного в культуре, естественный ареал - самый маленький среди всех видов эскулуса (карта 10). Конский каштан растет в диком состоянии в горных лесах на юге Балканского полуострова (в Албании, Греции и Болгарии) вместе с ольхой, ясенем и кленом.

В роде эскулус 13 видов. Они распределены ботаниками по 5 секциям. В секции эскулус (Aesculus) рода эскулус, кроме конского каштана, еще один вид - японский эскулус конический (A. turbinata). Ареалы 5 видов секции калотирсус (Calothyrsus) разобщены: 1 вид американский - эскулус калифорнийский (A. californica), остальные 4 - азиатские, обитающие в Гималаях, в Индии, Китае и других странах Южной Азии. Среди них широко известный эскулус индийский (A. indica), 3 остальных секции являются целиком американскими, 2 из них монотипны, а к третьей секции - павия (Pavia) - относятся 4 вида, в том числе эскулус гладкий (A. glabra, рис. 139). Это дерево или кустарник, встречающийся в центральных и восточных штатах США. Эскулус гладкий предпочитает поймы рек или известковистые склоны холмов.

Рис. 139. Эскулус гладкий (Aesculus glabra): 1 - побег с молодыми листьями и соцветием; 2 - женский цветок; 3 - мужской цветок в разрезе, виден недоразвитый гинецей; 4 - развивающийся плод

Ареал всего рода эскулус является разорванным. Сам по себе этот факт и прямые палеоботанические свидетельства говорят о более широком распространении рода эскулус в геологическом прошлом.

Семейство конскокаштановых близкородственно сапиндовым и, по-видимому, бретшнейдеровым.

В семействе один род бретшнейдера (Bretschneidera) с единственным видом бретшнейдерой китайской (B. sinensis, рис. 140) обитает в горных лесах Юньнани, Юго-Западного и Южного Китая. Род бретшнейдера был описан английским ботаником У. В. Хемсли в 1901 г. и назван им в честь известного исследователя китайской флоры петербургского ботаника, географа и синолога Э. В. Бретшнейдера, долгие годы работавшего врачом русских посольств в Тегеране и Пекине.

Рис. 140. Бретшнейдера китайская (Bretschneidera sinensis): 1 -часть ветви с листом и соцветием (уменьш.); 2 - цветок; 3 - цветок в разрезе; 4 - листочек

Бретшнейдера китайская - весьма декоративное небольшое дерево, внешне напоминающее бобовое из родства кассии. Листья бретшнейдеры сложные, непарноперистые, с 9-17 цельнокрайными листочками, без прилистников. Крупные цветки собраны в прямые верхушечные кисти. Они слегка зигоморфные, обоеполые, бело-розовые. Чашечка из 5 сросшихся чашелистиков, ширококолокольчатая. Венчик из 5 лепестков неравной величины, прикрепленных к трубке чашечки. Диск отсутствует или очень тонкий. Тычинок 8, свободных, с тонкими пушистыми нитями. Гинецей из 3 плодолистиков, с длинным простым согнутым столбиком и головчатым рыльцем. Завязь верхняя, с 2 семязачатками в каждом гнезде. Плод - коробочка. Семена красные, с большим зародышем, без эндосперма.

С сапиндовыми обнаруживает некоторое родство небольшое семейство сабиевых, состоящее из 3 родов и около 45 видов. Они обитают в Южной, Юго-Восточной и Восточной Азии (на севере до Японии) и в тропической Америке (где на севере они доходят до Мексики).

Представители сабиевых - деревья, кустарники и деревянистые лианы с простыми или сложными (непарноперистыми) листьями. Цветки сабиевых собраны в метельчатые соцветия, мелкие, обоеполые или полигамно-двудомные. Чашелистиков 4-5, свободных или сросшихся у основания, неравных. Лепестков 4-5, внутренние 2 лепестка часто значительно меньше остальных. Тычинок обычно 5, свободных или прикрепленных к основаниям лепестков; все тычинки фертильные (сабия - Sabia) или только 2 внутренние из них фертильные, а остальные 3 меньших размеров и превращены в стаминодии. Нектарный диск мелкий, кольцевой, лопастный. Гинецей синкарпный, из 2- 3 плодолистиков, с более или менее сросшимися столбиками. Завязь верхняя, с 2 (редко 1) семязачатками. Плоды костянковидные. Семена с крупным зародышем и очень скудным эндоспермом или чаще без эндосперма.

В роде сабия около 20 видов, произрастающих в Индии (на севере до умеренной зоны Гималаев), в Восточной и Юго-Восточной Азии (до Соломоновых островов). Это листопадные или вечнозеленые вьющиеся кустарники с простыми цельными листьями. Восточно-азиатская сабия японская (S. japonica) достигает севера Японии. Некоторые виды, как китайская сабия Шумана (S. schumanniana), культивируются в ботанических садах.

В роде мелиосма (Meliosma) около 25 видов. Он распространен в Индии (на севере до умеренной зоны Гималаев), в Юго-Восточной и Восточной Азии (на севере до Японии, где встречается 5 видов) и в тропической Америке. Листопадные или вечнозеленые деревья или кустарники с простыми или непарноперистыми листьями. Цветок мелиосмы (рис. 141) на первый взгляд кажется 3-членным, но изучение его развития показывает, что 3-членность его кажущаяся - она создается редукцией и видоизменением частей цветка. При чашечке имеется одна или две чешуйки, которые некоторыми ботаниками рассматриваются как прицветнички. На самом деле это видоизмененные чашелистики. Примыкающие изнутри к 3 лепесткам (внешним лепесткам) 3 крупные чешуи являются стаминодиями. Выросты же при 2 фертильных тычинках являются видоизмененными лепестками. Они называются внутренними лепестками. Таким образом, если учесть недоразвитые и видоизмененные части, получается нормальная 5-членная схема строения цветка мелиосмы: 4 (или 5) чашелистиков, 3 + 2 = 5 лепестков, 5 тычинок (из них 3 стаминодия, т. е. стерильных тычинки). Пятичленность цветка мелиосмы подтверждается также наличием в Южной Америке видов с 5 чашелистиками почти равной величины. В верхней части стаминодиев располагаются полости. Это недоразвитые, редуцированные пыльники. Степень редукции пыльников неодинакова: стаминодий, располагающийся между фертильными тычинками, несет две полости, а 2 других стаминодия - по одной. Полости выполняют определенную функцию. В нераспустившемся цветке стаминодии прикрывают пыльники фертильных тычинок. Стаминодии и фертильные тычинки плотно облекают гинецей, оставляя, впрочем, отверстие для удлиняющейся рыльцевой части. Пыльца созревает в цветке мелиосмы на стадии бутона, и пыльники лопаются в нераскрывшемся еще цветке. Именно в этот момент полости стаминодиев выполняют предназначенную им роль, не допуская рассыпания пыльцы внутри цветка. Когда цветочная почка вполне созрела, она взрывается от легчайшего прикосновения, тычинки . быстро распрямляются, выбрасывая в воздух клубы пыльцы (подобное же явление наблюдается у барбариса). Разумеется, это явное свидетельство ветроопыляемости мелиосм.

Рис. 141. Сабиевые. Мелиосма Вича (Meliosma veitchiorum) из подрода кингсбороя (Kingsboroughia): 1 - ветвь с листьями и соцветием; 2 - открытый цветок; 3 - внутренний лепесток; 4 - гинецей с окружающим его диском с 5 зубцами (4 расположены попарно); 5 - часть побега с плодами; 6 - эндокарпий (вид с трех сторон). Схемы цветка представителей подрода мелиосма (Meliosma) рода мелиосма (Meliosma): 7 - цветок в плане; 8 - нераскрывшийся цветок в разрезе; а - чашелистики; б - внешние лепестки; в - внутренние лепестки; г - фертильные тычинки; д - стаминодии (один из них, расположенный между фертильными тычинками, имеет два рудимента пыльников); е - диск; ж - рыльце

Так как цветок мелиосмы достигает зрелости еще в почке, вскоре после его раскрытия тычинки и лепестки отмирают: их задачи уже выполнены. Поэтому в метелках мелиосм обычно можно встретить цветки либо в бутонах, либо в отцветшем состоянии. Описанный процесс развития цветка свойствен большей части видов рода мелиосма, а именно тех, которые относятся к подроду мелиосма (Meliosma). Сам механизм взрывания цветка у видов этого под-рода в деталях не изучен. Поэтому остается неясным, почему при почти таком же устройстве цветка у видов подрода кингсбороя (Kingsboroughia) они распускаются обычным, не взрывным способом и долго остаются в раскрытом состоянии. Из трех видов подрода кингсбороя один вид - мелиосма рыжевато-волосистая (M. rufopilosa) - распространен на полуострове Малакка и в северной части Калимантана. Это редкое растение. Мелиосма Вича (M. veitchiorum, рис. 141), листопадное дерево высотой до 20 м, имеющее облик ореха грецкого (Juglans regia), распространено в Центральном Китае (на высотах от 1000 до 2900 м). Оно лишь местами встречается в изобилии, в целом это редкое растение. Наиболее распространенным видом является мелиосма белая (M. alba), имеющая разорванный ареал - она обитает в Юго-Восточной Азии и в Центральной Америке.

Третий род семейства сабиевых - офиокариоп (Ophiocaryon), состоящий всего лишь из 2 видов, обитает в тропической Южной Америке.

Сабиевые имеют сравнительно небольшое значение в жизни человека. Лишь некоторые виды мелиосмы культивируются для декоративных целей.