Порядок бегониевые (Begoniales)

Семейство датисковые (Datiscaceae) (А. Л. Тахтаджян)

Из четырех видов датисковых два относятся к травянистому роду датиска (Datisca). Один из видов этого рода - датиска коноплевая (D. cannabina) - распространен от западной части Малой Азии, Крита, Кипра и Ливана до Южного Таджикистана и Непала, а второй вид - датиска клубочковая (D. glomerata, рис. 26) - встречается в тихоокеанской Северной Америке - в штате Калифорния и на полуострове Калифорния (на юге до Сьерра-Сан-Педро-Мартир). Оба вида датиски - высокие, голые, многолетние растения, внешне несколько похожие на коноплю (отсюда название датиски коноплевой), произрастающие по берегам рек и ручьев, во влажных лесах и в местах близкого стояния грунтовых вод. Колоссальный разрыв в ареале рода датиска объясняется историческими причинами - общим происхождением обоих видов от широко распространенного в третичное время в умеренной зоне северного полушария общего предка. Два других вида датисковых относятся к двум монотипным индо-малезийским родам - октомелесу (Octomeles) и тетрамелесу (Tetrameles). В отличие от датиски оба эти рода представлены очень высокими деревьями с хорошо развитыми досковидными корнями, произрастающими в тропических лесах.

Рис. 26. Датисковые. Тетрамелес голоцветковый (Tetrameles nudiflora): 1 - соцветие с женскими цветками и плодами; 2 - лист; 3 - женский цветок; 4 - плод. Датиска клубочковая (Datisca glomerata): 5 - часть растения с боковыми ветвями и обоеполыми цветками; 6 - мужской цветок; 7 - обоеполые цветки; 8 - поперечный разрез плода

Октомелес очень быстро растущее, вечнозеленое дерево, достигающее колоссальных размеров - в высоту до 60 м и более - с высоко приподнятой полушаровидной кроной. Он растет настолько быстро, что четырехлетние экземпляры могут достигать в высоту 25 м. Октомелес распространен от Суматры через большую часть Малайского архипелага (но за исключением Явы и Малых Зондских островов) и Новую Гвинею до острова Новая Британия и Соломоновых островов. Октомелес произрастает в дождевых лесах, вдоль рек и поднимается до высоты 800 м над уровнем моря. Особенно характерен октомелес для вторичных и приречных лесов, на аллювиальных почвах, где часто образует одновозрастные чистые насаждения.

В отличие от октомелеса, тетрамелес - листопадное дерево. Он также характеризуется быстрым ростом и в благоприятных условиях достигает 50 м в высоту. Корневые подставки тетрамелеса очень сильно развиты и достигают иногда 6 м в высоту. Тетрамелес распространен значительно шире, чем октомелес. Он встречается на острове Шри-Ланка, на западном побережье полуостровной Индии (включая Западные Гаты), в тропических муссонных лесах Сиккима и Ассама, в юго-восточной прибрежной части Бангладеша, на Андамансних островах, на полуострове Малакка, на Малайском архипелаге (однако, отсутствует на Калимантане, Филиппинах и Молуккских островах), на Новой Гвинее и на полуострове Кейп-Йорк в Северо-Восточной Австралии. Тетрамелес произрастает в муссонных и особенно во влажных листопадных лесах и обычен в тикковых лесах. Обычно поднимается в горы не выше 500 м над уровнем моря, но иногда до 1000 м.

Октомелес и тетрамелес внешне так сильно отличаются от травянистого рода датиска, что неудивительна попытка выделить их в отдельное самостоятельное семейство тетрамелесовых (Tetramelaceae). Но, как показал американский ботаник К. Дэвидсон (1973, 1976), всесторонне исследовавший все три рода датисковых, октомелес и тетрамелес настолько близки к датиске, что не заслуживают выделения не только в отдельное семейство, но, вероятно, даже в отдельное подсемейство.

Листья у датисковых лишены прилистников, очередные, непарноперистые или перистонад-резанные (датиска), или цельные и цельнокрайные, или зубчатые. Листья октомелеса, так же как оси соцветия и цветка, густо покрыты своеобразными пельтатными волосками. Анатомическое строение вегетативных органов очень специализированного типа, в частности, членики сосудов исключительно с простой перфорационной пластинкой. Цветки также очень специализированы и собраны в пазушные соцветия, которые у древесных родов крупные, многоцветковые и висячие. Они двудомные, но у калифорнийской датиски клубочковой цветки у одних растений обоеполые и протогиничные, а у других - мужские (женских растений у этого вида не бывает). Цветки обычно безлепестные, за исключением мужских цветков октомелеса, снабженных маленькими треугольными лепестками, и рудиментарных лепестков, иногда встречающихся в мужских цветках тетрамелеса. Чашелистики сросшиеся в трубку. Тычинки в одинаковом числе с чашелистиками й супротивны им, с крупными пыльниками, содержащими большое число пыльцевых зерен. Гинецей со свободными столбиками, цельными или раздельными. Завязь нижняя, с многочисленными семязачатками на постенных плацентах, которые у октомелеса, врастая внутрь полости завязи, разделяют ее на 6-8 камер. Плод у датисковых - коробочка с кожистым околоплодником, раскрывающаяся продольными трещинами (октомелес) или же верхушечной порой, образующейся между остающимися столбиками. Семена многочисленные, очень мелкие, без эндосперма или с очень скудным эндоспермом. У тетрамелеса семена крылатые.

Строение соцветий и цветков датисковых указывает на то, что основным способом переноса пыльцы является ветроопыление. Однако есть все основания считать, что в переносе пыльцевых зерен участвуют также представители животного мира. Особенно ясно это в отношении октомелеса, в мужских цветках которого внутри венчика имеется довольно хорошо развитый нектарник, к которому прикреплены тычинки. Имеются указания, что в вечерние часы цветки октомелеса посещаются летучими мышами, которые, вероятно, способствуют перекрестному опылению. Нектарники в цветках тетрамелеса отсутствуют и, судя по строению цветка и соцветия, этот род ушел дальше по пути приспособления к ветроопылению. Но и в этом случае не исключено участие животных агентов, особенно перепончатокрылых. Что касается датиски, то, хотя она обычно считается ветроопыляемой, участие насекомых в ее опылении также не исключено, тем более что пыльцевые зерна у нее более крупные, чем у двух других родов, и с более ясно выраженной скульптурой поверхности энзины.

Семена датисковых распространяются как ветром, так и текущей водой.

Хозяйственное значение датисковых невелико. Датиска коноплевая считается на своей родине лекарственным растением, а молодые ее побеги употребляют в пищу. Местами ее культивируют для получения желтой краски. Несколько большее экономическое значение имеют октомелес и тетрамелес. Используют главным образом чрезвычайно легкую и мягкую древесину, невысокого качества, которая применяется для изготовления каноэ, для постройки временных жилищ и изготовления ящиков.

Семейство бегониевые (Begoniaceae) (Л. И. Вахтина)

В семействе бегониевых насчитывают 5 родов и не менее 1000 видов, широко распространенных в тропических странах. В Полинезии, однако, бегониевых нет, не установлены они и для Австралии. Монотипный род хиллебрандия (Hillebrandia) - эндемик Гавайских островов, семибегониелла (Semibegoniella, 2 вида) - эндемичен для Эквадора, бегониелла (Begoniella, 5 видов) - для Колумбии, симбегония (Symbegonia, 12 видов) - для Новой Гвинеи. Самым большим в семействе и наиболее известным является род бегония (Begonia); в нем описано около 1000 видов, входящих в состав растительных сообществ тропиков. Большое богатство видов бегоний наблюдается в тропической зоне Южной Америки - здесь они предпочитают тенистые влажные леса, селятся в долинах гор и на горных склонах; отдельные виды доходят на севере до Мексики.

На втором месте по обилию видов - тропики Азии, особенно Восточные Гималаи, горные области Индии, Малайский архипелаг; заходят бегонии и в Южную Индию, на полуостров Шри-Ланка, в Китай. 40' с. ш. (широта Пекина) - самая северная точка распространения бегоний.

Восточная Африка богата эндемичными видами, но во влажной Западной Африке большее число видов по сравнению с Восточной; при этом существуют родственные связи между некоторыми африканскими и американскими видами.

Облик бегоний крайне разнообразен. Встречаются многолетние травы высотой иногда всего 3-4 см с ползучими или клубневидно утолщенными корневищами, кустарники с одревесневающим прямостоячим стеблем, формы, вовсе лишенные стебля, у которых листья отходят прямо от скрытого под землей клубня, вьющиеся по земле растения. Эпифиты поселяются в перегное трещин коры деревьев тропического леса. Лианы с уплощенными стеблями взбираются с помощью корней на высочайшие деревья, свешиваясь вниз богатым убором тонких ветвей с косыми листьями и многоцветковыми соцветиями.

На Филиппинских островах бегонии иногда растут на известковых обрывах совсем близко к морю, заметно не страдая от периодического увлажнения солеными морскими брызгами. В Перуанских Андах и в Гималаях бегонии, поселяясь в расщелинах скал, поднимаются до высоты 4000 м. В засушливых местообитаниях, например на каменистых горных склонах, произрастают суккулентные формы, запасающие воду в больших клубнях и чрезвычайно утолщенных листьях, под тяжестью которых сгибаются их ветви. Некоторые виды в засушливый сезон года сбрасывают листья или у них отмирает вся надземная часть растения.

Листья бегоний поражают богатством формы и окраски. Их большие прилистники, длиной иногда до 80 см, опадают рано. У некоторых бесстебельных бегоний имеется всего один-единственный лист.

Есть бегонии с совершенно круглыми, сердцевидными при основании листьями, но у большинства центральная жилка делит лист на две очень неравные части, Такие листья по форме напоминают уши слона. Асимметрия листьев бегоний не случайна. Расположенные в мозаичном порядке, они не затеняют друг друга, максимально используя скудный свет, проникающий сквозь густую крону деревьев тропического леса. Края листьев могут быть не только цельными, но и зубчатыми, глубоко рассеченными; тогда листья похожи на листья кленов, пальм, конского каштана, датиски и других известных нам растений.

Разнообразна окраска листьев. Зеленые листья разных оттенков нередко имеют нижнюю поверхность красного, темно-фиолетового, коричневого цвета. Листья многих бегоний покрыты причудливыми узорами серебристо-белых, красных и желтых пятен - больших и мелких, округлых и расплывчатых, похожих на мазки и брызги, беспорядочно разбросанных и расположенных рядами вдоль жилок.

Экзотический наряд листьев бегоний дополняется их ярким опушением. Благодаря красным, зеленым, коричневым, белым волоскам листья кажутся бархатистыми или тронутыми морозным инеем. Длинные волоски, собранные в пучки, могут располагаться не только на листьях, но и на черешках и на стеблях растения. Некоторые бегонии густо опушены волосками необычной вильчатой или звездчатой формы. Иногда волоски располагаются на цветках, скрывая истинную окраску околоцветника.

Обычно зигоморфные однополые и однодомные цветки бегониевых собраны в верхоцветные пазушные соцветия. Околоцветник состоит из 2-5 и лишь у некоторых видов в женских цветках из 6-8 листочков; большее число листочков наблюдается только в культуре. У хиллебрандии и бегониеллы можно различить очень маленькие лепестки, которые чередуются с чашелистиками. У большинства же бегониевых нет четкого разделения околоцветника на чашечку и венчик. Околоцветник свободный, но у бегониеллы и симбегонии, а также в мужских цветках семибегониеллы листочки околоцветника срастаются в трубку.

Цветки бегоний столь же разнообразно окрашены, как и их листья. Огненно-красные и снежно-белые, розовые нежнейших и глубоких оттенков, зеленоватые, редко желтые и оранжевые - они хорошо заметны в сумерках тропического леса.

Мужские цветки распускаются в соцветии раньше женских. Их околоцветник состоит из 2-4 листочков, и, если листочков 4, они расположены парами, при этом наружная пара всегда крупнее внутренней. В цветках отсутствуют рудименты завязи, тычинок много, и расположены они в несколько кругов. Только у бегониеллы имеются 4 тычинки, сросшиеся попарно. Тычинки срастаются в колонку или располагаются свободно. Когда созревает пыльца, 2-гнездные пыльники тычинок раскрываются продольной щелью, а у некоторых видов порой, через которые пыльца высыпается наружу.

Отцветают мужские цветки в соцветии - раскрываются женские. Различное время цветения мужских и женских цветков достигается их разной локализацией в пределах соцветия. Листочки околоцветника в женских цветках направлены вверх. Нижняя завязь образована у многих видов 3, у некоторых 2-5 сросшимися плодолистиками и снаружи выглядит крылатой. Только у хиллебрандии наблюдается полунижняя завязь. Рудименты тычинок в женских цветках отсутствуют и только у хиллебрандии в цветке имеются маленькие желёзки, окружающие завязь, которые считают рудиментами тычинок. Гинецей из 3, реже 2-5(6) плодолистиков; столбики свободные или обычно иногда срастающиеся при основании, обычно глубоко-двураздельные; ткань рыльца представляет собой спирально закрученную ленту. В гнездах завязи - многочисленные семязачатки; они развиваются в очень мелкие семена; у многих видов 75 000 семян имеют массу всего 1 г!

Яркая окраска околоцветника, свойственный некоторым видам приятный запах и зигоморфизм цветка обеспечивают опыление насекомыми. И многие маленькие насекомые, пчелы, шмели, бабочки, охотно посещают цветки бегоний. Раздельнополость цветков благоприятствует перекрестному опылению, а опадение мужских цветков в соцветии до раскрывания женских практически исключает опыление растения собственной пыльцой.

После созревания семян плод бегоний - крыловидная коробочка - растрескивается продольно, но не отрывается от растения: крылья способствуют раскачиванию ее на ветру и тем самым рассеиванию семян. Мелкие, почти пылевидные семена переносятся на небольшие расстояния ветром и потоками ливневых дождей. Шероховатая верхняя поверхность плодов способствует их прилипанию к клювам птиц, их ногам, когтям - так семена попадают на более отдаленные острова. Только у некоторых бегоний плод - ягода, но это не особенно сочная и несъедобная ягода.

Среди бегоний встречаются лекарственные растения, а их кисловатые листья жители тропиков употребляют для приготовления салатов. Но бегонии знамениты не этим. Еще первых европейцев, попавших в тропические страны, бегонии поразили своей экзотической красотой. Теневыносливость, легкость вегетативного размножения, многообразие форм, обильное и продолжительное цветение - все это сделало бегонии начиная с XVIII в. излюбленными комнатными декоративными растениями. За это время любители-садоводы, а в наши дни и профессиональные селекционеры создали тысячи новых форм с самыми разными сочетаниями признаков.

В культуре бегонии чаще всего размножают не семенами, а вегетативно - черенками, кусочками листьев. По способности к вегетативному размножению бегонии превосходят почти все известные нам растения. Эта способность развита настолько, что положенный на влажную землю лист бегонии, многократно перерезанный поперек его жилок, дает корни в местах поранения, закладывает стеблевые почки, и вскоре образуется большое число новых растений. В лабораториях удается получить новые растения бегоний из мельчайших кусочков листа, содержащих всего несколько десятков клеток. В школе на уроках ботаники легко можно продемонстрировать на примере бегоний способность растений к вегетативному размножению.