Порядок рутовые (Rutales)

Семейство рутовые (Rutaceae) (Т. В. Егорова)

Семейство включает 150 родов и около 900 видов и широко распространено в тропических, субтропических и отчасти в тепло-умеренных областях обоих полушарий. Большинство представителей семейства населяет Южную Афюику и засушливые районы Австралии.

Рутовые - преимущественно вечнозеленые деревья или кустарники, иногда лианы, очень редко многолетние (рута - Ruta, ясенец - Dictamnus, табл. 34, гаплофиллум, или цельнолистник - Haplophyllum) и однолетние травы. Листья у них очередные, реже супротивные, редко мутовчатые, перисто- или тройчатосложные или простые, цельные или раздельные, без прилистников. У представителей рода цитрус (Citrus) листья простые, цельные, но пластинка листа имеет сочленение с черешком, а это служит доказательством того, что их простой лист является производным сложного листа, редуцированного до одного листочка. Черешок у растений этого рода часто крылатый. По размерам листья варьируют от мелких, эрикоидных до средней величины, но иногда они очень крупные, длиной до 2,5 м, пучковидно, как у пальм, расположенные на верхушке ствола.

Характерной особенностью рутовых является наличие в листьях многочисленных, мелких, просвечивающих в виде точек желёзок - лизигенных или многоклеточных вместилищ, в которых образуются эфирные масла, обусловливающие специфический, часто сильный аромат растений. У многих рутовых желёзки имеются также в коре и плодах. А у ясенца они покрывают все растение, причем столь обильно, что в жаркую безветренную погоду воздух вокруг него загорается от зажженной спички.

У многих представителей подсемейства цитрусовых (Citroideae) в пазухе листьев имеется большей частью одна крупная крепкая колючка, представляющая собой метаморфизированные листья пазушного побега. Колючки или шипы у других рутовых могут быть на стволах и ветвях. Некоторые из этих растений обладают очень оригинальной особенностью, состоящей в том, что по мере их роста под каждой колючкой образуется коническое возвышение, как бы пьедестал, из корковой ткани с четкими годичными кольцами. У тоддалии азиатской (Toddalia asiatica) - лазящей лианы, обитающей в тропиках Старого Света, годичные слои располагаются концентрическими валиками, благодаря чему возвышение под колючкой имеет правильную форму и походит на маленькую пирамидку или ракушку (рис. 122). У одного из самых удивительных африканских деревьев - фагары Дэви (Fagara davyi), широко распространенной в лесах Южной Африки, эти годичные слои образуют крупные, высотой до 8 см, шишковидные выросты с шипом на конце, густо покрывающие ствол.

Рис. 122. Тоддалия азиатская (Toddalia asiatica): 1 - молодая ветвь растения с колючками; 2 - часть более взрослой ветви с годичными концентрическими валиками корковой ткани под колючками

Цветки рутовых, обычно небольшие или мелкие, с белыми, розоватыми, красными или желтыми венчиками, собраны в различные простые или сложные (кистевидные, метельчатые, пучковидные, головчатые) пазушные или верхушечные соцветия (табл. 34), редко они одиночные. Очень эффектны похожие на крупный цветок соцветия австралийского кустарника диплолены крупноцветковой (Diplolaena grandiflora), приспособленные к опылению птицами (рис. 123). Еще более оригинален южноамериканский вид эритрохитон подлистный (Erythrochiton hypophyllanthus). Его цветки или малоцветковые соцветия образуются на нижней поверхности верхних листьев, на их средней жилке (рис. 123, 3).

Рис. 123. Цветки и соцветия рутовых. Рута душистая (Ruta graveolens): 1 - часть растения; 2 - цветок. Эритрохитон подлистный (Erytrochiton hypophyllanthus): 3 - цветок на нижней поверхности листа. Агатосма капская (Agathosma capense): 4 - часть растения. Диплолена крупноцветковая (Diplolaena grandiflora): 5 - соцветие; 6 - цветок. Коррея красивая (Correa speciosa): 7 - цветок. Апельсин (Citrus sinensis): 8 - ветвь с цветком и бутоном; 9 - продольный разрез цветка (венчик и часть тычинок удалены). Понцирус трехлисточковый (Poncirus trifoliata): 10 - ветвь с цветками и молодыми листьями; 11 - взрослый лист

Цветки актиноморфные, редко зигоморфные или слабозигоморфные (ясенец), большей частью обоеполые, иногда двудомные. Околоцветник обычно двойной, 4-5-членный; у руты и фагары верхние цветки в соцветии 5-членные, а остальные обычно 4-членные. Чашелистики свободные или сросшиеся, нередко образующие бокаловидную чашечку; иногда они окрашенные (эритрохитон, табл. 34) или их нет совсем (диплолена). Лепестки, как правило, свободные, но иногда они срастаются, образуя более или менее длинную трубку. Между андроцеем и гинецеем часто имеется хорошо развитый нектарный диск разнообразной формы, в центре которого расположен гинецей, а по краям - тычинки. Иногда вместо диска развивается колонкообразный гинофор. Нередко ось цветка расширена в виде бокальчика, который охватывает нижнюю часть завязи. Тычинок обычно вдвое больше, чем лепестков, и расположены они в два круга; тычинки внутреннего круга обычно супротивны чашелистикам наружного круга - лепесткам. Тычинки наружного круга часто превращены в разнообразные стаминодии или полностью редуцированы. Иногда тычинок в несколько раз больше, чем лепестков (виды подсемейства цитрусовых), или их 5, 3 или 2. У рода цитрус многочисленные (до 60), возникшие в результате расщепления тычинки спаяны нитями в группы по 2-3 или несколько. Тычиночные нити могут иногда срастаться в трубку, что является приспособлением к перекрестному опылению.

Таблица 34. Рутовые и парнолистниковые: 2 - эритрохитон бразильский (Erythrochiton brasiliense), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Гинецей состоит большей частью из 4-5 плодолистиков, редко из 3-1, еще реже из 6 или многочисленных (20 - род цитрус и др.). Плодолистики часто срастаются только столбиками (или рыльцами), чем достигается централизация опыления. Столбики могут отходить от верхушки или чаще от основания плодолистиков, в результате чего завязь в обоих случаях имеет вид лопастного тела, из центра которого поднимается сросшийся из нескольких столбик. Иногда плодолистики срастаются основаниями или верхушками. Полное срастание плодолистиков с образованием синкарпного гинецея имеет место у представителей подсемейств тоддалиевых (Toddalioideae) и цитрусовых. Завязь обычно верхняя, редко нижняя или полунижняя, обычно 4-5-гнездная или 5-многогнездная, редко 1-гнездная. В каждом гнезде завязи обычно по 2 семязачатка, расположенных рядом друг с другом или один над другим (род цитрус), иногда их несколько (ясенец) или один.

Плоды рутовых отличаются большим разнообразием. Они бывают сухими или сочными. Сухие плоды часто распадаются на 4-5 или 1-3 кожистых плодика или же они лопастные коробочковидные (ясенец, калодендрон - Calodendron), или похожие на крылатки клена (американский род гелиетта - Helietta) или ильма (птелея - Ptelea, рис. 124). В сухих плодах большинства рутовых при их созревании происходит отделение эндокарпия, что имеет значение для распространения семян. Сочные плоды, костянковидные или ягодообразные, имеют либо деревянистый экзокарпий и сочный эндокарпий, либо наоборот, например бархатное дерево (Phellodendron). Но самым замечательным в семействе рутовых и вообще совершенно уникальным, неповторимым в других семействах является плод-гесперидий, свойственный многим представителям подсемейства цитрусовых, в частности роду цитрус, куда входят апельсин, лимон, мандарин и другие виды. Гесперидий представляет собой очень своеобразную разновидность ягодообразного плода. Для него характерно наличие довольно толстой, двуслойной кожуры и мякоти, целиком заполняющей гнезда плода и окружающей семена. Мякоть состоит из множества веретеновидных, заполненных соком волосков, называемых соковыми мешочками. Соковые мешочки - это выросты внутренней эпидермы плодолистиков, образующиеся в процессе развития плода. Они возникают на периферических стенках гнезд завязи как незаметные сосочки (рис. 124, 2), которые быстро растут и превращаются в многоклеточные волоски, врастающие в полость гнезда. Дистальная часть каждого волоска увеличивается, после чего его внутренние клетки разрушаются и образовавшаяся полость заполняется клеточным соком (рис. 124, 2). Базальный конец волоска обычно превращается в ножку. В своей совокупности соковые мешочки образуют мякоть, которая у культурных видов имеет разнообразный приятный вкус. У некоторых дикорастущих цитрусовых (например, у понцируса трехлисточкового - Poncirus trifoliata) в соковых мешочках имеются желёзки, в которых накапливается горькое эфирное масло, благодаря чему их плоды несъедобны. При созревании плода мякоть некоторых цитрусовых (апельсин, мандарин) легко может быть разделена на доли, являющиеся гнездами плода. В каждом гнезде зрелого плода имеется 1 или 2 семени, расположенных один над другим. Кожура гесперидия состоит из двух слоев, имеющих разную окраску. Наружный слой - экзокарпий, называемый флаведо (от лат. flavus - желтый), из-за желтой или оранжевой окраски зрелых плодов содержит большое количество шаровидных многоклеточных желёзок, выделяющих эфирное масло. Второй слой - мезокарпий - называется альбедо (от лат. albus - белый) из-за белой губчатой структуры у зрелых плодов. У апельсина и мандарина альбедо рыхлое, поэтому мякоть легко отделяется от кожуры. На ранних этапах развития плода мезокарпий является водоносным слоем, но после образования соковых мешочков он постепенно атрофируется, приобретая губчатую структуру. Следует упомянуть о своеобразной аномалии гесперидия, свойственной сортам так называемых пупочных апельсинов, но иногда наблюдаемой и у других цитрусовых. Она состоит в том, что гинецей у них образует два этажа плодолистиков, в результате чего развиваются два близнецовых плода (рис. 124, 4). Многие читатели, вероятно, наблюдали, что у некоторых апельсинов внутри большого плода, на его верхушке, имеется второй, маленький, рудиментарный, который виден через небольшое отверстие (пупок) в кожуре большого плода.

Таблица 34. Рутовые и парнолистниковые: 3 - бархатное дерево китайское (Phellodendron chinense), Батумский ботанический сад

Семена имеют прямой или изогнутый зародыш, обычно большой, с эндоспермом или чаще без него. Для представителей подсемейства цитрусовых характерна полиэмбриония.

Семейство рутовых разделяют на 5-6 подсемейств, из которых мы рассмотрим лишь некоторые самые главные.

Рис. 124. Плоды и семена рутовых: 1 - поперечный разрез гесперидия (показаны разные фазы развития соковых мешочков); 2 - соковые мешочки; 3 - отдельное гнездо гесперидия с семенами; 4 - аномальное строение плода апельсина; 5 - продольный разрез плода казимироа съедобной (Casimiroa edulis); 6 - плод птелеи трехлисточковой (Ptelea trifoliata) в продольном разрезе; 7 - плоды гелиетты мелколистной (Helietta parvifolia); 8 - коробочка ясенца белого (Dictamnus albus); 9 - расположение семян в гнезде коробочки того же растения; 10 - скручивание эндокарпия, отделившегося от стенок гнезда коробочки того же растения, и выбрасывание семян; 11 - плоды амурского бархата (Phellodendron amurense); 12 - гинецей зантоксилума ясеневидного (Zanthoxylum fraxineum) со сросшимися рыльцами и верхними частями столбиков; 13 - семя с семяножкой (фуникулусом) зантоксилума Бунге (Z. bungei); 14 - лопастной плод агатосмы остроконечной (Agathosma apiculata), в центре расположен столбик, отходящий почти от основания плода; 15 - плод руты душистой (Ruta graveolens)

Подсемейство собственно рутовых (Rutoideae, 86 родов) является самым крупным в семействе Я ареал его почти совпадает с последним. Сюда входят все травянистые представители семейства (5-6 родов), свойственные только восточному полушарию. К ним принадлежат рута (7 видов), встречающаяся от Канарских островов до Юго-Западной Азии (включая Средиземноморье и Крым), цельнолистник (70 видов), распространенный от Средиземноморья до Восточной Сибири, и ясенец (6 видов), произрастающий в Западной Европе, на юге СССР и севере Китая. К этому подсемейству относится крупный пантропический род фагара (Fagara, 250 видов), включающий деревья и кустарники. Большое число родов встречается в Южной Африке и Австралии. Это эндемичные для Капской области роды (например, агатосма - Agathosma, 180 видов), представленные эрикоидными кустарниками с мелкими, часто черепитчато расположенными листьями (рис. 123, 4). Большинство австралийских представителей подсемейства - ксерофитные кустарники, нередко также эрикоидного габитуса. В тропической Азии, а также в Австралии, Полинезии и на Мадагаскаре широко распространены деревья и кустарники из рода эводия (Evodia, 120 видов).

Представители подсемейства тоддалиевых (Toddalioideae) произрастают на всех континентах, кроме Европы, но главным образом в Африке и Америке (от юга США и Мексики - род птелея и другие до Южной Америки). В Восточной Азии (включая наш Дальний Восток) произрастают бархатное дерево и скиммия (Skimmia), которая встречается также в Гималаях и на Филиппинах.

Подсемейство цитрусовых (Citroideae), включающее род цитрус, распространено только в Старом Свете, преимущественно в Южной и Юго-Восточной Азии, отчасти в Восточной Азии, тропической и Южной Африке, а также в Австралии, Новой Гвинее и на островах Океании.

Большинство представителей семейства рутовых обитает в различного типа горных и равнинных лесах и зарослях кустарников. Влажнотропические и муссонные леса населяют многочисленные виды рода фагара. В густых высокоствольных африканских лесах обычна фагара Дэви. В светлых лесах и кустарниках от Капской области до Эфиопии встречается калодендрум капский, или дикий каштан (Calodendrum capense),- одно из самых эффектных африканских деревьев, во время цветения обильно покрытый розовыми цветками. Плоды его внешне напоминают каштан. Во влажных тропических лесах Бразилии встречается похожая на пальму спателия высокая (Spathelia excelsa). Немногие дикорастущие виды рода цитрус обитают в муссонных лесах Азии. В мангровых болотах на юге Индокитая часто встречается парамигния угловатая (Paramignya angulata).

Одним из характерных растений долинных лесов Восточной Азии являются виды бархатного дерева. Один из них - амурский бархат (Phellodendron amurense) - довольно широко распространен на юге Дальнего Востока в пойменных широколиственных (ясеневых и ильмовых) и кедрово-широколиственных лесах и по склонам сопок.

Виды руты - сильно ароматические травы - растут по сухим, обычно каменистым и щебнистым склонам и скалам. Из них наиболее распространена рута душистая (Ruta graveolens, Южная Европа и Крым). В сухих светлых лиственных лесах и кустарниках, а также по степям и сухим травянистым склонам встречаются ясенец белый (Dictamnus albus) и другие виды этого рода. На солнечных каменистых, щебнистых и мелкоземистых склонах, в степях, полупустынях и пустынях произрастают виды цельнолистника.

Таблица 34. Рутовые и парнолистниковые: 6 - ясенец белый (Dictamnus albus), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Большинство представителей семейства рутовых опыляется насекомыми, которых привлекают аромат, нередко яркая окраска цветков, обилие нектара и пыльцы. Оригинальным приспособлением многих рутовых к перекрестному опылению является способность тычинок, а иногда и столбика совершать в процессе цветения определенные движения, в результате чего они принимают различное положение по отношению к столбику с рыльцем. Рассмотрим сопровождаемое движением тычинок цветение и опыление руты душистой. Цветки руты во время цветения широко раскрыты, и в начале цветения тычинки лежат на сильно вогнутых, ложко- или капюшонообразных лепестках и чашелистиках (рис. 123, 2). Затем поочередно, одна за другой они поднимаются, и в вертикальном положении происходит вскрывание пыльников. После высыпания пыльцы первая тычинка отклоняется вниз и занимает прежнее положение. После этого поднимается следующая тычинка, и так далее. Цветки руты протандричны, и, когда поднимается первая тычинка, столбик еще очень короткий и рыльце совсем не развито. В период мужской фазы столбик растет и рыльце достигает зрелости после поднятия и опускания последней тычинки. В течение некоторого времени рыльце как бы ожидает пыльцу с другого растения, и собственные тычинки, лежащие на лепестках и еще не полностью опустошившие свои пыльники, не мешают ему получить ее. Цветки руты богаты нектаром, выделяемым хорошо заметными для насекомых крупными округлыми нектарниками, расположенными в основании завязи. Будучи открытым, незащищенным, цветок используется насекомыми, производящими перекрестное опыление, но чаще всего мелкими цветочными мухами. И вот что поразительно: когда нектарники засыхают и насекомое уже не посетит цветок, тогда все тычинки разом поднимаются и приходят в контакт с рыльцем. Если к этому моменту оно не опылилось чужой пыльцой, то происходит самоопыление. Таким образом, благодаря движению тычинок у руты к моменту созревания рыльца предотвращается самоопыление, но в конце цветения оно, наоборот, обеспечивается.

У других рутовых, например у ясенца, самоопыления не наблюдается. Цветки у видов рода, так же как у руты, протандричны и тычинки вначале лежат на лепестках. Но, в отличие от нее, столбик ко времени созревания пыльников уже удлинен, но изогнут вниз, а от-пылившие и снова опустившиеся на лепестки тычинки уже больше не поднимаются кверху. Поэтому рыльце на выпрямившемся после опускания тычинок столбике может опылиться только чужой пыльцой. Аналогично ясенцу происходит движение тычинок и столбика у рода калодендрум (Galodendrum), с той лишь разницей, что тычинки у него в конце пыления изгибаются наружу, не ложась на лепестки, и тогда же расправляется вначале изогнутый книзу столбик. У ряда австралийских родов с протандричными цветками, например у бороний (Boronia), тычинки также не ложатся на лепестки, а лишь изгибаются в сторону во избежание контакта с созревающим рыльцем. Столбик у них все время остается прямым. Но у некоторых родов движения тычинок не происходит. В этом случае у одних представителей с протандричными цветками в конце цветения может произойти самоопыление (род коррея - Correa), у других (американский род равения - Ravenia) оно полностью исключено, так как пыльники ко времени созревания рыльца опадают. Виды последнего рода характеризуются строгой протандрией.

Среди рутовых имеются и гомогамные виды, у которых рыльце и пыльники в одном цветке созревают одновременно. Самоопыление у этих растений устраняется разными способами. У южноафриканского рода агатосма (Agathosma) тычинки сильно отклонены в стороны, поэтому их контакт с рыльцем невозможен. У австралийского рода кроуея (Crowea) своя пыльца не может попасть на рыльце вследствие того, что она застревает в густых волосках, расположенных по краям расширенных тычиночных нитей и на очень длинном связнике. Интересно отметить, что у видов этого рода тычиночные нити налегают своими краями друг на друга, образуя защитный барьер в виде трубки, благодаря чему к нектару не могут проникнуть мелкие ползающие насекомые, которые питаются пыльцой и нектаром, но не все способны произвести перекрестное опыление. Опылителями кроуей являются бабочки. У видов цитруса, например у апельсина (рис. 123, 8, 9), рыльце находится на одном уровне с пыльниками, вследствие чего у него возможно самоопыление, но в ограниченных пределах из-за наличия клейкой пыльцы. Основной способ опыления у апельсина перекрестное. Его белые, очень ароматные цветки с обильным нектаром и пыльцой посещает множество пчел, ос, цветочных мух и других насекомых. Есть сведения, что на плантациях на юге США и в Центральной Америке цветки апельсина могут опылять также и колибри. При самоопылении у одних цитрусовых - апельсина, лимона, грейпфрута - образуются плоды и семена. Эти растения самофертильны. Другие виды, например сладкий лайм (Citrus limetta), самостерильны. Некоторые культурные цитрусы, например один из сортов мандарина - мандарин уншиу,- вообще не нуждаются в опылении. Им свойственна партенокарпия. Большинство рутовых опыляют преимущественно короткохоботковые насекомые (пчелы, цветочные мухи и др.), так как нектар в цветках, как правило, расположен открыто и легко доступен для них. Но часть представителей семейства - многие виды австралийско-новозеландского рода фебалиум (Phebalium) и австралийско-новокаледонского рода эриостемон (Eriostemon) опыляют жуки, собирающие с цветков нектар и пыльцу. Интересно заметить, что у этих родов жуки опыляют только желто- и белоцветковые виды, а розовоцветковые посещают перепончатокрылые.

У австралийских рутовых известна орнитофилия. Имеются два типа орнитофильных цветков. Первый тип свойствен родам диплолена (Diplolaena) и хорилена (Chorilaena). Их мелкие цветки собраны в густое головчатое, окруженное широкими ярко-красными листочками обертки соцветие, похожее на крупный цветок (рис. 123, 5). Из-за многочисленных тычинок, выставляющихся из околоцветников, эти соцветия похожи на щетки. Их открыто расположенный нектар легко доступен различным птицам. Таким образом цветки этого типа не специализированы к опылению какими-либо определенными опылителями. Когда такие цветки, а вернее, соцветия посещает птица, то пыльца распределяется по всей поверхности ее головы. Цветки второго орнитофильного типа имеют почти все виды рода коррея. Эти цветки довольно крупные, ярко-красные, с длинным трубчатым сростнолепестным венчиком (рис. 124, 2). Нектар скрыт на дне цветка в узком щелевидном пространстве между тычинками и завязью. Такие цветки специализированы к опылению птицами, чей клюв длиной не менее 30 мм и к тому же достаточно тонкий. Когда птица достает нектар из этого цветка, пыльца располагается только вокруг основания ее клюва и на лицевых перьях. В роде коррея есть один энтомофильный вид. Цветки у него вначале трубчатые, но во время выделения нектара лепестки расходятся и отклоняются наружу, благодаря чему нектар становится доступным для насекомых-опылителей - пчел, мух и собирающих пыльцу жуков. Предполагают, что птицами опыляются также некоторые виды рода эриостемон, имеющие красные, слегка трубчатые, поникающие цветки с крупными широкими нектарниками.

Семена и плоды рутовых распространяются различными способами. Многим представителям семейства (например, ясенец) свойственно саморазбрасывание семян. В созревающих коробочках этих видов происходит отделение (отслаивание) кожистого эндокарпия от остальной части плода. Пластинки отделившегося эндокарпия при высыхании внезапно закручиваются и выталкивают лежащие на них семена из коробочек (рис. 124, 5, 9, 10). Снабженные крыльями плоды американских родов птелея и гелиетта распространяются ветром (рис. 124, 6, 7). Эффектные семена некоторых видов рода зантоксилум, например зантоксилума лазящего (Zanthoxylum scandens) - крупные, черные блестящие, высовывающиеся на длинных ножках - фуникулусах - из раскрывшихся плодов, разносятся птицами (рис. 124, 13). Орнитохория наблюдается у видов рода фагара, плоды которых вскрываются, обнажая семена, окруженные привлекающими птиц (подобно ариллусу) слоями эндокарпия. Птицы распространяют также несъедобные для них семена гавайских представителей рода пелея (Pelea), имитирующие съедобные семена представителей других семейств. Плоды ряда видов из подсемейства цитрусовых распространяют млекопитающие.

Крайне скудны сведения о распространении в естественных условиях плодов-гесперидиев рода цитрус. В Северной Австралии эти плоды ради семян разрушают какаду, которые и разносят их. На Ямайке плоды культурных цитрусов расклевывают горлица и другие птицы, что приводит к спонтанному росту сеянцев. Полагают, что плоды цитрусов очень подходят для распространения обезьянами. Шеддок (Citrus grandis), растущий вдоль рек на островах Фиджи, распространяется, вероятно, потоками воды. Подобным же образом, по-видимому, разносятся и плоды мериллии (Merrillia caloxylon), обильной по речным банкам на полуострове Малакка. Плоды амурского бархата, костянковидные, черные, похожие внешне на черемуху (рис. 124, 11), распространяют маньчжурские зайцы, дрозды и другие животные.

Из рутовых наибольшее значение для человека имеют представители подсемейства цитрусовых, в особенности род цитрус, к которому принадлежат важнейшие культурные плодовые растения: апельсин, мандарин, лимон, грейпфрут, а также померанец, помпельмус, бергамот и некоторые другие. Цитрусовые - это вечнозеленые, обычно небольшие деревья, высотой 4-8, редко 12-20 м, иногда кустарники, часто с колючками в пазухах листьев. Цветки у них довольно крупные, белые (у лимона снаружи красноватые), очень ароматные, одиночные или чаще в щитковидных малоцветковых соцветиях. Плоды-гесперидии цитрусовых отличаются высоким содержанием различных полезных веществ, а некоторые из них и прекрасными вкусовыми качествами. Цитрусовые широко культивируют во многих субтропических и тропических областях земного шара, но главным образом на юге США (Калифорния, Флорида), в странах Средиземноморья (Испания, Италия, Марокко и др.), Бразилии, Аргентине, Японии, Китае (центральные и южные районы), Индии, Пакистане, Индокитае, Австралии и ЮАР. Экспортируют плоды цитрусовых в основном страны Средиземноморья, на которые приходится около 75% мирового экспорта всех цитрусовых. Считается, что плоды цитрусов составляют около ¹/₃ всех свежих фруктов на мировом рынке. Самыми распространенными цитрусовыми культурами являются апельсин и мандарин с их многочисленными сортами. В СССР цитрусовые выращивают в основном на Черноморском побережье Кавказа (Западная Грузия и район Сочи), которое является самым северным в мире районом их возделывания. Промышленное значение здесь имеют мандарин (главным образом бессемянный мандарин уншиу), лимон, апельсин. Небольшие посадки мандарина и лимона имеются в Азербайджане (Ленкорань). Сравнительно недавно лимоны и апельсины стали выращивать и в Средней Азии (Таджикистан и Узбекистан) методом траншейной культуры. В коллекционных питомниках, на опытных станциях и в ботанических садах Черноморского побережья собрана богатая коллекция всех остальных представителей цитрусовых. Размножают цитрусовые в СССР прививкой. Подвоем для них служит понцирус трехлисточковый (трифолиата) - самый морозостойкий представитель подсемейства цитрусовых, интродуцированныи из Северного Китая.

По мнению многих ботаников, культурные виды цитруса в диком виде неизвестны. Они представляют собой сложные культигенные комплексы, возникшие в результате многовековой селекции исходных дикорастущих, ныне не сохранившихся форм. Родиной культурных цитрусов считают Индию, особенно Ассам, где сосредоточено наибольшее разнообразие внутривидовых таксонов, а также Южный Китай и Индокитай. Крупный японский цитролог Т. Танака считает, что лимон и бигарадия встречаются и в диком виде (в Индии). Из Южной и Юго-Восточной Азии цитрусовые постепенно распространялись в культуре на запад. Вначале они попали в Западную и Юго-Западную Азию (Месопотамия), затем в Средиземноморье и значительно позже в Америку и Австралию. Первые упоминания о цитрусовых имеются у Теофраста. Они относятся к цитрону, который первым из цитрусовых достиг Средиземноморья, в частности древней Греции, куда он был завезен из Азии, по-видимому, во время походов Александра Македонского. Теофраст называл цитрон мидийским или персидским яблоком и сообщал, что этот душистый плод не употребляется в пищу, а применяется как средство против моли. В китайских литературных источниках начала нашей эры сказано, что засахаренную кожуру цитрона подавали на стол римского императора. В XI в. арабами в район Средиземноморья был занесен кислый или горький апельсин (бигарадия,померанец). Арабы называли его "нарандж". Кислый апельсин высоко ценили за целебные свойства его плодов. Знаменитый Абу Али Ибн Сина (Авиценна) включал сок этого растения в рецепты своих лекарств. Почти одновременно с кислым апельсином в Средиземноморье попал и лимон, который сначала был интродуцирован арабами в Иран и Палестину, а позднее в Северную Африку и Испанию. Всем известный сладкий, или настоящий, апельсин упоминается в китайских источниках, относящихся к II-I вв. до н. э., причем как растение, завезенное в Китай извне. В Европе сладкий апельсин стал известен лишь в начале XVI в. Он был завезен португальцами в Италию, а затем и в другие районы Южной Европы. Но слух о прекрасных плодах апельсина достиг Европы, по-видимому, гораздо раньше. По всей вероятности, именно апельсины были теми золотыми яблоками из заморских садов дочерей Ночи - Гесперид, о которых рассказывается в одном из известных древнегреческих мифов о двенадцати подвигах Геракла. Эти драгоценные плоды Геракл должен был сорвать и привезти в Грецию - в этом состоял его одиннадцатый подвиг. Впоследствии "золотые яблоки" цитрусовых получили научное название - гесперидии, по имени владелицы легендарных садов.

Апельсины имели в Европе такой успех, что для выращивания этих теплолюбивых растений в Голландии, Франции и других странах стали строить специальные стеклянные помещения - оранжереи (от франц. orangerie - апельсиновая плантация, производное от orange - французское название апельсина). Слово "оранж", в свою очередь, происходит от санскритского "наранга" и персидского "нарандж" или "нариндж", которым первоначально обозначали кислый апельсин, но потом стали называть сладкий апельсин. Русское слово апельсин происходит от немецкого Apfelsine, что означает "китайское яблоко".

В Грузии цитрусовые известны с давних времен. Древняя Грузия имела непосредственные связи с Китаем, Индией, Ираном, откуда вместе с другими новшествами могли быть привезены и эти растения. Плоды цитрусовых часто упоминаются в памятниках древнегрузинской медицинской литературы XI - XVI вв. О наринджи говорится и в поэме Ш. Руставели "Витязь в тигровой шкуре" (XII в.).

Апельсин (Citrus sinensis), часто называемый за рубежом сладкий, настоящий или португальский апельсин,- основная плодовая культура в субтропических и отчасти тропических (Южная Америка, Индия, Южный Китай) областях обоих полушарий. По своим вкусовым качествам апельсин превосходит все цитрусовые плоды. В дикорастущем состоянии неизвестен. Имеются многочисленные сорта апельсина. Вероятно, происходит из Южного Китая или Южного Вьетнама.

Померанец, кислый, или горький, апельсин, севилъский апельсин, бигарадия (C. aurantium). Плоды померанца округлые, оранжево-красные, с кисло-горькой мякотью. В свежем виде они несъедобны, используются для получения сока, который еще в древности высоко ценился за свои целебные свойства, а также для приготовления мармелада. Из цветков получают эфирное масло нероли для духов. Померанец довольно широко разводят во многих странах, где он служит основным подвоем для апельсина и других цитрусов.

Бергамот, апельсин-бергамот (C. bergamia). Это растение иногда считают разновидностью померанца. Разводят бергамот в основном как эфиромасличную культуру. Из кожуры его грушевидных золотисто-желтых плодов, а также из цветков, листьев и молодых побегов получают бергамотовое масло, используемое в парфюмерии. На его основе в 1676 г. в итальянском городе Колоне впервые был изготовлен одеколон. Масло бергамота имеет приятный свежий аромат и считается лучшим из всех эфирных масел, получаемых из цитрусовых. Бергамот выращивают почти исключительно в Италии, в провинции Калабрия.

Мандарин (C. reticulata) отличается от других цитрусов тем, что кожура его плодов очень легко отделяется от мякоти, а у некоторых сортов (пухлые мандарины) она отделена от мякоти воздушным слоем и почти не касается ее. В дикорастущем состоянии мандарин неизвестен. Он характеризуется необычайным полиморфизмом, вследствие чего группы его сортов или даже отдельные сорта были описаны разными авторами как самостоятельные виды. Мандарин - самая распространенная культура цитрусовых в тропической Азии, Китае и Японии. В Китае один из сортов мандарина - танжерин (сладкий, с тонкой кожурой) - является основной цитрусовой культурой. Танжерин широко культивируют в Индии, Средиземноморье и во Флориде. В Японии широко распространена группа японских сортов Сатсума (к ней относится и мандарин уншиу). Большим разнообразием характеризуются плоды тропических сортов.

Помпельмус, помело, шеддок (C. grandis) по крупноплодности занимает среди цитрусовых второе место после цитрона. Плоды помпельмуса могут быть величиной с небольшой арбуз; их длина 15-18 см, диаметр 10-18 до 25 см. Форма плодов варьирует от округлой до грушевидной, а окраска кожуры - от зеленовато-желтой до ярко-желтой; мякоть зеленоватая, желтоватая, розовая или красноватая, с характерным ароматом и винно-кисло-сладким вкусом, почти или совсем лишенным горечи. Помпельмус выращивают преимущественно в Южной, Юго-Восточной и отчасти Восточной Азии, где он является одной из самых главных цитрусовых культур. В дикорастущем состоянии неизвестен.

Грейпфрут (C. paradisi) своими крупными (диаметром 10-15 см) округлыми плодами с зеленовато-желтой, гладкой, довольно толстой кожурой и своеобразного вкуса мякотью очень похож на помпельмус. В дикорастущем состоянии неизвестен. Возможно, представляет собой почковую мутацию помпельмуса или его гибрид с апельсином. В последнее время грейпфрут приобрел большую популярность благодаря высоким пищевым, диетическим и лечебным свойствам его плодов. Грейпфрут культивируют в основном в США, а также в Марокко, Алжире, Испании, на Кипре и в некоторых других странах.

Цитрон (C. medica) имеет самые крупные из всех цитрусовых плоды. Их длина составляет 20-40 см, диаметр - 14-28 см. Они продолговатые, желтые, как лимон, с необычайно толстой (2,5-5 см) кожурой и кислой или кисло-сладкой, слегка горьковатой малосочной мякотью. Плоды цитрона не употребляют в пищу в свежем виде; они идут на приготовление цукатов, мармелада и варенья. Из кожуры плодов получают ценное эфирное масло. В древности цитрон широко возделывали в Западной Индии, Западной Азии и Средиземноморье. Он первым из цитрусовых задолго до нашей эры попал в Европу. И теперь его выращивают во многих странах, но на небольших площадях.

Лимон (C. limon) в дикорастущем состоянии неизвестен. Лимон славится высоким содержанием витамина С. Уже в начале XVIII в. его использовали как средство от цинги. Мореплаватели, в частности Джеймс Кук, брали лимоны в кругосветное путешествие. Больше всего лимонов на внешний рынок поставляет Италия, в основном остров Сицилия. В СССР лимоны возделывают не только на Черноморском побережье Кавказа и в Азербайджане, но также и в Средней Азии, где их выращивание ведут методом траншейной культуры. Лимоны разводят и в комнатных условиях.

Таблица 34. Рутовые и парнолистниковые: 1 - лимон (Citrus limon), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Меньшее значение по сравнению с перечисленными видами имеют другие представители рода цитрус. Настоящий, или кислый, лайм (С. aurantiifolia), дико произрастающий в Индии и распространившийся в культуре во многие субтропические и тропические страны, имеет очень кислые плоды, используемые как лимон и для получения лимонной кислоты и напитков. Сладкий лайм, или сладкий лимон, (C. limetta), имеет плоды, внешне похожие на лимон; они очень сочные, пресносладкие, с приятным запахом. Используют плоды сладкого лайма для приготовления консервов и напитков. Юное, юзу, или юдзу (C. junos), представляет собой сложный спонтанный гибрид между несколькими видами цитруса. В Китае он был известен еще во времена Конфуция, т. е. 2500 лет назад. Плоды его, очень кислые, с ароматной, легко отделяющейся кожурой, используют как лимон (в Японии) и для приготовления мармелада. Юное обладает высокой морозостойкостью, вследствие чего представляет большой интерес как подвой для цитрусовых (в Японии его широко используют с этой целью уже в течение многих сотен лет) и для селекции новых морозоустойчивых сортов лимона, апельсина, грейпфрута и помпельмуса.

Теперь расскажем об использовании некоторых растений из других родов подсемейства цитрусовых. В теплых странах, но преимущественно в Китае, Корее, Японии, Австралии и на юге США культивируют несколько дикорастущих видов рода фортьюнелла (Fortunella), или, как его обычно называют, кинкан, или кумкват. Наиболее известны произрастающие в Южном Китае кинкан японский (F. japonica) и кинкан овальный, или золотой апельсин (F. margarita), с обильными ярко-золотистыми мелкими плодами, которые можно видеть на этих растениях почти круглый год. У плодов кинкана кисловатая мякоть и сладкая ароматная съедобная кожура; их едят в свежем и засахаренном виде, используют для приготовления лучших сортов мармелада, желе и напитков. Кинкан очень декоративен и культивируется в садах и для живых изгородей. Срезанные ветки с плодами используют в качестве "букетов". Понцирус трехлисточковый (Poncirus trifoliata, рис. 123, 10) - листопадный кустарник, дико произрастающий в Северном Китае, интродуцирован в Японию, на Черноморское побережье Кавказа и в Северную Америку. Благодаря высокой морозостойкости (выносит морозы до минус 22 °С) и неприхотливости он служит у нас и в Японии основным подвоем при размножении плодовых цитрусовых. Понцирус разводят, кроме того, как декоративное растение для живых изгородей. Используют его и в селекционных целях. В качестве плодового, а также лекарственного растения в Индии, Шри-Ланке и некоторых районах Индокитая часто культивируют эгле мармеладную (Aegle marmelos). Плоды у эгле шаровидные, диаметром 5-10 см, с твердой деревянистой оболочкой и оранжевой сладкой ароматной клейкой камедеобразной мякотью. Стебель эгле дает хорошую камедь. Плоды, несколько похожие на эгле, имеет ферония лимонная (Feronia limonia), дико произрастающая в Индии и часто культивируемая. Плоды ее называют деревянным яблоком из-за твердого деревянистого околоплодника. Их мякоть, сладкая у одних форм и кислая у других, используется в пищу. Камедь, получаемую из стволов и ветвей, применяют в живописи и медицине. На севере Австралии встречается эремоцитрус сизый, или пустынный лайм (Eremocitrus glauca), который разводят как плодовое растение, являющееся самым засухоустойчивым из цитрусовых. Из плодов его готовят мармелад и напитки. И наконец, еще об одном плодовом растении, но принадлежащем к подсемейству тоддалиевых. Это казимироа сьедобная (Casimiroa edulis, рис. 124, 5) - листопадное дерево; дико встречается в горах Центральной Америки на высоте 1500-1800 м над уровнем моря и широко культивируется в этом районе, а также в Мексике, на юге Калифорнии и в Вест-Индии. Шаровидные желтовато-зеленые плоды казимироа размером с апельсин (рис. 124, 5) имеют тонкую перепончатую кожуру и желтоватую сладкую или слегка горьковатую нежную мякость, похожую на крем.

Очень многие рутовые служат источником древесины. Особенно славится ост-индское шелковое, или атласное, дерево (Chloroxylon swietenia), произрастающее в сухих листопадных лесах Индии и Шри-Ланки. Высоко ценится также африканское атласное дерево - фагара крупнолистная (Fagara macrophylla), достигающее 40 м в высоту. Ценную древесину дают встречающиеся в Австралии и Новой Гвинее виды флиндерсии (Flindersia). Большое значение для местного населения Южной Африки имеет калодендрон капский. К так называемым железным деревьям принадлежит африканское растение фагара крыловидная (F. pterota).

Среди рутовых довольно много лекарственных растений. К рутовым принадлежат и несколько пряно-ароматических видов. С древних времен в Европе культивировалась как пряное растение рута душистая, листья которой использовали в качестве приправы к пище для возбуждения аппетита. В Китае как пряность используют семена зантоксилума Бунге (Zanthoxylum bungei). Пользуются известностью как пряная приправа плоды другого вида этого рода - японского перца (Z. piperita). Некоторое значение как пробконос имеет бархатное дерево, в частности амурский бархат. Целый ряд рутовых используют как декоративные растения.

Семейство симарубовые (Simaroubaceae) (И. А. Линчевский)

Симарубовые - довольно большое (около 30 родов и 200 видов), преимущественно тропическое семейство, лишь немногие представители которого известны в субтропических и тепло-умеренных областях. Виды симарубовых - деревья (иногда очень крупные, высотой до 40-60 м), кустарники, редко полукустарники (некоторые виды рода квассия - Quassia) с очередными, редко супротивными, перистыми, реже простыми (род суриана - Suriana) листьями, обычно без прилистников; иногда листья отсутствуют, а побеги превращены в толстые зеленые колючки (виды американского рода кастела - Castela). Цветки у симарубовых обычно мелкие, в пазушных метелках, реже в верхушечных кистях, обоеполые или чаще, из-за недоразвития, однополые, актиноморфные, 3-8-членные. Чашелистики свободные или чаще сросшиеся. Лепестки свободные, иногда отсутствуют. Нектарный диск развит, нередко более или менее вытянут в гинофор. Тычинки по числу лепестков или чаще в двойном количестве, обдиплостемонные, иногда многочисленные; нити тычинок в основании часто с придатками в виде чешуек. Гинецей из 4-5 или реже 2-3 (редко 1) плодолистиков, апокарпный, или чаще плодолистики, сросшиеся столбиками или рыльцами или же сросшиеся полностью в синкарпный гинецей со свободными столбиками или с простым столбиком. Завязь верхняя. Семязачатки в каждом плодолистике или в каждом гнезде завязи по 2 или чаще по 1, редко по 2-5; иногда только 1 из Двух-трех плодолистиков фертильный. Плод распадающийся на сухие или костянковидные плодики, либо коробочка, крылатка, или редко ягода или костянка. Семя с очень тонким эндоспермом или без эндосперма, с прямым или изогнутым зародышем (рис. 125).

Рис. 125. Симарубовые. Симаруба лекарственная (Simarouba officinalis): 1 - часть ветви с женским соцветием; 2 - мужской цветок; 3 - женский цветок (лепестки удалены, видны стаминодии); 4 - продольный разрез завязи; 5 - стаминодий; 6 - плод. Айлант высочайший (Ailanthus altissima): 7 - часть ветви с женским соцветием; 8 - мужской цветок; 9 - женский цветок; 10 - плод (3 зрелых плодолистика)

Симарубовые встречаются во влажнотропи-ческих и муссонных лесах, в саваннах, в пустынях (как, например, своеобразный безлистный, с крупными, толстыми колючками кустарник кастела Эмора - С. emoryi - в Аризоне), на побережьях тропических морей (суриана приморская - S. maritima). Будучи интродуцированными, симарубовые нередко на-турализируются и иногда, подобно айланту высочайшему (Ailanthus altissima), делаются даже сорняками.

Многие виды симарубовых издавна известны как содержащие, особенно в коре и древесине, так называемые горькие вещества или горечи, употребляемые как лекарственные и тонизирующие средства. Большую известность получила в связи с этим ямайская квассия из дерева пикрасма высокая (Picrasma excelsa), ценят также суринамскую квассию из дерева квассия горькая (Q. amara), кору и корни которой, так же как и настойку из цветков, употребляют в Южной Америке. Горький экстракт из коры видов симарубы (Simarouba) известен в тропической Америке как лекарство от змеиных укусов; для этого же используют семена квассии цедроновой (Q. cedron). Есть сведения, что отвары квассии являются превосходным средством против насекомых-вредителей в гербариях. Для отпугивания насекомых пользуются также измельченной в порошок корой. Американский ботаник П. Стэндли (1928), много работавший в Центральной Америке, сообщает, что спиртовую настойку древесины квассии горькой в Панаме применяют как средство от лихорадки, а древесину употребляют при изготовлении инсектицидов и патентованных лекарств, а также как заменитель хмеля для эля и пива. По данным Д. Портера (1973), местные жители Панамы в прошлом культивировали квассию горькую как лекарственное растение.

Среди декоративных растений представителей семейства симарубовых довольно широко известен китайский айлант высочайший, достигающий в высоту 20-30 м, обладающий быстрым ростом, красивыми крупными перистыми листьями, оригинальной формой кроны, декоративными осенью плодами, особенно у красно-плодной разновидности (A. altissima var. erythrocarpa). Его культивируют во многих странах, в субтропиках и в более теплых районах умеренной полосы. Благодаря своей засухоустойчивости он легко натурализируется, а иногда даже становится сорняком. Айлант известен также как источник некоторых лекарственных средств и дубильных веществ, а его листья употребляют как корм для гусениц дикого шелкопряда, разводимого иногда вместо обычного тутового шелкопряда.

Семейство парнолистниковые (Zygophyllaceae) (В. В. Бочанцева, Е. В. Симачева)

Семейство парнолистниковых включает около 240 видов, которые распределены между 23 родами, из них почти половина имеет только по одному виду. Парнолистниковые распространены на всех континентах Земли, кроме Антарктиды, но в основном это обитатели засушливых областей тропиков, субтропиков и умеренно теплой зоны. В холодных высокогорьях и в Арктике парнолистниковых нет. Многие парнолистниковые являются характерными представителями растительного мира величайших пустынь: Сахары, пустынь Западной, Средней и Центральной Азии, Аравийского полуострова, Австралии и юго-запада Северной Америки. На территории Советского Союза представители семейства встречаются главным образом в засушливых районах Средней Азии, Закавказья, Южной Сибири.

Парнолистниковые произрастают на песчаных, каменистых, глинистых, часто засоленных почвах равнин, а в умеренно теплой и субтропической зонах порой поднимаются высоко в горы. На высоте более 4000 м на Памире встречается небольшой полукустарничек парнолистник Розова (Zygophyllum rosowii); в поясе вечных туманов Чилийских Анд растет порлиерия водомерная (Porlieria hygrometrica). Нередко представителей семейства можно встретить на нарушенных местообитаниях - вблизи человеческого жилья, на заброшенных пашнях, пастбищах, вдоль дорог и у колодцев. Среди парнолистниковых есть немало эндемичных для той или иной территории видов и даже родов. Вместе с тем некоторые парнолистниковые имеют весьма широкое распространение. Огромным ареалом обладает парнолистник обыкновенный (Z. fabago, рис. 126), распространенный в Средиземноморье, на юге европейской части СССР, в Западной и Средней Азии, еще более обширен ареал гармалы обыкновенной (Peganum harmala), помимо того широко представленной и в Центральной Азии. Сорняк якорцы стелющиеся (Tribulus terrestris, рис. 126) из Средиземноморья расселился по умеренно-теплым областям всех континентов.

Рис. 126. Парнолистниковые. Парнолистник обыкновенный (Zygophyllum fabago): 1 - верхняя часть побега; 2 - плод. Парнолистник крупнокрылый (Z. macropterum): 3 - плод. Якорцы стелющиеся (Tribulus terrestris): 4 - плод. Мягкоплодник критмолистный (Malacocarpus crithmifolius): 5 - плод

Обычно виды парнолистниковых - сильно разветвленные кустарники и полукустарники, реже многолетние и однолетние травы или деревья (табл. 34). Листорасположение супротивное или редко очередное. Листья с прилистниками, иногда колючими, обычно парноперистые, причем у некоторых состоят лишь из двух листочков (некоторые виды парнолистника); изредка листья непарноперистые, или неправильно рассеченные, или простые и цельные. Цветки одиночные, либо собранные в кистевидные или полузонтиковидные соцветия, обоеполые, очень редко однополые и тогда растение двудомное, актиноморфные, редко зигоморфные, 5-членные или иногда 4-членные. Листочки двойного околоцветника свободные, лишь чашелистики порой срастаются у основания и остаются при плодах; лепестки иногда отсутствуют. Тычинки обычно в количестве 10-8, расположены в два круга, реже в цветках 15 тычинок; тычиночные нити в основании нередко имеют язычковидные придатки, у некоторых функционирующие как нектарники. В цветках обычно развит нектарный диск. Гинецей состоит из 5, реже 4 или 3-2 плодолистиков, редко число плодолистиков больше: в роде аугея (Augea) 10, в роде кальстремия (Kallstroemia) 10-12. Завязь сидячая или на гинофоре, с одним - несколькими висячими семязачатками в каждом гнезде. Плод - обычно коробочка (рис. 126, 2-4), порой мясистая, раскрывающаяся по створкам либо по перегородкам или плод распадается на отдельные односемянные части, редко плод: - двугнездная ягода, как у мягкоплодника (Malacocarpus, рис. 126, 5). Семена с эндоспермом или без него; зародыш прямой либо слегка согнутый.

Парнолистниковые опыляются преимущественно насекомыми: пчелами, осами, мухами и муравьями. Венчик в цветках парнолистниковых часто белый или желтый; иногда он окрашен в голубой, красный или фиолетовый цвет и тогда особенно хорошо заметен насекомым. Кроме того, насекомых привлекает пыльца, но особенно нектар, порой довольно обильный, выделяемый нектарным диском. Наблюдения в Южной Флориде (США) позволили установить, что обычный в тех местах сорняк якорцы ладанниковые (Tribulus cistodes), обладающий сравнительно крупными, диаметром 2-4 см, ярко-желтыми цветками, опыляется главным образом различными видами пчел. Одни виды пчел садятся на цветки сверху и собирают сначала нектар, затем пыльцу, а перелетая на другие цветки, производят перекрестное опыление. Было замечено также, что пчела медоносная обычно приближается к цветкам этого вида со стороны чашечки, затем передними лапками она раздвигает лепестки и извлекает из цветков только нектар и, таким образом, не принимает участия в опылении. Но, несмотря на это, плоды у якорцев развиваются в достаточном количестве. На Галапагосских островах, где наряду с якорцами ладанниковыми встречается другой сорняк, зацветающий одновременно с ним,- якорцы стелющиеся, опыление пчелами приводит к гибридизации между этими видами.

У представителей семейства самоопыление обычно не происходит или случается редко; у одних видов наблюдается протандрия, у других - протогиния. У некоторых представителей рода кальстремия самоопыление происходит довольно часто. Цветки этих видов открываются утром и закрываются обычно до полудня, поэтому, пока длится цветение, тычинки и рыльца неоднократно соприкасаются, что и приводит к самоопылению. У мягкоплодника критмолистного (Malacocarpus crithmifolius) время от времени обычно в жаркие дни пыльники лопаются в еще не открывшемся цветке, при этом пыльца попадает на созревшее рыльце; самоопылению способствует еще и то, что в пасмурные дни бутоны мягкоплодника совсем не раскрываются.

Плоды парнолистниковых разносятся ветром или животными. Те плоды, которые распространяются с помощью животных, снабжены снаружи шипиками и колючками (рис. 126, 4). Так, у якорцев стелющихся плоды распадаются на части, имеющие на поверхности крупные конусообразные шипы, которые легко запутываются в шерсти животных и цепляются за одежду человека. У целого ряда представителей семейства плоды имеют крыловидные выросты, облегчающие их перенос ветром. Крупные, шириной около 1 см, крылья развиваются на коробочках некоторых парнолистников, например парнолистника лебедовидного (Z. atriplicoides) и парнолистника крупнокрылого (Z. macropterum, рис. 126, 3), отдельных видов булънезии (Bulnesia). Плоды мягкоплодника критмолистного - сочные, оранжево-красные ягоды - могут распространяться с помощью птиц (рис. 126, 5).

Таблица 34. Рутовые и парнолистниковые: 4 - парнолистник крупноплодный (Zygophyllum megacarpum), Киргизия

Подавляющее большинство парнолистниковых - жители пустынных и полупустынных областей Земли, существующие в крайне суровых условиях при недостатке почвенной и атмосферной влаги. Такие растения - ксерофиты - имеют различные приспособления, направленные на добывание и сохранение воды. Одни растения развивают мощную корневую систему, которая поглощает влагу из окружающих участков и проникает глубоко в почву, обеспечивая растения нужным количеством воды. Например, корни парнолистника Розова, произрастающего в высокогорной пустыне Памира, проникают вглубь более чем на 1 м, почти в 10 раз превышают высоту наземных побегов. Другие представители семейства резко ограничивают расход влаги во время засухи; этому способствует непродолжительное время транспирации, а также сбрасывание части листьев и даже ветвей. Парнолистник кустарниковый (Z. dumosum), встречающийся на каменистых участках пустынь Палестины и Синайского полуострова, летом сбрасывает листочки и оставляет только мясистые черешки листьев, при этом транспирирующая поверхность уменьшается более чем в 7 раз, поэтому расход влаги летом в 20 раз меньше, чем весной. Кроме того, этот вид обладает способностью впитывать росу, что, по-видимому, отчасти помогает его выживанию в крайне засушливых районах.

Таблица 34. Рутовые и парнолистниковые: 5 - парнолистник яйцевидный (Z. ovigerum), окрестности Красноводска

В засушливых и пустынных областях Северной и Южной Америки встречается род ларрея (Larrea), включающий до 5 видов. Мелкие, нередко всего несколько миллиметров в длину, ее листочки интенсивно транспирируют во влажное время года, но в период засухи устьица открываются только утром на очень непродолжительное время и замыкаются задолго до полудня. Наряду с сокращением времени транспирации у ларреи наблюдается уменьшение общей листовой поверхности - старые листья опадают и остаются только молодые. Поражает исключительная приспособляемость видов этого рода к условиям среды. Ветвистый кустарник ларрея трехзубчатая (L. tridentata), произрастающий в пустыне Сонора, на юго-западе США, нередко испытывает длительные периоды засухи, поэтому обычно он низкорослый и мелколистный, но в условиях хорошей влагообеспеченности достигает в высоту нескольких метров, развивает многочисленные ветви и более крупные листья. Все виды ларреи имеют еще одну особенность - после каждого дождя растения издают неприятный, креозотовый запах, возникающий из-за содержащихся в их тканях смолоподобных веществ.

Среди обитателей засушливых территорий известно немало суккулентов - растений, которые переживают засуху благодаря долговременным запасам воды в тканях. Некоторые парнолистниковые способны накапливать в листьях, а зачастую и в стеблях очень большое количество воды. Например, у парнолистника фиолетовоплодного (Z. iodocarpum), растущего в пустынях Центральной Австралии, содержание воды в 6 раз превышает сухую массу растения. В пустынях Южной Африки, в местах, где осадки порой не выпадают в течение ряда лет, встречается однолетник аугея капская (Augea саpensis) с чрезвычайно мясистыми, булавовидными листьями, несущими значительный запас воды.

Многие парнолистниковые приспособились к жизни на засоленных почвах. У таких представителей семейства, как и у всех галофитов, отмечается значительное содержание солей в клеточных вакуолях, главным образом хлоридов, и высокое осмотическое давление клеточного сока. Слишком высокая концентрация солей могла бы привести растение к гибели, поэтому некоторые галофиты имеют особые желёзки, через которые выделяется излишняя соль. Другие солелюбивые растения, в том числе парнолистниковые, не выделяют соль, а повышают содержание воды в клетках, что приводит к разрастанию тканей и увеличивает суккулентность.

Многие представители самого обширного в семействе рода парнолистник, насчитывающего около 100 видов, являются галофитами. Они населяют солончаки главным образом Азии, Африки и Австралии. У произрастающего в пустыне Намиб парнолистника Стапфа (Z. stapffii) содержание хлоридов в клеточном соке достигает 70-80%. Этот кустарник обладает небольшими мясистыми листьями и развивает мощный стержневой корень, который проникает до влажных горизонтов почвы.

Одним из приспособлений растений к жизни в засушливых областях является сокращение жизненного цикла. Среди парнолистниковых выделяется группа эфемеров - однолетних травянистых растений, которые переживают сухой период в виде семян, а после выпадения достаточного количества осадков прорастают, быстро зацветают, производят семена и затем отмирают. Весь цикл развития они проходят за 5-8 недель. К этой группе принадлежит парнолистник Лемана (Z. lehmannianum), растущий в пустынях Средней Азии, аугея капская, отдельные виды кальстремии в пустыне Сонора и некоторые другие представители семейства. В условиях засушливого климата многолетние растения - эфемероиды - также стремятся завершить вегетацию в наиболее короткие сроки.

У целого ряда парнолистниковых, обитающих на бедных песчаных почвах пустыни, обнаружены на корнях клубеньки, содержащие внутри бактерии, подобные тем, что известны у бобовых. Клубеньки имеются на корнях некоторых видов парнолистника, а также якорцев крылатых. Обнаружены клубеньки и на корнях фагонии арабской (Fagonia arabica)- представителя крупного рода, включающего около 40 видов, распространенных в Средиземноморье, Юго-Западной Африке и в южной части Северной Америки. Как оказалось, бактерии снабжают растение азотом и необходимы для его нормального развития.

Среди представителей семейства особой известностью пользуются гваяковое, или бакаутовое, дерево лекарственное (Guaiacum officinale) и близкий вид гваяковое дерево священное (G. sanctum), произрастающие в тропических районах Центральной Америки и на островах Карибского моря. Оба вида - медленно растущие, вечнозеленые деревья, достигающие в высоту 10-13 м, с членистыми ветвями и кожистыми парноперистыми листьями; очень декоративны, особенно во время цветения, когда они покрываются красивыми светло-синими некрупными цветками.

С давних пор ценится древесина этих растений, полезные свойства которой европейцы узнали вскоре после плавания Колумба к берегам Американского континента. Их очень прочную и тяжелую древесину используют при изготовлении отдельных частей корабельных конструкций и разнообразных небольших поделок - деревянных молотков, кегельных шаров, блоков. Из ядровой древесины гваякового дерева лекарственного извлекают коричневую, резко пахнущую смолу, которая находит применение в медицине. Целебным свойствам смолы и древесины этого растения ранее люди приписывали чудодейственную силу, откуда возникло и другое его название - "дерево жизни".

Прочной древесиной обладают и некоторые другие парнолистниковые, например южноамериканские представители семейства бульнезия древовидная (Bulnesia arborea) и порлиерия узколистная (Porlieria angustifolia).

Многие парнолистниковые содержат алкалоиды и сапонины, в связи с чем у некоторых обнаружены лекарственные свойства (гармала обыкновенная, отдельные виды якорцев), а на пастбищах такие растения или не поедает скот, или порой они ядовиты для него. Кроме того, гармала обыкновенная - ценное красильное растение. Из семян и корня гармалы получают прочную краску для окрашивания шерсти, шелка, хлопчатобумажных тканей и кожи в различные оттенки красного, желтого и коричневого цвета.

Цветочные почки парнолистника обыкновенного и некоторых видов ларреи употребляют в пищу в качестве заменителей каперцев. Съедобные плоды, богатые витамином С, дает мягкоплодник критмолистныи, который, как растение жаростойкое и солелюбивое, может быть введен в культуру на засоленных землях, малопригодных для обычных ягодных культур.

Обитатели преимущественно морских побережий тропических и субтропических районов Южной Африки и Америки якорцы ладанниковые наряду с другими растениями участвуют в закреплении сыпучих песчаных почв.

Семейство селитрянковые, или нитрариевые (Nitrariaceae) (В. И. Трифонова)

В 1761 г. в России был впервые напечатан один из ботанических трудов великого Линнея. Работа называлась "Загадочное растение селитрянка разъяснено" (Nitraria, planta obscura explicata).

Чем же интересно это растение? Найденное еще в 20-х годах XVIII столетия медиком Петра I Готлибом Шоберомна солончаках северного побережья Каспийского моря, оно вместе с образцами других растений было послано в Упсалу, где жил К. Линней. Однако, несмотря на все старания знаменитого ученого, определить его не удавалось: долгое время растения не цвели. Только на двенадцатый год, когда К. Линней добавил в почву, где выращивались селитрянки, поваренную соль, наступило долгожданное цветение. Г. Шобер назвал собранные им растения селитрянкой (Nitraria), от латинского слова nitrum - селитра, указав на его распространение у горько-соленых озер, К. Линней дал ему название селитрянка Шобера (N. schoberi, рис. 127), увековечив таким образом имя Готлиба Шобера - одного из первых русских исследователей флоры и фауны.

Рис. 127. Селитрянковые. Селитрянка Шобера (Nitraria schoberi): 1 - ветвь с цветками; 2 - цветок; 3 - плод. Селитрянка круглоплодная (N. sphaerocarpa): 4 - ветвь с плодами

Многие ботаники включают селитрянку, или нитрарию, в семейство парнолистниковых. Другие же выделяют ее в отдельное семейство селитрянковых. В роде селитрянка около 10 видов, распространенных в степных и пустынных районах Западной, Средней и Центральной Азии, на юго-востоке Европы и в Северной Африке, а также в пустынях юго-востока Австралии.

Растут селитрянки обычно на солонцеватых грунтах равнинных пустынь и полупустынь и на щебнистых наносах низкогорий. Встречаются они и на засоленных гипсовых почвах предгорий, где иногда поднимаются до высоты 1000 и над уровнем моря (пустыня Гоби). Нередки они и на приморских песчано-глинистых низинах, и на берегах соленых озер.

Все селитрянковые невысокие (0,5-2 м), часто колючие и ветвистые кустарники с очередными, цельными или слабозазубреннымп, мясистыми листьями, снабженными мелкими прилистниками. Обоеполые, актиноморфные и 5-членные цветки собраны в рыхлые верхоцветные соцветия. Иногда встречаются и 4-членные цветки. Каждый отдельный цветок на короткой цветоножке, расположен в пазухе мелкого опадающего прицветника. Маленькая, зубчатая, остающаяся при плодах чашечка состоит из мясистых, сросшихся при основании чашелистиков. Свободные, створчатые и вогнутые лепестки равны по числу чашелистикам и, как правило, белого цвета, реже бледно-желтые. Тычинок 10 -15, пять из них расположены супротивно чашелистикам, остальные лепесткам. В отличие от парнолистниковых шиловидные нити тычинок при основании без язычковых придатков. Продолговатые желтые пыльники при созревании раскрываются продольной внутренней щелью. Гинецей, состоящий из 3, редко 6 плодолистиков, заканчивается столбиком с 3 короткими низбегающими яйцевидными рыльцами. Трехгнездная завязь в каждом гнезде несет по одному семязачатку. Плод, в отличие от парнолистниковых,- сочная или реже сухая вздутая костянка с соком темно-синего или бледно-красного цвета. Семена с прямым зародышем, без эндосперма.

Опыляются селитрянковые жуками, пчелами и рядом других насекомых. Большую роль в опылении их играют жуки из рода ребус (Rhaebus), распространение которых связано с этими растениями.

Семена селитрянковых распространяются различными животными, охотно поедающими их сочные сладковатые плоды. В Северо-Западном Китае к началу плодоношения селитрянки тангусской (N. tangutorum) в долину Цайдам с северных отрогов Тибета спускаются медведи - большие любители ее плодов. Охотно поедают плоды и одногорбые верблюды дромадеры. По сведениям Н. М. Пржевальского среди зверей и птиц, питающихся плодами селитрянок, могут быть даже волки и лисицы. В Цайдаме монголы и тангусы заготавливают их впрок, на зиму.

Наиболее известный вид селитрянка Шобера растет в равнинных, засоленных пустынях Средней Азии, доходя на юго-западе до Закавказья и Сирии. Заросли этого невысокого жесткого кустарника придают характерный облик арало-каспийским пустыням. Реже это растение можно встретить в Крыму и Южной Румынии, где оно нередко растет на грязевых вулканах. Близкие к нему селитрянка сенегальская (N. senegalis) и селитрянка Бийярдье (N. billardieri) растут первая на северо-западе Африканского материка, а вторая на юго-западе Австралии.

Селитрянка Шобера - естественный песко-укрепитель, одно из немногих плодово-ягодных растений, способных расти на солончаках и хорошо переносящих засыпание песком. Вместе с тамариском (Tamarix) и сарсазаном шишковидным (Halocnemum strobilaceum) она поселяется на наносных песках, покрывающих засоленную глинистую почву. Хотя песок периодически засыпает растение почти целиком, оно дает все новые и новые побеги и опять оказывается на поверхности песчаных бугров. Высота таких бугров нередко достигает 3-4 м.

В природе селитрянка Шобера размножается семенами. Всходы появляются с конца марта до мая и к концу первого года вегетации достигают в высоту уже 10-12 см. Цветения приходится ждать долго: в природе растения обычно зацветают на 7-8-й год. Небольшие, диаметром до 1 см, белые цветки раскрываются в течение всего дня, и, хотя, как правило, они увядают уже на 2-3-й день, общее цветение продолжается довольно долго. Растение стоит покрытое цветами около месяца. На 35-40-й день созревают небольшие, несколько похожие на кизил, яйцевидные плоды, окрашенные в красный, темно-вишневый или почти черный цвет. Реже встречаются формы с розовыми костянками. Богатые аскорбиновой кислотой и сладковатые на вкус, они могут быть использованы для варки компотов и варенья и для начинки конфет. Провяленные плоды по вкусу и запаху напоминают изюм. Солоноватый привкус зависит от места произрастания и почвы. В природе собирают до 1 кг плодов с куста. В культуре растения зацветают уже на 3-4-й год, и с пятилетних кустов собирают до 3 кг плодов. При искусственном вегетативном размножении растения начинают цвести и плодоносить еще раньше, на второй год.

Съедобны плоды и других селитрянок. Так, небольшие, красноватые, приятные на вкус плоды селитрянки Бийярдье весьма любимы жителями Австралии. Арабы жуют плоды селитрянки притуплённой (N. retusa), обладающей слабыми наркотическими свойствами.

С плодами селитрянок связано немало преданий и легенд. Некоторые полагают, что под лотосом, излюбленной пищей лотофагов, мифического народа с северного побережья Африки, упоминавшегося в "Илиаде" Гомера, подразумевался один из видов селитрянки, а именно селитрянка притуплённая, сочные плоды которой местные племена употребляют в пищу. Плоды эти были так сладостны и обладали такими дурманящими свойствами, что раз попробовавший их забывал о родине и о близких и оставался навсегда в стране лотофагов. Существенным возражением против этого может быть лишь то, что Гомер описывал дерево, а не кустарник.

Семейство баланитовые (Balanitaceae) (В. В. Бочанцева, Е. В. Симачева)

Семейство баланитовых состоит из 1 рода баланитес (Balanites), включающего около 25 видов, распространенных в тропической и Северной Африке, в Западной и Южной Азии, достигая на востоке Индии и Бирмы. Виды баланитеса нередко произрастают в пустынях, по сухим руслам, при условии относительно неглубокого залегания грунтовых вод. В тропической Африке они встречаются в лесах, по долинам рек или наряду с другими растениями образуют заросли колючих кустарников, особенно характерных для Восточной Африки. В саванне баланитовые совместно с видами рода акация порой определяют характер растительности.

Баланитовые - кустарники или деревья, обычно некрупные, но в тропических районах зачастую достигают в высоту 15-20 м, как баланитес Моэма - (В. maughamii), и даже 30-40 м, как баланитес Уилсона (В. wilsoniaпа). Стволы и ветви большинства видов покрыты длинными, очень острыми колючками, особенно на молодых побегах, реже без колючек. Листья без прилистников, очередные, сложные, с 1 парой супротивных листочков, преимущественно эллиптических, кожистых, голых или опушенных. Цветки актиноморфные, 5-членные, редко 6-членные, желтовато-зеленые, пахучие, собранные в пазушные кистевидные или зонтиковидные соцветия (рис. 128, 2,3). Части двойного околоцветника свободные, чашелистики опадающие. Тычинок обычно 10, прикрепленных под хорошо развитым, толстым диском, выделяющим обильный нектар, в связи с чем опыление осуществляется преимущественно насекомыми. Тычиночные нити свободные, без придатков. Гинецей образован 5 плодолистиками. Завязь окружена подпестичным диском, 5-гнездная, каждое гнездо с 1, редко с 2 висячими семязачатками. Плод - 1-семянная костянка с очень толстым, крепким внутренним слоем околоплодника, окруженным маслянистой мякотью. Семя с зеленым зародышем, без эндосперма.

Рис. 128. Баланитес египетский (Balanites aegyptiaca): 1 - часть вегетативного побега; 2 - часть побега с соцветием; 3 - цветок; 4 - плод

Виды баланитеса относительно быстро растут и начинают давать плоды довольно рано. Например, баланитес Моэма - дерево тропической Африки - плодоносит на пятый год жизни. У некоторых видов костянки невелики, длиной 3-4 см (баланитес египетский - B. aegyptiaca, рис. 128, 4, баланитес Моэма), но у целого ряда видов костянки значительно крупнее, достигая даже 12 см длины (баланитес Уилсона). Однако у большинства представителей плоды почти недоступны из-за крепких, разветвленных колючек, развивающихся на стволах и ветвях этих растений. Семена всех видов рода содержат масло, которое застывает легче, чем кунжутовое и маковое.

Листья некоторых представителей рода баланитес, произрастающих в саваннах Африки, поедают травоядные животные, особенно жирафы, которые, не обращая внимание на острые колючки, ощипывают эти растения так, что они становятся похожими на шар из переплетенных ветвей.

Наиболее известным и широко распространенным видом является баланитес египетский- небольшое колючее дерево, около 6 м высотой, с довольно густой кроной (см. рис. 128). Он произрастает в тропической Африке, Египте, Аравии и Палестине и везде чрезвычайно не требователен к условиям обитания. Встречаясь обычно в аридных районах, баланитес египетский имеет хорошо развитую корневую систему, которая позволяет добывать необходимое количество воды и противостоять засухе. В пустыне он нередко развивает мощный стержневой корень, который достигает влажных слоев почвы. В африканской саванне корневая система баланитеса египетского охватывает обширную площадь за счет образования длинных поверхностных корней, в результате чего отдельные экземпляры этого вида произрастают обычно на довольно значительных и порой приблизительно одинаковых расстояниях друг от друга. Баланитес египетский можно встретить также на островах среди огромных болот, в верховьях Нила.

Полезные свойства баланитеса египетского известны давно - более 4000 лет назад его уже культивировали в Египте. Приятно пахнущее масло, которое извлекают из его семян, используют как пищевое, так и с лечебными целями. Находят применение прочная древесина и крепкие волокна, которые дает это растение. Листья, а также плоды баланитеса под названием "египетские финики" употребляют в пищу, однако слой горько-сладкой мякоти в них незначителен. Мякоть плодов и корни этого растения используют в качестве мылящего средства, благодаря наличию в них сапонинов.

Семейство мелиевые (Meliaceae) (Г. П. Яковлев)

В семействе 51 род и около 550 видов. Оно распространено в тропических и отчасти субтропических странах обоих полушарий с немногими видами в умеренных областях.

Мелиевые - вечнозеленые или листопадные деревья (иногда гигантские) или реже кустарники, очень редко травы с деревянистыми подземными органами. Листья очередные, очень редко супротивные, обычно перистые, реже простые, редко с 3 листочками или с 1 листочком, очень редко двоякоперистые. Цветки обычно в различного рода пазушных соцветиях, реже соцветия верхушечные, редко цветки развиваются на стволах (каулифлория), ветвях (рамифлория) или даже на листьях; обоеполые, полигамные или однополые (однодомные или двудомные); в однополых цветках обычно хорошо заметны рудименты противоположного пола. Чашелистиков 3-5, редко 2 или 6-7, обычно более или менее сросшихся. Лепестков 3-6 (до 14), свободных или реже сросшихся у основания, часто частично сросшиеся с тычиночной трубкой. Тычинок обычно 5- 10, редко до 23. Нити иногда свободные, но обычно частично или полностью сросшиеся в трубку. Между андроцеем и гинецеем обычно развит нектарный диск. Гинецей обычно из 2-6 (иногда до 20) плодолистиков, с простым столбиком с головчатым или дисковидным, реже коническим рыльцем. Завязь (1) 2-6(20)-гнездная, обычно с 2, реже 1, несколькими или многими семязачатками в каждом гнезде. Плод - локулицидная или септицидная коробочка, ягода, костянка или очень редко орех. Семена большей частью с эндоспермом, обычно крылатые.

Не менее половины мелиевых обитает в тропической Азии. В Малезии виды хизохетона (Chisocheton, рис. 129) и аглайи (Aglaia) являются важными компонентами нижнего яруса равнинных дождевых лесов. Около 100 видов мелиевых встречаются в Африке (без Мадагаскара) и примерно такое же число в Южной и Центральной Америке. Представители родов хайя (Khaya), энтандрофрагма (Entandrophragma)и ловоа (Lovoa) доминируют в верхнем ярусе горных тропических африканских лесов, достигая иногда 50-метровой высоты. Красивые деревья из родов свитения (Swietenia) и цедрела (Cedrela) в изобилии встречаются в вечнозеленых тропических лесах Центральной Америки. 60, чаще всего эндемичных видов обитает на Мадагаскаре.

Рис. 129. Мелиевые. Мелия азедарах (Melia azedarach): 1 - ветвь с цветками. Хизохетон мелкоцветковый (Chisocheton micrantha): 2 - плоды

Вдоль морских побережий и в мангровых зарослях тропиков Старого Света часто встречается кустарник или небольшое деревце ксилокарпус гранатовый (Xylocarpus granatum). Его крупные, до 6 см диаметром, шаровидные плоды-коробочки раскрываются еще на дереве и "сбрасывают" в воду около двух десятков семян, покрытых губчатой проб-ковидной оболочкой. Благодаря этой оболочке семена ксилокарпуса легко разносятся морем на значительные расстояния, сохраняя всхожесть.

Наиболее широко распространена мелия азедарах (Melia azedarach, см. рис. 129, табл. 35). Это невысокое листопадное дерево дико растет в горных районах Южной Азии, но еще в XVI в. было интродуцировано и встречается ныне повсеместно вдоль тропической и субтропической зон. Мелия азедарах - один из немногих представителей семейства, культивируемых в южных районах нашей страны.

Таблица 35. Мелиевые и анакардиевые: 1 - мелия азедарах (Melia azedarach), Батумский ботанический сад

Облик некоторых мелиевых довольно характерен и позволяет сравнительно легко узнавать их в тропическом лесу. Виды хизохетон - это, как правило, небольшие неветвистые деревья с пучком крупных перистосложных листьев на верхушке. У энтандрофрагмы междоузлия столь коротки, что листья кажутся собранными в густые верхушечные пучки на концах утолщенных веток, а представители австрало-малезийского рода вавея (Vavaea) замечательны симподиальным ветвлением и ростом. Большинство мелиевыг имеют даже сложные листья, однако нередко встречаются виды с простыми листьями. Весьма характерные линейные простые склерофилльные листья у южноафриканского вечнозеленого кустарника нимании капской (Nymania capensis). Листья ряда тропических видов достигают в длину 3 м. Столь значительные размеры часто связаны с необычным характером их роста, хорошо изученным у эндемика Коста-Рики, гуареи булаеоплоиной (Guarea rhopalocarpa). У этого дерева лист на верхушке рахиса заканчивается незащищенной чешуями почкой, состоящей из зачатков нескольких пар листочков. Одновременно с пробуждением стеблевых почек почки на верхушке листа становятся активными и каждый сезон дают начало новому участку рахиса, несущему 2-3 пары новых листочков. Старые 7 - 11-летние листья гуареи булаво-плодной имеют более метра в длину и несут до 22 пар листочков.

Цветки мелиевых в подавляющем большинстве случаев опыляются насекомыми, главным образом разнообразными бабочками. Собирая нектар, бабочки вводят хоботок в тычиночную трубку (тычинки, как и лепестки, у мелиевых срастаются) и одновременно переносят прилипшую пыльцу с одного цветка на другой. Размеры цветков довольно резко различаются. Крохотные шаровидные зеленовато-белые или бледно-желтые венчики некоторых видов аглайи не превышают в длину 0,5 мм и столбик в таких цветках очень короткий или отсутствует. Однако эти мелкие цветки собраны в крупные, длиной до 70 см, раскидистые верхушечные соцветия и источают очень сильный аромат, который привлекает к цветущим растениям насекомых-опылителей. Напротив, у турреи крупноцветной (Tyrraea macrantha) длина цветка (точнее, тычиночной трубки) достигает 12 см, но число самих цветков, собранных в короткие пучки на толстых ветвях, невелико и запах их слабый. Цветки этого вида опыляются крупными тропическими бабочками. Ароматические вещества в цветках мелиевых, по-видимому, выделяются рыхлой и ярко окрашенной тканью особого диска, развивающегося между основанием завязи и тычиночной трубкой.

Не менее, чем цветки, разнообразны по величине и структуре плоды представителей семейства. Ярко-оранжевые или красные коробочки трихилий (Trichilia) и дизоксилюмов (Dysoxylum) резко выделяются на фоне темно-зеленой листвы, привлекая разнообразных птиц, которые, поедая их, разносят семена, У аглайи и лансиума (Lansium) плоды серовато-коричневые или ярко-белые ягоды, а у овении (Owenia) и астротрихилии (Astrotrichilia) - орехи. Сочные плоды мелии ацедарах поедают в тропиках летучие лисицы.

Семена мелиевых двух различных типов. Одни из них имеют тонкую сухую семенную кожуру и сухое крыло подобно семенам свитении (Swietenia) и цедрелы (Cedrela). Эти семена легко выпадают из раскрывающихся коробочек и разносятся ветром. Семена других мелиевых крыльев чаще всего не имеют, но нередко одеты саркотестой или несут мясистый ариллоид. Последние всегда беловаты в нераскрывающихся и ярко окрашены в раскрывающихся плодах, что, несомненно, связано с орнитохорией. Семена некоторых видов распространяются водой.

Многие мелиевые дают превосходную древесину и легко выращиваются на плантациях. Наибольшую ценность в мировой торговле имеет свитения махагони (Swietenia mahagoni), или махагоновое дерево. Древесина махагони красивой коричнево-красной окраски легко поддается обработке и используется для изготовления мебели, музыкальных инструментов и отделки стен. В кафедральном соборе города Санто-Доминго сохранилась прекрасная резьба по древесине махагони, выполненная в середине XVI в. Из древесины цедрелы мексиканской (Cedrela mexicana) изготовляют коробки и ящики для сигар. Мелия азедарах является распространенным декоративным деревом.

Семейство бурзеровые (Burseraceae) (И. А. Линчевский)

Бурзеровые - довольно большое (около 20 родов и 600 видов) семейство, виды которого распространены во всех тропических областях Земли. Это листопадные, иногда очень крупные, чаще небольшие деревья, нередко кустарники, с очередными, реже супротивными листьями, обычно перистыми, реже тройчатыми, иногда редуцированными до 1 листочка, часто с крылатым черешком, обычно без прилистников. Цветки у бурзеровых мелкие, собранные в метелки, кисти или колосья, обоеполые или чаще однополые, обычно двудомные. Чашечка и венчик черепитчатые или створчатые. Чашелистиков (3)4-5, более или менее сросшихся. Лепестков (3)4-5, большей частью свободных, редко лепестки отсутствуют. Нектарный диск обычно развит, интрастаминальный или реже экстрастаминальный, кольцевидный или чашевидный. Тычинки по числу лепестков или в двойном количестве, прикрепленные к основанию диска или реже к цветочной трубке, обычно свободные, реже сросшиеся; пыльники интрорзные. Женские цветки часто со стаминодиями. Гинецей синкарпный, из (2)3-5 плодолистиков, с простым, иногда очень коротким столбиком с 2-5-лопастным или головчатым рыльцем, завязь верхняя, 2-5-гнездная; в каждом гнезде обычно по 2 семязачатка, редко по 1. Плод - 1-5-семянная костянка (?), ягода или коробочка. Семя без эндосперма, с прямым или изогнутым зародышем (рис. 130).

Рис. 130. Бурзера симаруба (Bursera simaruba): 1 - ветвь с мужскими соцветиями; 2 - мужской цветок; 3 - женский цветок (видны недоразвитые тычинки); 4 - продольный разрез завязи; 5 - плоды

В семействе бурзеровые различают 3 трибы: протиевые (Protieae), бурзеровые (Bursereae) и канариевые (Canarieae).

У представителей трибы протиевые плод с 2-5 свободными или сближенными, но не сросшимися косточками; экзокарпий изредка растрескивается створками. Сюда относятся 6 родов: более известны из них протиум (Protium, около 90 видов, из них более 60 в лесах тропической Америки, преимущественно на севере Бразилии, в бассейне реки Амазонки), тетрагастрис (Tetragastris, около 10 видов в тропической Америке, от Бразилии до Вест-Индии), гаруга (Garuga, 7 видов от Индии и Бирмы до Филиппинских островов и Северной Австралии).

У трибы бурзеровые плод со сросшимися косточками; экзокарпий всегда растрескивается створками. 5 родов: окумея (Aucoumea, 1 вид в тропической Западной Африке), босвеллия (Boswellia, более 20 видов в Северо-Восточной Африке, на юге Аравийского полуострова, в Индии), бурзера (Bursera, почти 100 видов в тропической Америке, преимущественно в Мексике), коммифора, или мирровое, или бальзамовое дерево (Commiphora, syn. Balsamodendron, более 100 видов от Маскаренских островов, Мадагаскара и юга Африки до Эфиопии и Судана, Аравийского полуострова и Индии),

У трибы канариевые плод с цельным эндокарпием. 6 родов, более известны канариум (Сапаrium, около 150 видов в тропиках Старого Света, главным образом в тропической Азии, значительно меньше в Африке, 1 вид в Вест-Индии), сантирия (Santiria, около 50 видов, от Малезии до Филиппинских островов и Новой Гвинеи).

Бурзеровые встречаются в тропических лесах всех типов: во влажнотропических, где они обычно представлены высокими деревьями, нередко с мощными досковидными корнями, в муссонных, в сухих саваннах, а также в почти пустынных кустарниковых зарослях в переходных от саванн к пустыням участках.

Бурзеровые дают много примеров экологической эволюции от крупных деревьев тропического леса до низкорослых деревьев и кустарников саванны. А. Энглер (1931) хорошо показал направление этого процесса в пределах рода коммифора, у видов которого очень наглядна, например, редукция числа листочков в перистых листьях от многих пар до 3 листочков и одного листочка. Аналогичное направление эволюции наблюдается в роде бурзера (И. Ржедовский и Г. Крузе, 1979).

Одна из интересных особенностей бурзеровых - наличие многочисленных секреторных каналов во флоэме, в которых накапливаются смолы и бальзамы (смеси смол и эфирных масел). В их числе такие известные с глубокой древности ароматические вещества, как, например, ладан - смола аравийского дерева босвеллия священная (Boswellia sacra) и некоторых других видов, издавна употреблявшаяся на Востоке для курений при религиозных обрядах; как очень ценимая, в частности, в медицине мирра - смола эфиопско-аравийского дерева коммифоры абиссинской (Commiphora abyssinica) и других видов, как меккский бальзам, получаемый из дикорастущего на юго-западе Аравийского полуострова и в Сомали кустарника коммифоры бальзамной (C. opobalsamum), применяемый в парфюмерии, а также множество других смол и бальзамов, употребляемых под различными названиями как ароматические вещества, как лекарства народной медицины, для технических целей, например как компоненты для изготовления лаков, замазок. В Древнем Египте смолы и бальзамы использовали благодаря антисептическим свойствам для бальзамирования тел умерших. В качестве бальзамных деревьев известны также виды протиума, тетрагастриса и бурзеры (в частности, бурзера гумминосная - B. gummifera).

Среди бурзеровых немало деревьев, имеющих красивую древесину. Это виды рода канариум, окумея, или "габонское красное дерево" (Aucoumea klaineana), стволы которой достигают в высоту 40м и в поперечнике 2 м, и ряд других.

Некоторые виды рода канариум, например канариум черный (C. nigrum), имеют съедобные плоды, напоминающие маслины, а в семенах их содержится до 70% жиров, которые могут употребляться как пищевые.

Семейство анакардиевые (Anacardiaceae) (И. А. Линчевский)

Анакардиевые - одно из крупных семейств, содержащее около 80 родов и около 600 видов, распространенных в тропиках и субтропиках и в небольшом числе также в умеренных областях. Это главным образом деревья, среди которых встречаются очень крупные, а также кустарники, иногда древесные лианы, редко полукустарники. Листья у них очередные, редко супротивные, непарноперистые или тройчатые, иногда простые, без прилистников или очень редко с недоразвитыми прилистниками. Цветки у анакардиевых мелкие, в верхушечных или пазушных соцветиях, обоеполые или чаще однополые (табл. 35), обычно актиноморфные, 5-членные. Чашелистиков (3)5(7), у основания сросшихся. Лепестков (3)5(7), свободных или реже у основания сросшихся, опадающих или остающихся, иногда после цветения разрастающихся; изредка лепестки отсутствуют. Нектарный диск развит, интрастаминальный, кольцевой или чашевидный, иногда более или менее вытянутый в гинофор. Тычинок 10-5 или много, иногда развита только одна тычинка, а остальные превращены в стаминодии (род анакардиум - Anacardium); нити свободные, иногда у основания сросшиеся. Гинецей иногда апокарпный, из 5(4-6) плодолистиков, из которых только один плодущий, или мономерный (мангифера - Mangifera, анакардиум), или чаще синкарпный из 3, реже 4-5 или 2 плодолистиков. Завязь обычно верхняя, очень редко нижняя (дримикарпус - Drimycarpus); в каждом ее гнезде или в каждом свободном плодолистике по 1 висячему или прямостоящему семязачатку; часто семязачаток имеется только в одном из гнезд либо полностью развивается только в одном гнезде. Плод обычно костянковидный, с более или менее смолистым мезокарпом. Семя со скудным эндоспермом или без эндосперма, с более или менее изогнутым зародышем (рис. 131).

Таблица 35. Мелиевые и анакардиевые: 3 - пупартия Форда (Poupartia fordii) в цвету, Батумский ботанический сад

Многие анакардиевые - это типичные представители влажнотропического леса, высокие деревья с крупными перистыми листьями, нередко с гигантскими досковидными корнями, как, например, у крупных экземпляров малезийского драконтомелона мангоносного (Dracontomelon mangiferum). Другие анакардиевые обитают в различных менее влажных типах тропических лесов вплоть до ксерофильных редколесий - саванн, где различные роды анакардиевых довольно обычны. Известны анакардиевые (виды рода сумах - Rhus - и близких к нему) и в крайних сухих местообитаниях,- в пустынях Северной и Южной Африки, Северной и Центральной Америки.

Таблица 35. Мелиевые и анакардиевые: 5 - сумах последовательный (R. Succedanea), парк Смицкого в Сухуми

Наиболее известным внетропическим представителем анакардиевых является род фисташка (Pistacia), насчитывающий около 20 видов, распространенных в Средиземноморье, Северо-Восточной Африке, Западной, Средней и Восточной Азии и Центральной Америке (карта 9). Виды фисташки - вечнозеленые или листопадные деревца или кустарники с простыми, тройчатыми или перистыми листьями. Наибольшее практическое значение имеет фисташка настоящая (P. vera). Одна из ее замечательных особенностей - это необычайно быстрый рост корней у молодых растений.

Карта 9. Ареал рода фисташка

Благодаря этому и другим биологическим особенностям настоящая фисташка - чрезвычайно ценное растение для освоения неудобных для орошения участков в пределах ее естественного ареала, особенно там, где она достоверно росла в недалеком прошлом. Это подтверждается хорошими результатами ее культуры в Средней Азии в последние десятилетия.

Таблица 35. Мелиевые и анакардиевые. Фисташка туполистная (Pictacia mutica), мужские соцветия, еще не вполне развитые, Южный Крым

В семействе анакардиевых много полезных растений, известных человеку с давних пор, часть которых не забыта и теперь. Среди них прежде всего надо назвать мангиферу, или манговое дерево, важнейшее плодовое дерево тропиков. Наибольшее распространение имеет индийское манговое дерево (Mangifera indica), разводимое во множестве культурных сортов (см. рис. 131). Его крупные, иногда массой до 1 кг, желтые, мясистые и сочные плоды, содержащие много сахара и лимонной кислоты, кроме обычного употребления в свежем виде, очень широко консервируются и сделались даже предметом экспорта из тропических стран. Высоко ценят в тропиках также сочные, похожие на сливы плоды нескольких видов рода спондиас, или момбин (Spondias).

Сильно распространилась в тропиках культура анакардиума западного (A. occidentale, табл. 36), происходящего из Вест-Индии. Его своеобразные "плоды" состоят как бы из двух частей: собственно плода - сравнительно небольшой, обычно изогнутой костянки с маслянистым семенем, и в несколько раз более крупного, грушевидного, мясистого и тоже съедобного образования-подставки, или гипокарпия, развивающегося из цветоножки. Семена анакардиума, известные как орех кешью, употребляют в пищу в сыром, поджаренном, засахаренном виде. Это популярное лакомство, а также сырье для кондитерских изделий.

Таблица 36. Анакардиум западный, или кешью (Anacardium occidentale), ветвь с цветками и плодами

Другое знаменитое орехоплодное растение из анакардиевых - это уже вышеупомянутая фисташка, плод настоящей фисташки, культура которой в сухих субтропиках Средиземноморья существует уже около 2000 лет, а в середине прошлого века появилась в Новом Свете, в Калифорнии. Много плодов собирается и с дикорастущей фисташки. Плоды фисташки ценят за приятный вкус и красивый зеленый (фисташковый) цвет семени, которое употребляют в пищу сырым или поджаренным, а также широко используют в кондитерских изделиях.

Довольно многие виды анакардиевых содержат в большом количестве дубильные вещества, нередко применяемые также для изготовления стойких органических красок. Среди этих видов можно назвать скумпию (Cotinus coggygria) - кустарник, распространенный от Средиземноморья, где широко культивируется как дубитель и растет в диком виде, до Восточной Азии; сумах дубильный (Rhus coriaria) - крупный средиземноморский кустарник или небольшое деревце, также отличный листовой дубитель; настоящую фисташку и некоторые виды сумаха, на листьях которых часто развиваются галлы с очень высоким содержанием танидов; квебрахо (в переводе с испанского "сломай топор"), один из видов которого, схинопсис Лоренца (Schinopsis lorentzii, или Quebracho Colorado), растущий в субтропических саваннах Южной Америки, имеет очень твердую и тяжелую древесину темно-красного или черного цвета, содержащую до 20-25% танидов, из которой делают дубильный экстракт.

Таблица 35. Мелиевые и анакардиевые. Сумах китайский (Rhus chinensis), Батумский ботанический сад

Некоторые виды анакардиевых известны как источники лаков, смол, камедей, растительного воска. Из сока лакового дерева, или лакового сумаха (Toxicodendron verniciflua), добываемого при помощи надрезов на стволе и ветвях, делают известный черный японский лак. Смолы, получаемые из различных видов фисташки, употребляют для изготовления художественных красок и лаков. Среди видов сумаха есть ядовитые, выделения которых сильно действуют на кожу человека; иногда их применяют в гомеопатии как лекарственные средства. Употребляют в медицине вещества, получаемые и из других анакардиевых. Древесину многих анакардиевых высоко ценят за твердость и разнообразную окраску и нередко применяют для различных поделок.

К анакардиевым очень близко стоит небольшое семейство юлианиевых (Julianiaceae), состоящее из 2 родов и 5 видов, распространенных в Центральной Америке и Перу. Некоторые ботаники, как, например, американский ботаник Р. Торн (1976), не признают самостоятельность этого семейства и объединяют их с анакардиевыми. От них юлианиевые отличаются главным образом безлепестными двудомными цветками, лишенными диска (рис. 132).

Рис. 132. Амфиптеригиум вяжущий (Amphipterygium adstringens) из семейства юлианиевых: 1 - ветвь с молодыми листьями и мужскими соцветиями; 2 - мужской цветок с 6 чашелистиками и 6 тычинками; 3 - ветвь с молодыми листьями, женскими цветками и прошлогодними плодами, еще не успевшими опасть; 4 - женские цветки