Порядок фиалковые (Violales)

Семейство флакуртиевые (Flacourtiaceae) (Л. И. Иванина)

Представители семейства флакуртиевых (около 80 родов и 1200 видов) обитают преимущественно в тропиках, реже в субтропиках обоих полушарий и в тепло-умеренной зоне Восточной Азии. Обычно флакуртиевые - это невысокие, вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники, иногда вьющиеся. Однако в тропических дождевых лесах Юго-Восточной Азии и Южной Америки деревья гиднокарпуса аномального (Hydnocarpus anomala) и пангиума съедобного (Pangium edule) достигают в высоту 40-50 м. Многие из них имеют досковидные корни.

Листья очередные, реже супротивные, обычно с рано опадающими небольшими прилистниками, простые, с перистым или пальчатым жилкованием. Цветки обоеполые или однополые (мужские иногда с рудиментами гинецея, а женские - со стаминодиями), большей частью мелкие, собранные в пазушные или верхушечные (очень редко головчатые) соцветия. Однако среди примитивных африканских родов онкоба (Oncoba, рис. 15) и колонкоба (Coloncoba) преобладают крупные цветки, диаметром до 8 см. В основном цветки циклические, но у менее продвинутых в эволюционном отношении родов, таких, как дазилепис (Dasylepis), эритроспермум (Erythrospermum), околоцветник состоит из довольно большого числа лепестков, расположенных по спирали, а остальные части цветка - по кругам. Чашелистики могут быть сравнительно многочисленные (до 15) или в числе 3-6 (4-5), свободные или сросшиеся внизу в трубку. Лепестки также разнообразны в числе. У более специализированных флакуртиевых они отсутствуют. Андроцей состоит из многочисленных тычинок (иногда в пучках), или их только 3-5. Между андроцеем и гинецеем у многих родов развит нектарный диск. У всех флакуртиевых гинецей паракарпный, образованный из 2-10 плодолистиков со столбиками, свободными или сросшимися. Завязь у большинства флакуртиевых верхняя, нередко полунижняя, но у бембиции пазушной (Bembicia axillaris), произрастающей в лесах Мадагаскара, завязь почти нижняя. Цветки обычно приспособлены к опылению насекомыми, они часто душистые, как, например, у асары мелколистной (Azara microphylla, табл. 5), разводимой в оранжереях, с нектарным диском или с желёзками - нектарниками. На Кубе замечено, что цветки касеарии шиповатой (Casearia aculeata) опыляются осами, которые поселяются на этом растении.

Рис. 15. Флакуртиевые. Онкоба колючая (Oncoba spinosa): l - ветвь с цветком; 2 - завязь в разрезе; 3 - плод. Идезия многоплодная (Idesia polycarpa): 4 - ветвь с цветками; 5 - цветок в разрезе; 6 - ветвь с плодами; 7 - плод в разрезе; 8 - семя в разрезе

Плод - коробочка или ягода, реже орехо-образный (встречаются нередко крупные плоды, длиной до 30 см). Семена также могут быть крупные и мелкие, с прямым зародышем и обычно с обильным эндоспермом, нередко с ариллусом или волосками.

Интересны особенности и разнообразие распространения плодов и семян. Рассеиванию зачатков ветром способствуют придатки на плодах, крылья на семенах, остающийся после цветения околоцветник, волосистое опушение семян. Образования в виде крыльев или ребер на плодах наблюдаются у многих родов трибы онкобовые (Oncobeae). У западноафриканского кустарника поггеи крылатой (Poggea alata) плод с 4-6 большими кожистыми вертикальными крыльями. Разрастание чашечки и и венчика после цветения характерно для большинства видов гомалиума (Homalium). При падении плода они раздвигаются и действуют по принципу парашюта, Семена флакуртиевых нередко имеют ариллус или ариллусовидные придатки, обычно ярко окрашенные, как у касеарии белочешуйчатой (C. leucolepis), и могут разноситься птицами или растаскиваться муравьями. Особенно привлекают птиц плоды с мясистым перикарпием, как у флакуртии (Flacourtia), дориалиса (Doryalis), асары (Azara). Крючковидные или длиннощетинистые волоски на зачатках, такие, как, например, на плодах линдакерии (Lindackeria), могут служить для рассеивания животными. Семена пангиума, богатые маслом и обладающие благодаря этому исключительной плавучестью, разносятся водой. Их часто находят на взморье и на пляжах вдали от места произрастания.

Большинство флакуртиевых произрастают в тропических лесах, входя в состав подлеска или нижнего древесного яруса. Но некоторые высокие деревья принадлежат к первому ярусу. Различные виды рода флакуртия и сколопия крупнолистная (Scolopia macrophylla) обитают в Малезийской флористической области в прибрежных заболоченных лесах, а гиднокарпус падуболистный (H. ilicifolia) и несколько других видов входят в состав формации баррингтоний.

Некоторые деревья и кустарники, например виды вест-индского рода суелании (Zuelania), произрастающие на Кубе, некоторые африканские виды рода ксилотеки (Xylotheca), в засушливый или прохладный период года сбрасывают листья, однако настоящих ксерофитов, характерных для саванн, в семействе нет. Есть среди флакуртиевых и листопадные деревья. Это восточноазиатские роды идезия (Idesia, 1 вид), полиотирсис (Poliothyrsis, 1 вид) и карьера (Camera, 3 вида). У идезии многоплодной (I. polycarpa, см. рис. 15, табл. 5), произрастающей в Южной Японии и Китае, мясистые, многосемянные, ягодообразные плоды, созревающие в августе - ноябре, по внешнему виду напоминают плоды рябины. По всей Японии и изредка в Западной Европе и других странах это растение успешно культивируется. В нашей стране ее можно встретить в ботанических садах на Черноморском побережье Кавказа.

В семействе наибольшим количеством видов обладают пантропические роды гомалиум (Homalium, 200 видов), касеария (160 видов) и ксилосма (Xylosma, 60 видов). Все роды флакуртиевых объединяются в 9 (или в 12) довольно естественных триб.

Наиболее важное применение среди флакуртиевых имеет лекарственное растение чалъмугра, или гиднокарпус Курца (Hydnocarpus kurzii),- стройное, вечнозеленое, двудомное дерево с большими, ягодообразными, ярко-оранжевыми плодами, произрастающее во влажных тропических лесах Бирмы, Таиланда и Ассама. Из сравнительно крупных семян чальмугры, обладающих маслянистым эндоспермом, добывают чальмугровое масло (масло "короля Рамы"), которое еще в древнейших китайских и индийских сочинениях рекомендовалось для лечения проказы. Согласно восточноиндийской легенде, король Рама из Бенареса заболел проказой и укрылся в джунглях. Там он питался травами и ягодами и вылечился семенами чальмугры. Во многих областях тропиков чальмугровое масло является еще единственным лекарством при этой болезни. Лечебными свойствами при лечелии кожных заболеваний обладают семена и других гиднокарпусов.

Таблица 5. Флакуртиевые, страстоцветные и тёрнеровые: 1 - асара мелколистная (Azara microphylla), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 2 - идезия многоплодная (Idesia polycarpa), Батумский ботанический сад; 3 - страстоцвет голубой (Passiflora caerulea), Сухумский ботанический сад; 4 - тёрнера ильмолистная (Turnera ulmifolia), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Флакуртия (15 видов) и дориалис (30 видов)- плодовые деревья или кустарники, довольно известные в Африке и Южной Азии. Флакуртия индийская (F. indica) - небольшое двудомное дерево с прямыми острыми колючками на ветвях, дико произрастающее в муссонных лесах. Ее плоды по форме и вкусу похожи на сливу и известны у местного населения под названием "батако-слива" или "марон". В Южной Индии и на островах Малайского архипелага культивируется флакуртия рукам (F. rukam), отличающаяся маленькими сладкими плодами.

Наиболее известны в культуре плоды дориалиса абиссинского (D. abissinica), по вкусу напоминающие абрикосы, и плоды дориалиса кафра (D. caffra), используемые для приготовления желе, мармелада и фруктового сока.

Пангиум съедобный, произрастающий в Малезийской, Полинезийской и Фиджийской флористических областях, используется по всему ареалу распространения для многих целей: лечебных (все растение), получения масла (семена), строительных материалов и др.

Древесина многих представителей флакуртиевых, особенно гомалиума вонючего (H. foetidum) и касеарии ранней (C. praecox), имеет значение как строительный и поделочный материал.

Семейство страстоцветные (Passifloraceae) (В. И. Трифонова)

К страстоцветным относится одно из самых оригинальных растений мира - страстоцвет, или пассифлора (Passiflora), с крупными, бросающимися в глаза цветками необычного строения. Рисунки этого растения впервые были привезены в Европу из Нового Света в 1610 г. Джакомо Боччи.

Действительно, цветок страстоцвета не похож ни на какой другой цветок в мире (рис. 16,1, табл. 5). Внутри широко раскрытого ярко окрашенного двойного околоцветника выделяется еще более яркая корона из длинных прямых или изогнутых волнистых нитей. В центре цветка поднятая на гинофоре возвышается завязь с тремя крестообразно расположенными рыльцами. Вокруг нее - пять тычинок с крупными продолговатыми пыльниками. Испанские миссионеры, пришедшие по следам Колумба в Америку, увидели в отдельных частях цветка "орудие страстей господних", отождествив корону околоцветника с терновым венком, а тычинки и пестик - с орудиями пыток. Отсюда пошло как латинское Passiflora, так и русское "страстоцвет" - название растения. За роскошь наряда называли его также "кавалерской звездой". Необычайный цветок издавна привлекал внимание не только ботаников, но и поэтов и художников. Изображение его мы нередко встречаем на картинах известных мастеров XVII-XIX столетий.

Рис. 16. Страстоцветные, мальзербиевые, тёрнеровые. Страстоцвет изящный (Passiflora elegans): 1 - цветок. Мальзербия низкая (Malesherbia humilis): 2 - цветок. Лоевия танаская (Loewia tanaensis): 3 - семя с ариллусом

Стилизованные цветы страстоцвета послужили основой для прекрасной чугунной решетки Михайловского замка в Ленинграде.

Все представители семейства страстоцветных, насчитывающего в настоящее время более 20 родов и, вероятно, около 700 видов, относятся к числу тропических и субтропических растений. Наиболее широко они представлены в Америке и Африке, и лишь небольшое число видов встречается на Мадагаскаре, Суматре, Новой Гвинее, в Австралии и Новой Зеландии.

Благодаря красивым цветкам, ароматичным, съедобным плодам, лекарственным корням и листьям страстоцветы широко культивируются как в открытом грунте, так и в оранжереях многих стран мира. В нашей стране около десятка видов их выращивают на Черноморском побережье Кавказа, в Крыму ив Средней Азии.

Большинство относящихся к семейству растений - кустарники и травы, реже встречаются деревья. Среди кустарников много лиан, приспособившихся к лазящему образу жизни при помощи пазушных усиков. Усики представляют собой модифицированную ветку, ось соцветия или цветоножку. Так, например, у представителей двух родов - холрунгии (Hollrungia) из Новой Гвинеи и с Соломоновых островов и анцистротирзуса (Ancistrothyrsus) из Перу - средний цветок соцветия часто превращается в крючок или закрученный усик, а у видов рода трифостемма (Tryphostemma) в усик обычно превращается верхушечный цветок. Сосуды древесины состоят из члеников с простой перфорацией, и только у западноафриканского рода суайехия (Soyauxia) перфорация, как правило, лестничная.

Листья у страстоцветных очередные, цельные или лопастные, редко чешуйчатые. Сложные листья встречаются только у мадагаскарского рода дейдамия (Deidamia) и западноафриканского рода эфулензия (Efulensia). У карании (Carania), растущей в тропиках Северо-Восточной Африки, листья длинных побегов модифицированы в острые колючки, сходные с колючками некоторых видов барбариса. Интересным примером гетерофиллии в семействе может служить монотипный род шлехтерина (Schlechterina). Его единственный вид шлехтерина митостеммовидная (S. mitostemmatoides) из Восточной Африки имеет цельные верхние стеблевые листья, глубокоперистые нижние. На черешках листьев часто находятся круглые чашевидные нектарные железки. У представителей рода адения (Adenia) и у страстоцветов железистые пятна обнаружены и на листьях, а у анцистротирзуса железистоподобные щитовидные чешуйки есть не только на листьях, но и на соцветиях.

Довольно сложно устроенные цветки находятся в большинстве случаев в верхоцветных или бокоцветных соцветиях и кажутся одиночными, так как при основании окружены довольно крупными прицветниками. Цветки актиноморфные, пятичленные, редко 4-3-членные, обоеполые или однополые. Последние встречаются у родов адения и керамантус (Keramanthus). Редко чашелистики отсутствуют или рудиментарны. Цветочная ось большинства двуполых цветков расширена и либо блюдцевидной, либо трубковидной формы с нектарниками в основании цветоложа. Околоцветник состоит из 5 больших, яркоокрашенных, черепитчатых лепестков, свободных или частично сросшихся, и такого же числа неопадающих, также свободных или частично сросшихся чашелистиков, часто неотличимых по виду от лепестков. Нет лепестков лишь у немногих представителей семейства страстоцветных, в том числе у некоторых видов адении, страстоцвета и дейдамии. У страстоцветов каждый чашелистик снабжен небольшим отростком, расположенным снаружи на средней жилке, несколько ниже вершины. Когда цветок еще закрыт, отростки торчат, как зубцы короны. Между околоцветником и андроцеем находится корона, состоящая из одного или нескольких рядов нитей или чешуи или имеющая вид колечка. Иногда она состоит из собранных в пучки волосков, как у видов родов паропсия (Paropsia) и андросифония (Androsiphonia). Благодаря интенсивной, иногда полосатой окраске корона, несомненно, представляет собой самую яркую и бросающуюся в глаза часть цветка и играет важную роль в привлечении насекомых. Нет короны у представителей рода махадоа и у некоторых адений. Тычинок 5 или более, коротко сросшихся или в пучках, в большинстве случаев отходящих от цветоложа, иногда от гинофора. Пыльники интрорзные, продольно вскрывающиеся. Пыльцевые зерна обычно трехбороздно-поровые. Гинецей состоит из 3, редко 4-5 плодолистиков, срастающихся друг с другом только краями. Завязь верхняя, иногда на гинофоре, с многочисленными анатропными семязачатками. Отдельные или сросшиеся столбики, часто с головчатыми или булавовидными рыльцами, иногда многораздельными, как у представителей рода адения. После оплодотворения из завязи развивается мясистый, иногда довольно крупный плод ягода или коробочка. Семена с большим прямым зародышем и мясистым эндоспермом обрастают мясистым ариллусом, часто имеющим бросающуюся в глаза красную окраску. Последняя, вероятно, служит для привлечения птиц и распространения семян.

Все относящиеся к семейству страстоцветных роды довольно четко делятся на две группы. Большая часть родов (около 12) объединяется в трибу страстоцветных (Passifloreae). Представители этой трибы произрастают как в Старом, так и Новом Свете. Меньшая часть родов объединяется в трибу паропсиевых (Paropsieae), почти полностью ограниченную Африкой. Различаются они главным образом жизненными формами и количеством тычинок. Наиболее примитивные представители трибы паропсиевых - прямые кустарники или деревья, имеющие цветки, с многочисленными тычинками и довольно плохо развитой короной. К трибе страстоцветных относятся в основном лианы, приспособившиеся к лазящему образу жизни при помощи усиков; цветки с заметной яркой короной и обычно только с 5 тычинками. Некоторые ботаники выделяют еще одну трибу - модекковых (Modecceae), подчеркивая таким образом другую ветвь эволюции: возникновение родов с редуцированными цветками (однополыми, с частичной или полной редукцией лепестков). К этой трибе они относят травянистый, лишенный короны, монотипный род махадоа из тропической Африки.

Интересен процесс опыления в семействе страстоцветных. Крупные яркие цветы часто с сильным запахом и с бросающейся в глаза короной из множества разной длины нитей, поднятые на гинофоре завязь и тычинки, спрятанные нектарники,- все это указывает на наличие перекрестного опыления. Опыляются страстоцветные различными насекомыми и колибри. Миниатюрные птички, не садясь на цветок, на лету погружают свои клювы в глубь цветоложа, чтобы достать сладкий нектар и полакомиться мелкими насекомыми, привлеченными туда также нектаром. Ловушкой для насекомых служит, вероятно, внутренняя корона, закрывающая своими шипами выход из основания цветка. Перекрестному опылению способствуют согласованные движения рылец и пыльников. Сразу же после того, как цветок распустится, вертикально расположенные пыльники лопаются продольной щелью на внутренней стороне. Затем они переворачиваются, как на шарнирах, сначала на 90°, приходя в горизонтальное положение, а потом вокруг оси и свешиваются вниз уже открытой стороной наружу. Созревшая пыльца высыпается и попадает на тельце птиц. Только после того, как пыльники освободятся от пыльцы, становятся восприимчивыми рыльца. Торчащие до сих пор прямо вверх, они начинают отгибаться вниз и под конец располагаются в одной плоскости с пыльниками. Таким образом пыльца с тельца птиц попадает на созревшие рыльца.

Подобным же образом производят опыление и насекомые. Мохнатые шмели, заползая внутрь цветка в поисках нектара, бегают по кругу, просовывая свои хоботки сквозь лучи внутренней короны и при этом неизбежно задевают свешивающиеся вниз открытые пыльники, а позднее созревшие рыльца. Обсыпанный шмель летит дальше и переносит пыльцу на рыльца другого цветка. У некоторых страстоцветов прицветники после опыления начинают выделять липкую жидкость и, поднимаясь кверху, закрывают развивающийся плод, защищая его от муравьев и других мелких насекомых. Одним из чудесных приспособлений цветков страстоцветов является их способность к самоопылению в том случае, если почему-либо не произошло перекрестное опыление. Ярким примером такого приспособления могут служить цветки страстоцвета вонючего (P. foetida), у которого самоопыление осуществляется благодаря согласованному движению рылец и пыльников, сближающих их, а также наличию сосочковых выростов на рыльцах и особых утолщений пыльцевой экзины.

Среди страстоцветов встречаются и настоящие (типичные) хироптерофиты, чьи цветки приспособились к опылению летучими мышами и распускаются ночью. Как и у большинства страстоцветов, они недолговечны: распускаясь не раньше полуночи, как правило между часом-двумя пополуночи, они увядают уже к 7 -10 ч утра. В дождливые и прохладные ночи цветение несколько растягивается и цветки могут быть открыты до часу дня. Распускаются они более менее одновременно и уже через 15 мин от начала все растение покрыто белыми довольно крупными (диаметром до 8 см) цветками со слабым ароматом тыквы или свежих бобов, а по мнению некоторых, даже лимонного кекса. Благодаря длинным цветоножкам цветки оказываются как бы вынесенными за край листвы, сформированной как самой лианой, так и растением, поддерживающим ее, и таким образом хорошо заметны на большом расстоянии. Отдельные цветки раскрываются очень быстро, бутоны как бы взрываются, заставляя раскачиваться цветоножки. Лепестки расправляются прямо на глазах и менее чем через 15 с цветок уже полностью раскрыт. Сразу же, как только раскроется цветок, лопаются пыльники и приходят в движение тычинки и столбики. Сначала переворачиваются на 180° пыльники, оказываясь открытой стороной наружу, затем начинают медленно изгибаться тычиночные нити, образовывая полукруг на внешней стороне цветка. Одновременно с этим начинают двигаться и столбики, изгибаясь вниз и располагая рыльца между пыльниками. Благодаря этому уже через 20-30 мин цветок принимает необычную для страстоцветов зигоморфную форму: тычинки и рыльца оказываются сгруппированными на внешней стороне цветка. Такое расположение очень экономично: когда ночные посетители, как правило это летучие мыши (Phyllostomidae), подлетают к цветку и пытаются дотянуться до нектара, спрятанного во внутренней части цветка, они неизбежно задевают пыльники и пыльца со всех пыльников практически без потерь осыпается на них.

Хотя это семейство довольно четко приурочено к тропической и субтропическим областям, экологические условия произрастания его представителей крайне разнообразны. Страстоцветные встречаются во влажных тропических лесах и на их опушках, в степях, в саваннах и в безводных пустынях. Среди лиан тропических лесов не последнее место занимают представители типового рода - страстоцветы, чьи перепутанные стебли, свешиваясь с деревьев, создают непроходимые джунгли. Механизм их действия крайне прост: подобно обычному садовому гороху страстоцветы зацепляются усиками за опору и взбираются на самый верх. Сначала усики, вытягиваясь, совершают круговые движения в поисках опоры. У тропических страстоцветов область их действия расширяется за счет движения самой верхушки побега, от которого отходит усик. Время полного оборота варьирует у разных видов. Так, у страстоцвета сициосовидного (P. sicyoides) усик совершает полный оборот за 30-45 мин. Найдя опору, он, как проволочная пружинка, плотно обвивается вокруг нее и подтягивает все растение вверх. Для образования полной петли требуется от нескольких минут до 1-2 дней. По мере роста растения образуются все новые и новые усики и лиана взбирается все выше и выше. Гибкие стебли лиан обычно хорошо переносят падение и, если выбранная ими опора оказывается ненадежной и дерево падает, увлекая их за собой, это не приносит им никакого вреда. Они тут же пускают новые побеги и взбираются вверх уже по соседним деревьям.

Другие представители семейства приспособились к ксерофитному образу жизни в засушливых условиях, где дорога каждая капля влаги. В результате образовались сильно утолщенные, клубневидные стебли, запасающие воду, а листья, уменьшая поверхность испарения, редуцировались, превратясь в колючки. Наиболее разительный пример приспособления к жизни в засушливых условиях - адения шарообразная (Adenia globosa), растущая в пустынях Восточной Африки. Стебель ее представляет огромную, диаметром до 1-2 м, зеленую, шарообразную "луковицу", из вершины которой расходятся многочисленные прутьевидные побеги, усаженные колючками - измененными листьями. Другой вид этого же рода - адения ядовитая (A. venenata) - имеет клубневидные двухметровые стебли с длинными жгутиковыми побегами. В юго-западных районах Африки в трещинах отвесных скал можно увидеть прилепившееся там странное сероватое растение, напоминающее формой и цветом большого серого ежа, ощетинившегося короткими, слабо разветвленными ветвями. Это адения Пехуэла (A. pechuelii), названная так по имени известного путешественника Л. Пехуэла, впервые обнаружившего ее в дебрях Африки. Из-за отсутствия цветков долгое время она оставалась загадкой для ботаников, и лишь значительно позже удалось определить ее положение в системе растительного царства и доказать принадлежность к страстоцветным.

Самым обширным в семействе является род страстоцвет, насчитывающий около 400 видов, распространенных главным образом в тропиках и субтропиках Нового Света. Лишь несколько видов встречаются в тропической Азии, на Маскаренских островах, в Австралии, Полинезии и Новой Зеландии.

Благодаря прекрасным ароматным цветкам многочисленные виды этого рода культивируются во многих странах мира как декоративные. Нередко они используются для завивки шпалер в садах и парках и в комнатной культуре. Наиболее часто в оранжереях встречается страстоцвет голубой (P. caerulea, табл. 5) из Бразилии с голубой или синей полосатой короной и пурпуровыми столбиками. Его вы можете увидеть в оранжереях Ботанического сада в Ленинграде. Привилось оно у нас и в комнатной культуре.

Большую ценность представляют также плоды этих растений с ароматной и сочной мякотью. Плоды обычно овальной или яйцевидной формы, редко шаровидные, окраска их изменяется от желтой до фиолетовой. Оболочка плода у одних видов тонкая, суховатая, у других более толстая, губчатая. Мякоть, как правило, очень ароматная, кисло-сладкая. Внутри плода многочисленные семена, окруженные сочными ариллусами. Известно около 60 видов со съедобными плодами. Однако лишь небольшая часть их выращивается в культуре. Остальные используются как дикари.

Наиболее распространен в культуре страстоцвет съедобный (P. edulis) из Бразилии. Душистые, кисловато-сладкие плоды его, достигающие в длину 9 см, идут на приготовление напитков, шербетов, мороженого и различных желе. Это достаточно неприхотливое растение начинает плодоносить в первый или второй год от посева и при благоприятных условиях дает два урожая в год. Пальму первенства по вкусовым качествам, несомненно, держит страстоцвет язычковый (P. ligularis), или сладкая гранадилла, из горных областей Южной и Центральной Америки. Эта быстро растущая лиана не только используется как пищевое растение, но и служит великолепным декоративным растением. Ее применяют для завивки домов, шпалер и беседок. Особенно красивы ее оранжево-красные плоды, отличающиеся тонким ароматом. У страстоцвета четырехгранного, или гигантской гранадиллы (P. quadrangularis), плоды достигают 25-30 см в длину и 2-2,5 кг массы. Их подают на десерт и используют во фруктовых салатах. Съедобны также клубни этого растения, достигающие 4 кг массы и по вкусу напоминающие батат. Листья страстоцвета мексиканского (P. mexicana) и страстоцвета шелковисто-опушенного (P. holosericea) местные жители используют вместо чая.

Семена страстоцветных распространяются главным образом птицами и обезьянами, привлекаемыми яркой окраской плодов и вкусной мякотью. По сообщению Ридли, на острове Калимантан плоды страстоцветов охотно поедают фазаны, в зобах которых он обнаружил семена. Он же сообщает о нахождении нескольких растений страстоцвета маленького (P. minima) в Сингапурском ботаническом саду под одним из больших фиговых деревьев, куда семена этого растения могли быть занесены только птицами, прилетавшими лакомиться фигами. Яйцевидные многосемянные плоды страстоцвета лавролистного (P. laurifolia) служат пищей не только птицам и обезьянам, их охотно поедают летучие мыши. В Новой Зеландии плодами страстоцветов питаются голуби.

Многие виды этого рода обладают бактерицидным действием. Наибольший интерес представляет страстоцвет красно-белый, или телесноцветный (P. incarnata), введенный в культуру еще индейцами. Травянистые части ее используют в современной медицине для приготовления лекарств, действующих успокаивающе на центральную нервную систему. Препараты из страстоцвета красно-белого оказывают более сильное успокоительное действие, чем известный всем бром, и не вызывают неприятных последствий. В нашей стране этот вид возделывают во влажных субтропиках Западной Грузии. В климатических условиях этой республики у страстоцвета в зимний период полностью отмирают надземные части. Однако благодаря быстрому росту он успевает за один период вегетации дать новые 4-6-метровые побеги. Корни страстоцвета вонючего используют жители Южной Америки как хорошее средство от спазм, а корни страстоцвета четырехгранного как противоглистное. Среди местных жителей бытует поверье, что в корнях этого растения содержится вещество, обладающее летаргическим действием. Некоторые виды ядовиты и содержат различное количество гидроцианистых кислот.

Второй по объему род в этом семействе - адения - насчитывает более 80 видов, распространенных в тропиках Старого Света. Представители этого рода характеризуются самыми крупными в семействе однополыми цветками с очень маленькой короной или без нее и крайне разнообразными жизненными формами. Интересна этимология самого названия. По одним источникам род получил свое название по имени города Адена в Аравии, по другим - из-за наличия двух железок в основании листьев (происходит от греч. aden - железа). Многие виды этого рода ядовиты и содержат различные цианогенные гликозиды. Древесину адении ядовитой (A. venenata) применяют при лечении ран.

Семейство стахиуровые (Stachyuraceae) (Л. И. Иванина)

К флакуртиевым, особенно к трибе сколопиевых (Scolopieae), очень близко стоит небольшое семейство стахиуровых. В это семейство входит один род - стахиурус (Stachyurus), получивший свое название от греческих слов stachys - колос и ига - хвост, по весьма условному сходству соцветия с хвостом. В настоящее время известно 16 видов, произрастающих в умеренных районах Восточной Азии, из них 6 видов обитают в Японии, а остальные - в континентальном Китае, восточных Гималаях, Северной Бирме, Индокитае и на острове Тайвань.

Лишь один вид - стахиурус гималайский (S. himalaicus) - небольшое дерево. Все остальные виды - кустарники 1,5-3 м или реже высотой до 5 м. Они листопадные или вечнозеленые, с очередными, разнообразной формы листьями - от ланцетных до округло-эллиптических, с характерным жилкованием (иногда по краю листа со вторичными жилками, параллельными главной жилке). Мелкие цветки собраны в висячие или прямые пазушные кисти или колосья, появляющиеся на побегах прошлого года перед распусканием листьев. При цветении листья при основании соцветий либо остаются (у видов секции каллозурус - Callosurus), либо рано опадают (секция гимнозурус - Gymnosurus).

Для рода стахиурус характерны очень мелкие (около 8 мм длины) обоеполые или полигамные четырехчленные цветки с 2 сросшимися у основания прицветничками. Подобное строение цветка можно встретить в родах сколопия (Scolopia) и псевдосколопия (Pseudoscolopia) семейства флакуртиевые. Однако тычинки у этих родов многочисленные, а вроде стахиурус их 8, расположенных в 2 круга, и гинецей из 4 плодолистиков, столбик с четырехлопастным головчатым рыльцем.

Завязь у стахиуруса верхняя, одногнездная, с 4 интрузивными, почти сросшимися плацентами. Плоды ягодообразные, с кожистым околоплодником, шаровидные, обычно диаметром 7-8 мм, редко 18-20 мм, как у стахиуруса крупноплодного (S. macrocarpa). Семена многочисленные, очень мелкие с сочным ариллусом и обильным эндоспермом.

В Японии нередко около домов и в парках сажают стахиурус ранний (S. ргаесох), цветущий в марте - апреле, до распускания листьев, обладающий красивыми желтоватыми цветками и ярко-зелеными листьями длиной до 7-14 см, плодоносящий в июле - августе (рис. 17). В нашей стране встречается в культуре на Черноморском побережье Кавказа; здесь он ежегодно цветет и плодоносит.

Рис. 17. Стахиурус ранний (Stachyurus praecox): 1 - ветвь с соцветиями; 2 - цветок; 3 - ветвь с плодами; 4 - завязь в разрезе

Семейство фиалковые (Violaceae) (Н. Н. Имханицкая)

Род фиалка (Viola) - единственный представитель в нашей флоре обширного и многообразного семейства фиалковых, широко распространенного по земному шару, особенно в тропических и субтропических областях. Оно включает 18 родов и 850-900 видов, из которых более половины принадлежит роду фиалка. Обширный ареал фиалки протягивается от Арктики на севере до Огненной Земли и Фолклендских островов, Капской области, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии на юге. В тропических и субтропических областях фиалки растут в горах, встречаясь на высоте до 4600 м в Перу и Боливии. Два других крупнейших рода семейства - ринорея (Rinorea) и гибантус (Hybanthus), охватывающие более трех четвертей оставшихся видов, распространены в тропиках обоих полушарий; последний род проникает на севере и юге своего ареала в умеренную зону. Примитивный род ринорея имеет пантропическое распространение. Остальные роды ограничены либо одним континентом, либо даже единственным архипелагом. Половина всех родов семейства приурочена к тропикам Нового Света.

Разнообразен габитус этих растений - от крошечных ползучих трав до крупных деревьев тропического дождевого леса выоотой до 30 м. Виды фиалковых - травы, большей частью многолетние, полукустарники, вечнозеленые или листопадные кустарники, гораздо реже деревья. Некоторые фиалковые - лазящие кустарники или лианы влажного тропического леса. Аллексис каулифлорная (Allexis cauliflora) - "розеточное" деревце высотой не более 10 м или кустарник в подлеске дождевого леса экваториальной Африки. Крупные обратноланцетовидные листья собраны пучком на верхушке неразветвленного стебля или на немногих боковых ветвях. Необычный для фиалковых облик имеют колючие, сильно разветвленные кустарники некоторых американских и австралийских видов гибантуса и новозеландских видов гименантеры (Hymenanthera). Многочисленные эндемичные виды фиалок в высокогорных Андах, особенно в Чили, в высшей степени своеобразные "розеточные" растения, совершенно непохожие на наши обычные фиалки. Плотные розетки из многочисленных мелких листьев, часто с хрящеватым краем, удивительно напоминают розетки молодила (Sempervivum).

Листья фиалковых очередные или редко супротивные (гибантус), иногда двурядные, простые, обычно цельные (у некоторых фиалок лопастные), большей частью снабженные прилистниками.

Цветки одиночные (или расположены по 2) в пазухах листьев или чаще собраны в разнообразные соцветия (рис. 18). У ряда фиалковых наблюдается каулифлория. Цветки обоеполые или редко однополые, актиноморфные или зигоморфные. Чашелистиков 5, обычно равной длины, свободные, редко сросшиеся в основании, обычно остающиеся до созревания плода. Лепестков 5, в зигоморфных цветках самый нижний (передний) лепесток крупнее остальных, в основании с мешковидным или горбовидным выростом или вытянут в шпорец. Тычинок 5, чередующихся с лепестками. Нити тычинок очень короткие (иногда почти отсутствуют), свободные или более или менее сросшиеся, реже срастаются полностью в трубку, которая окружает завязь. Связник часто продолжен выше пыльников в перепончатый надсвязник. Пыльники интрорзные, вскрывающиеся продольной щелью, редко открывающиеся на верхушке, свободные или сросшиеся вокруг завязи. Тычинки все одинаковые или почти одинаковые, обычно с нектароносными придатками на спинке нитей (риыорея и близкие роды, см. рис. 18), которые иногда могут быть соединены в трубку, или в зигоморфных цветках две передние тычинки на спинке с мешковидными, горбовидными или шпорцевидными нектарниками, вдающимися в шпорец переднего лепестка, где скапливается нектар. Гинецей из 3, редко 2, 4 или 5 плодолистиков. Завязь верхняя, одногнездная, с 3 (2-5) париетальными плацентами, каждая с 1-2-многими анатропными семязачатками. Столбик простой, в зигоморфных цветках часто в основании s-образно изогнут, с более или менее вперед направленной верхушкой. Рыльце простое, редко 3-5-лопастное. У подавляющего большинства фиалковых плод - 3-створчатая локули-цидная коробочка, редко ягода или ореховидный. Семена с прямым зародышем с плоскими семядолями и обычно обильным, мясистым эндоспермом, часто с ариллоидом. У древесных лиан анхиетеи (Anchietea) и агатеи (Agatea) семена крылатые, у некоторых ринорей - шерстисто опушенные (рис. 18 и 19). Линейно-веретеновидные семена фузиспермума (Fusispermum) снабжены желтым однобоким ариллоидом, гораздо более крупным, чем само семя.

Рис. 18. Фиалковые. Ринорея физифора (Rinorea physiphora): 1 - фрагмент побега с соцветиями; 2 - цветок; 3 - продольный разрез цветка; 4 - тычинка с нектароносным придатком на спинке нити (с внутренней стороны); 5 - тычинка с нектароносным придатком на спинке нити (с наружной стороны); 6 - плод; 7 - раскрытая коробочка с семенами. Фиалка котиледон (Viola cotyledon): 8 - общий вид растения с цветками; 9 - лист с хрящеватым краем; 10 - рыльцевая головка

В процессе эволюции фиалковые приспособились к жизни в самых различных местообитаниях. Поразительный пример приспособления к разнообразным экологическим условиям представляет род фиалка. Одни виды фиалок - тене - и влаголюбивые растения. Они встречаются в лесах, в зарослях кустарников, на лесных полянах, по берегам рек и ручьев, на лугах и болотах. Другие виды, напротив, солнцелюбивые растения, предпочитают солнечные, сухие, открытые склоны холмов, песчаные приморские дюны, вересковые пустоши. Фиалки растут в степях и прериях и даже в полупустынях. "Розеточные" фиалки, произрастающие в высокогорных Андах на обширных каменистых осыпях, великолепно приспособлены к сильной летней жаре и сухости в течение 5 месяцев и к очень низким зимним температурам остального времени года, когда выпадает снег.

Рис. 19. Фиалковые. Анхиетея целебная (Anchietea salutaris): 1 - цветущий побег; 2 - фрагмент побега с молодыми плодами; 3 - бутон; 4 - раскрытый цветок; 5 - венчик (а - передний лепесток со шпорцем, 6 - боковые лепестки, в - задние лепестки); 6 - тычинки, попарно сросшиеся друг с другом, две передние тычинки со шпорцами; 7 - свободная задняя тычинка; 8 - гинецей; 9 - коробочка с крылатыми семенами; 10 - семя. Анхиетея целебная разновидность Мартиусa (A. salutaris var. martiana): 11 - коробочка с линейными створками и крылатыми семенами

Фиалковые - энтомофильные растения. Яркая окраска венчика и цветовые контрасты, бородки волосков и нектарные "указатели" на лепестках, аромат цветков, зигоморфия, своеобразное строение тычинок и гинецея (особенно у фиалки), протандрия у некоторых видов, обильный нектар, выделяемый нектарниками, а также каулифлория - разнообразные приспособления к насекомоопылению. Цветки фиалки посещают разнообразные насекомые, разыскивающие нектар и поедающие пыльцу. Строение цветка фиалки прекрасно приспособлено к насекомоопылению. Цветок фиалки имеет 5 неравных свободных лепестков. Самый нижний из них продолжен в шпорец, где скапливается нектар, выделяемый изогнутыми шпорцевидными придатками двух самых нижних тычинок. Тычинки с очень короткими нитями плотно окружают завязь. Крупные перепончатые придатки связников, плотно смыкаясь друг с другом и сжимая столбик ниже рыльца, образуют полый конус. Пыльники, вскрываясь, освобождают сухую порошковидную пыльцу внутрь конуса. Крючковидно изогнутая верхушка столбика с рыльцевым отверстием, обычно погруженным и направленным вперед, выступает из конуса и закрывает вход в цветок. Столбик, изогнутый в основании, вращается в зоне изгиба и вновь возвращается в первоначальное положение после отклонения его посещающим насекомым. Движение столбика вызывает выделение капельки слизи из отверстия рыльцевой полости, к которой прилипают пыльцевые зерна. Важнейшая функция слизи - увеличение поверхности, "улавливающей" пыльцу. Пыльцевые зерна прорастают лишь внутри рыльцевой полости. У многих видов имеются приспособления к предотвращению самоопыления при посещении насекомыми - пространственное разделение пыльников и рыльца, конфигурация головки столбика, разнообразные выросты, жесткие волоски, протандрия.

В первые дни цветения, когда пыльца ограничена конусом придатков и наименее доступна насекомым, перекрестное опыление осуществляют ищущие нектар средне - и длиннохоботные насекомые, наиболее приспособленные к питанию на цветках фиалки. В конце цветения, когда пыльца освобождается из конуса и накапливается на переднем лепестке (при этом пыльцевые зерна остаются жизнеспособными в течение нескольких часов), появляется дополнительная возможность для переноса пыльцы также короткохоботными посетителями, т. е. возможность случайного перекрестного опыления и самоопыления - переноса пыльцы от переднего лепестка к отверстию рыльцевой полости. Таким образом, при отсутствии посетителей с более длинным хоботком преобладает самоопыление.

Насекомое в поисках нектара вставляет хоботок, нагруженный пыльцой с другого цветка, в шпорец через желобок переднего лепестка. Хоботок, проскальзывая под столбиком, преграждающим вход в цветок, слегка поднимает столбик и касается отверстия рыльцевой полости, оставляя на нем принесенную пыльцу. Клювик, или у фиалки трехцветной (Viola tricolor) губовидный придаток, в основании отверстия рыльца функционирует как скребок, соскабливая пыльцу с тела насекомого. Пыльцевые зерна скапливаются и прилипают к отверстию рыльца благодаря выделению липкой слизи. Когда хоботок проникает к нектару, голова насекомого толкает столбик, поднимая его полностью. Столбик открывает конус придатков, и каскад пыльцы обрушивается на хоботок и голову посетителя. В это же время пыльца на отверстии рыльца проталкивается головой опылителя в рыльцевую полость. После сбора нектара насекомое вытягивает хоботок с новой порцией пыльцы, которая будет в свою очередь отложена на отверстие рыльца другого цветка. Столбик возвращается в первоначальное положение, закрывая конус придатков и одновременно "проглатывая" любые пыльцевые зерна, еще остающиеся на отверстии рыльца.

Интересный пример сопряженной эволюции цветка и опылителей представляет фиалка шпорцевая (V. calcarata), произрастающая в Альпах и Южной Юре на высоте (1600) 2400-3000 м над уровнем моря на альпийских лужайках и щебнистых осыпях. Крупные бархатисто-голубые цветки снабжены таким длинным шпорцем (13-25 мм), что только тонкие хоботки бабочек могут достать нектар на дне шпорца. Эта фиалка опыляется 9 видами дневных и ночных бабочек, бражников, но наиболее эффективный опылитель - хоботник (языкан) обыкновенный. С другой стороны, фиалка двухцветковая (V. biflora, табл. 6) с очень коротким и толстым шпорцем (всего 2-3 мм длины) опыляется главным образом мухами.

Фиалка полевая (V. arvensis) - самоопыляющееся растение. Самоопыление происходит в бутоне. Автогамия, очевидно, преобладает у высокогорных видов фиалки в Андах Чили. Сильно развитые придатки на верхушке булавовидного столбика закрывают вход в трубку венчика и тем самым затрудняют доступ насекомых к нектару.

Весенние цветки фиалки, столь сложно устроенные, часто остаются, однако, бесплодными и не завязывают коробочки, очевидно, из-за отсутствия необходимых опылителей в это время года. Обильные же семена у многих видов фиалки образуют мелкие, невзрачные, похожие на бутоны, не раскрывающиеся и самоопыляющиеся (клейстогамные) цветки. Они развиваются позже - в конце весны и летом - на прямостоячих стеблях, или на ползучих побегах (столонах), или подземно на коротких корневых отпрысках, иногда зарываясь в землю. Клейстогамные цветки известны также у некоторых американских видов гибантуса.

Плоды фиалковых варьируют от мелких, величиной с горошину, до довольно крупных, как у леонии западной (Leonia occidentalis) из Колумбии, ореховидный плод которой достигает в диаметре 7-8 см. Пузыревидно вздутые коробочки анхиетеи открываются рано, и семена созревают непокрытыми, как это наблюдается, например, у некоторых барбарисовых. У африканского растения декорселла странная (Decorsella paradoxa), завязь у которой раскрывается, вероятно, перед или после опадения лепестков, на 3 (редко 2) звездчато распростертых плацентах обнажаются развивающиеся семязачатки. Сами семена крупные, костянковидные, с окрашенной кожурой.

Целый ряд представителей семейства, например, виды гибантуса и фиалки,- автохорные (разбрасывающие семена) растения. Их "взрывные" коробочки, эластично раскрываясь на три лодочковидные створки, выбрасывают семена. Замечательный пример болеоавтохории, сравнительно редкой среди растений подлеска тропического леса, представляет аллексис каулифлорная. При раскрывании коробочки две ее нижние створки постепенно отгибаются вниз, а верхняя, с одним полупокрытым семенем, выпрямляется и при высыхании выбрасывает семя далеко от материнского растения.

Многие фиалки - первично автохорные растения. Они имеют плоды с довольно утолщенным килем, на котором в 3 ряда расположены семена, и тонкими боковыми крыльями. Высыхая, края створок загибаются вверх, плотно смыкаются и с силой выжимают и выбрасывают одно за другим гладкие семена, примерно так же, как мы стреляем вишневой косточкой, сжимая ее между пальцами. Смыкание створки происходит в результате сильного поперечного сокращения мощной механической ткани (колленхимы) плаценты. Дальность полета семян может достигать 5,5 м.

Выброшенные из коробочек или просто выпавшие из них семена разносят затем муравьи, которых привлекают сочные, маслянистые выросты (масляные тела, или элайосомы) семян. Муравьи откусывают их, не повреждая само семя, и затем ненужные семена выбрасывают на некотором расстоянии (до 75 см) от материнского растения.

Большинство фиалок сочетает автохорию и распространение муравьями, т. е. является диплохорными растениями.

Фиалка душистая (Viola odorata, табл. 6) - чисто мирмекохорное растение. Семена ее снабжены очень крупными элайосомами. Количество проросших семян увеличивается после того, как кожура была обгрызена челюстями муравьев. Семена с искусственно удаленными элайосомами муравьи не трогают. Клейстогамные семена переносятся муравьями менее часто, хотя имеют крупные элайосомы. Выбрасывающий механизм у чисто мирмекохорных видов полностью утерян. Слабые, лежачие плодоножки опускают коробочки на землю. Раскрываясь, коробочки высыпают зрелые семена непосредственно под материнским растением. Семена обычно крупные, с крупными элайосомами, гораздо более длинными, чем у диплохорных видов. Имеются указания о распространении семян фиалок птицами, ящерицами, оленями, козами и горными сернами, а также коровами и лошадьми. Семена некоторых фиалок переносятся дождевыми и речными водами.

Мелкие, фиолетовые, темно-голубые, пурпурные, почти черные или белые ягоды мелицитуса (Melicytus) охотно поедают птицы. Птицами, вероятно, распространяются также белые или пурпурные ягоды гименантеры и сочные со слизистым перикарпием ягоды глеоспермума (Gloeospermum).

Благодаря крылатым семенам виды анхиетеи и агатеи приспособлены к распространению ветром.

Система семейства фиалковых, предложенная ее монографом Г. Мельхиором (1925), отражает ход эволюции от древесных форм к травянистым и от актиноморфного цветка к зигоморфному. Все роды фиалковых, за исключением леонии, принадлежат к подсемейству фиалковых (Violoideae).

Род ринорея - самый примитивный в семействе фиалковых - насчитывает 280 (по другим данным 340) видов, произрастающих в тропиках обоих полушарий, особенно в Африке. Эти кустарники или небольшие деревья (иногда высотой до 25 м) - характерные растения подлеска тропического дождевого леса. Большинство видов ринореи имеет еще полностью актиноморфные цветки со свободными тычинками. Самый специализированный род семейства - фиалка. Известно около 500 видов, распространенных преимущественно в умеренной зоне северного полушария и ограниченных в тропиках и субтропиках горными областями. Немногие виды проникают в Арктику. Большинство фиалок - многолетние, реже однолетние травы с развитым облиственным стеблем или "бесстебельные" растения с розеткой прикорневых листьев, нередко со столонами, иногда полукустарники (в Западном Средиземноморье, в Капской области, в Южном Чили и на Гавайских островах).

Большинство фиалок северной умеренной зоны принадлежит к секциям фиалка (Viola) - "настоящие фиалки",- наиболее полиморфной и богатой видами, и меланиум (Melanium) - "анютины глазки" - самой продвинутой секции рода. Последней принадлежат такие необычайно декоративные растения, как фиалка алтайская (V. altaica), фиалка желтая (V. lutea), фиалка шпорцевая, фиалка альпийская (V. alpina), а также обычная фиалка трехцветная.

Особое место в семействе фиалковых занимает род леония (Leonia), составляющий подсемейство леониевые (Leonioideae). Виды леонии (их 6) - деревья тропической Южной Америки с прозрачно-точечными листьями и мелкими правильными цветками в верхоцветных соцветиях.

Некоторые виды фиалковых известны издавна как лекарственные растения. Их целебные свойства объясняются присутствием во всех частях растения (особенно корнях и корневищах) сапонина, инулина, виолина и других алкалоидов, приближающихся по своему действию к эметину. "Белый рвотный корень" (Hybanthus calceolaria) используют в Бразилии как заменитель настоящей ипекакуаны. Такое же применение находят корни некоторых других видов гибантуса Южной Америки и Азии, а также анхиетеи целебной (Anchietea salutaris, рис. 19) из Бразилии и Анд, нуазетии длиннолистной (Noisettia longifolia), некоторых фиалок. Горькую кору ринореи куста (Rinorea cuspa) в Колумбии используют как средство против лихорадки. Траву фиалки трехцветной, корневища и траву фиалки душистой и некоторых других видов применяют для лечения различных болезней. Листья ринореи физифора (Rinorea physiphora) негритянское население Бразилии употребляет в пищу в качестве овощей (рис. 18).

Многие виды фиалки и их гибриды культивируют как декоративные растения. Особенно широко распространены в культуре фиалка душистая и садовые анютины глазки (V. x wittrockiana), которые, вероятно, произошли от скрещивания фиалки желтой, фиалки трехцветной и фиалки алтайской.

На юге Франции, в окрестности Ниццы, и в Северной Италии, около Пармы, разводят пармскую фиалку (крупноцветковая махровая разновидность фиалки душистой) для производства дорогих духов. В нашей стране на Южном берегу Крыма выведено два сорта фиалки, листья которых дают хорошее эфирное масло, применяемое в парфюмерии.

Таблица 6. Фиалковые и ладанниковые: 1 - фиалка душистая (Viola odorata), Воронежская область, окрестности Новохоперска; 2 - фиалка двухцветная (V. biflora), Карпатский заповедник, гора Пожижевская; 3 - ладанник крымский (Cistus tauricus), Крым

Семейство биксовые (Bixaceae) (Н. Н. Имханицкая)

К числу растений, культивируемых с древних времен южноамериканскими индейцами, принадлежит бикса орелъяна (Bixa orellana, рис. 20), вероятно, единственный представитель рода бикса (по другим данным он насчитывает 2-4 вида). Это растение произрастает дико в тропической Америке, оно широко возделывается во всех тропических странах мира и легко дичает. Бикса - вечнозеленый кустарник или небольшое дерево, от 1,5 до 10 (15) м высотой, с красноватым соком. Листья очередные, крупные, цельные, снабженные рано опадающими прилистниками. Обычно они яйцевидные, на верхушке удлиненно-остроконечные и часто сердцевидные в основании, пальчатонервные, на нижней стороне с красными точками. Побеги, листья, соцветия нередко густо усеяны красновато-коричневыми чешуйками. Во всех частях растения имеются заполненные смолой секреторные клетки и лизигенные полости со слизью. Членики сосудов с простой перфорацией. Довольно крупные (3-6 см в диаметре) розовые или белые душистые цветки собраны в верхушечные метелки. Цветки обоеполые, правильные, с 5 черепитчатыми, опадающими при раскрывании бутона чашелистиками и с 5 свободными, черепитчатыми лепестками. Многочисленные тычинки с длинными и тонкими нитями развиваются центробежно - от центра к краю. Пыльники, изогнутые в виде подковы, вскрываются короткими щелями у верхушки (морфологически - в средней части пыльника). Пыльцевые зерна 3-бороздно-поровые. Гинецей из 2 плодолистиков с тонким нитевидным столбиком с 2-лопастным рыльцем. Завязь одногнездная, с 2 париетальными плацентами и многочисленными анатропными семязачатками. Цветки биксы посещают различные виды пчел и шмели. Во время опыления широко раздвинутые лопасти рыльца выделяют обильную жидкость, в которой прорастают пыльцевые зерна.

Рис. 20. Бикса орельяна (Bixa orellana): 1 - побег с цветками; 2 - цветочный бутон (видны желёзки); 3 - тычинка; 4 - раскрывание пыльника щелями; 5 - завязь и столбик с двулопастным рыльцем (лепестки удалены); 6 - коробочка, раскрывающаяся двумя створками; 7 - продольный разрез плода (видны семена); 8 - семя (вид сбоку); 9 - семя (вид спереди); 10 - семя (вид сверху)

Крупные, длиной до 4,5 см, красные, красновато-коричневые или зеленые коробочки, усаженные длинными или иногда короткими колючками, реже почти гладкие, открываются 2 (редко 3-4) створками. При созревании плода перепончатый эндокарпий отчленяется. Многочисленные обратнояйцевидно-угловатые семена с крупным зародышем и с обильным, богатым крахмалом эндоспермом покрыты снаружи тонкой оранжево-красной мясистой кожурой из многочисленных сосочков, слившихся в ариллоидоподобную массу. Их охотно поедают птицы.

Растет бикса часто по берегам рек и ручьев, в лесах и зарослях кустарников, на заброшенных полях, вблизи домов, встречается от Мексики до Бразилии и Аргентины.

Во всех частях растения содержится красящий пигмент, особенно богата им мясистая семенная кожура, которая является источником красновато-оранжевой краски, известной как "аннатто", "орлеан", а также "ачиоте", "руку" или "уруку". Главная составная часть ее - красное красящее вещество биксин. Эту безвредную краску широко применяют для подкрашивания масла, маргарина, сыров, шоколада и некоторых других пищевых продуктов, а также масел, воска, косметики. Прежде использовали ее для окрашивания шелка и шерсти. Местное население Латинской Америки применяет семена биксы при приготовлении пищи - для подкрашивания риса, соусов, супов. Индейцы раскрашивают краской свои тела как для украшения, так и для защиты от комаров, москитов и других насекомых. Небольшое (в настоящее время насчитывающее всего 125 человек) племя индейцев в Западном Эквадоре, известных как "красные" (Colorado Indians), постоянно окрашивают биксой все тело - от кончиков волос до ступней, полагая, что алая краска, символизирующая кровь, обладает магическим действием, предотвращая зло, несчастья и смерть, подстерегающие их на каждом шагу. Кору, листья, семена и корни биксы применяют в народной медицине. Это растение часто выращивают в садах как декоративное и используют для изгородей.

Некоторые современные авторы, как А. Кронквист (1968), Р. Торн (1976) и Дж. Корнер (1976), с биксовыми объединяют небольшое семейство кохлоспермовые (Cochlospermaceae, рис. 21). Биксовые в таком более широком понимании делятся на подсемейства биксовые (Bixoideae) и кохлоспермовые (Cochlospermoideae). В подсемейство кохлоспермовых входят пантропический род кохлоспермум (Cochlospermum, около 15-20 видов) и американский род амореуксия (Amoreuxia, 7 видов, распространенных от южных районов США до Перу). Некоторые виды кохлоспермума представляют собой полукустарники с клубневидными корневищами. Остальные представители подсемейства - деревья или кустарники. От биксовых кохлоспермовые отличаются главным образом тем, что пыльники обычной, не подковообразной формы, листья пальчатолопастные и гинецей из 5 - 3 плодолистиков.

Рис. 21. Кохлоспермовые. Кохлоспермум виноградолистный (Cochlospermum vitifolium): 1 - лист; 2 - фрагмент соцветия с бутонами; 3 - цветок; 4 - тычинка; 5 - поперечный разрез завязи; 6 - коробочка с семенами; 7 - семя с шерстистыми волосками; 8 - семя с удаленной наружной семенной кожурой. Кохлоспермум красильный (С. tinctorium): 9 - корневище с цветущим побегом. Амореуксия Райта (Amoreuxia wrightii): 10 - общий вид цветущего растения; 11 - тычинка. Амореуксия пальчатонадрезная (A. palmatifida): 12 - семя (виден рубчик и семенной шов); 13 - семя с удаленной наружной кожурой

Семейство ладанниковые (Cistaceae) (Н. Н. Имханицкая)

Ладанниковые - вечнозеленые или полувечнозеленые, невысокие, сильно разветвленные кустарники, гораздо чаще полукустарники или травы, многолетние или реже однолетние. Листья супротивные, реже очередные, снабженные прилистниками или без прилистников, часто мелкие, разнообразные по форме, иногда игловидные или чешуевидные, нередко с завернутым краем; у некоторых видов ладанника (Cistus) они клейкие. Своеобразно опушение этих растений, состоящее из простых, одноклеточных, одиночных или собранных в пучки, звездчатых, щитковидных или железистых волосков, выделяющих ароматическую смолу - ладан.

Цветки обычно крупные (диаметром до 8 см у ладанника ладаноносного - C. ladanifer, рис. 22), реже мелкие и невзрачные, собраны в верхоцветные кистевидные соцветия или одиночные, обоеполые, с двойным околоцветником. Некоторые виды образуют двоякие цветки - хазмогамные (открытые) и клейстогамные (закрытые). Чашелистики и лепестки в почкосло-жении свернуты в противоположных направлениях. Чашелистиков 3 или 5 (из них два наружных обычно мельче), скрученные в бутоне. Лепестков 5, редко 3, большей частью смятые в бутоне, обычно рано опадающие. В клейстогамных цветках лепестки часто отсутствуют. Многочисленные тычинки (редко их всего 3-12), расположенные на удлиненном и часто дисковидном выступе цветоложа, развиваются центробежно. У рода фумана (Fumana) наружные тычинки стерильные, без пыльников. Пыльники вскрываются продольно. Гинецей состоит из 5 (у ладанника) или 3 (у остальных родов), редко из 10 (у ладанника ладаноносного) плодолистиков; столбики более или менее сросшиеся. Завязь 1-гнездная или в результате срастания интрузивных париетальных плацент иногда 3-5- или 10-гнездная, обычно с многими семязачатками на каждой плаценте, редко с 2 или даже с 1 семязачатком. Семязачатки более или менее ортотропные, редко анатропные.

Рис. 22. Ладанниковые. Ладанник монпельенский (Cistus monspeliensis): 1 - цветущий побег; 2 - андроцей и гинецей (венчик и чашечка удалены); 3 - чашечка; 4 - фрагмент побега с плодами; 5 - коробочка, вскрывающаяся зубцами; 6 - семя. Ладанник ладаноносный (C. ladanifer): 7 - коробочка, вскрывающаяся створками

Плод - кожистая или деревянистая локулицидная коробочка, раскрывающаяся 3 или 5 (10) створками (ладанник) до середины или почти до основания. Лишь у ладанника монпельенского (С. monspeliensis) коробочка вскрывается только на верхушке пятью назад отогнутыми зубцами (рис. 22, 5). Семена мелкие, с обычно согнутым или свернутым, редко почти прямым (лехея - Lechea) зародышем и обильным мучнистым или хрящеватым эндоспермом. Семейство включает 8 родов и более 200 видов, распространенных главным образом в умеренных областях северного полушария; лишь 3 вида солнцецвета (Helianthemum) известны во внетропической Южной Америке. Ареал ладанниковых в Старом Свете простирается от островов Зеленого Мыса и Канарских островов на западе через все Средиземноморье, Западную и Среднюю Азию до Джунгарии на востоке. Большинство ладанниковых сосредоточено в Средиземноморской области, где встречаются роды ладанник, галимиум (Halimium), туберария (Tuberaria), фумана и солнцецвет. Лишь немногие виды туберарии, фуманы и солнцецвета произрастают в Центральной Европе, проникая на север до Южной Швеции, островов Готланд и Эланд, Южной Финляндии и Кольского полуострова. Второй центр распространения семейства - Новый Свет, где встречаются эндемичные для Америки роды лехея (Lechea) и гудзония (Hudsonia), а также виды солнцецвета, выделяемые некоторыми ботаниками в отдельный род крокантемум (Сгосапthemum). В Новом Свете ладанниковые наиболее разнообразны в Северной Америке (главным образом на юго-востоке США). Они распространены на север до субарктической Канады. В Южной Америке ладанниковые известны в Чилийских Андах, а также на востоке континента - в Южной Бразилии, Уругвае и Аргентине, проникая на юг до 40° ю. ш.

Ладанниковые - растения сухих, открытых, солнечных местообитаний. Большинство видов селится на известняках или песчаных субстратах. В Средиземноморье представители семейства - важнейший элемент растительности маквиса, гарриги и фриганы. Кроме того, ладанники - характерные растения подлеска светлых вечнозеленых, сосновых и можжевеловых лесов. Нередко ладанниковые произрастают в степях на засоленных почвах. Ряд видов солнцецвета и фуманы - обитатели пустынь Северной Африки и Азии. Американские представители семейства - характерные растения прерий и пустынь, сухих сосновых лесов и песчаных морских побережий.

Виды ладанника устойчивы к выжиганию пожарами, столь обычными и частыми в Средиземноморье. Насаждения, разрушенные огнем, быстро восстанавливаются семенами или иногда с помощью корневых отпрысков. Пожар стимулирует массовое прорастание семян ладанника. Распахивание и пожары способствуют широкому распространению ладанника, образованию чистых насаждений, сохраняющихся в течение нескольких лет, в то время как другие растения уничтожаются огнем. Ароматные выделения листьев защищают растения от поедания животными, что также благоприятствует их широкому распространению.

Приспособление некоторых солнцецветов к произрастанию в пустыне хорошо видно на примере солнцецвета каирского (H. kahiricum) - замечательного растения египетско-аравийской пустыни, встречающегося на каменистой гамаде, в трещинах скал, в песчаной гальке вади. Листья, появляющиеся на растении с началом дождей, более крупные, почти плоские и слабо опушенные. В их пазухах развиваются побеги с гораздо более мелкими, узкоэллиптическими листьями с завернутыми краями, покрытыми густым войлоком волосков, отчего растение кажется серым. В самую сильную жару эти листья также опадают, и растение пребывает полностью в безлистном состоянии. С началом дождей растение зацветает, образуя мелкие открывающиеся и более крупные клейстогамные цветки с отогнутыми вниз цветоножками.

Солнцецвет иволистный (H. salicifolium) и другие однолетние виды этого рода, произрастающие в степях и пустынях Старого Света,- эфемеры. Они успевают пройти весь цикл развития - от прорастания семян до их созревания - всего за несколько недель, до наступления летней жары и засухи.

Ладанниковые цветут и плодоносят очень обильно. Цветки, обычно крупные и ярко окрашенные, с многочисленными тычинками, лишены запаха и нектара. Обильно образующаяся пыльца привлекает насекомых-опылителей.

Одновременное раскрывание множества цветков у растений, произрастающих обычно большими группами, компенсирует эфемерность цветков. Они открываются, как правило, утром в солнечный день всего лишь на несколько часов и к середине дня теряют лепестки. Наиболее эффективными опылителями являются пчелы и шмели; кроме них, цветки посещают часто также мухи, журчалки, трипсы и жуки. Любопытна способность тычиночных нитей многих ладанниковых реагировать на раздражение. При изгибании основания тычиночной нити в сторону завязи нити изгибаются наружу и через 1-5 с переходят из почти вертикального положения, которое они занимают в раскрывающемся цветке, в горизонтальное, прилегая к лепесткам и открывая рыльце, до сих пор окруженное тычинками. Приблизительно через 15 с они возвращаются в свое первоначальное положение. Насекомое, собирая пыльцу и изгибая основания тычиночных нитей в различных направлениях, вызывает их движение наружу, благодаря чему рыльце оказывается открытым и легко доступным. Если насекомое садится на такой цветок, оно приходит в контакт с рыльцем, оставляя на нем принесенную пыльцу.

При опадении лепестков чашелистики тотчас плотно смыкаются вокруг тычинок и гинецея, прижимая пыльники к рыльцу. Если цветок остался не опыленным, в нем при закрывании может произойти самоопыление. Спонтанное самоопыление, однако, исключено у видов с длинными столбиками.

Некоторые виды ладанниковых образуют наряду с хазмогамными и клейстогамные цветки. Пыльники прилипают друг к другу и приклеиваются к рыльцу при цветении, оставаясь нередко и на плодах. Они раскрываются разрывом стенок, прилегающих к рыльцу. Коробочки мельче и содержат меньше семян.

При плодоношении цветоножки часто отгибаются вниз и из висячих, качающихся, широко раскрытых коробочек вытряхиваются многочисленные мелкие семена. Большинство их остается вблизи материнского растения. Семена же некоторых видов ладанника далеко разносятся ветром. У фуманы лежачей (Fumana procumbens) коробочки остаются закрытыми, удерживая внутри семена, и опадают вместе с плодоножками, отчленяющимися в основании. Семена ряда видов ладанника, солнцецвета и фуманы распространяются муравьями.

При увлажнении семена некоторых ладанниковых ослизняются и разбухают. Особенно обильное выделение слизи наблюдается у пустынных видов солнцецвета и фуманы. При высыхании слизь прочно приклеивает семена к опоре, облегчает проникновение корешка в почву, а также способствует распространению семян мелкими животными.

Для корней ладанниковых характерна микориза.

Семейство ладанниковых подразделяется на 3 трибы. Подавляющее большинство родов относится к трибе ладанниковых (Cisteae). Небольшие американские роды гудзония и лехея, заметно отличающиеся от европейских представителей семейства, выделяются соответственно в трибы гудзониевых (Hudsonieae) и лехидиевых (Lechidieae).

Солнцецвет, или нежник,- самый обширный род семейства - насчитывает, вероятно, более 100 видов полукустарников, редко кустарников или же многолетних и однолетних трав, образующих многочисленные, хорошо заметные цветки с обычно желтыми или реже белыми или красными лепестками. Они раскрываются при ясной солнечной погоде, обращены к солнцу и нередко поворачиваются вслед за солнцем, и потому, наверное, это растение и получило свое название (от греч. helios - солнце и anthos - цветок).

Род ладанник (около 20 видов) распространен от Канарских островов через все Средиземноморье до Южного Крыма, Западного Закавказья и Ирана. Подавляющее большинство видов сосредоточено на юге Пиренейского полуострова и в Марокко. Виды ладанника - невысокие, обильно опушенные кустарники, редко полукустарники. Благодаря привлекательным цветкам с нежными белыми, розовыми или пурпурными лепестками, удивительно напоминающими цветки шиповника, это растение обычно называют "скальной розой".

Железистые волоски листьев и молодых побегов видов ладанника крымского (Cistus tauricus, см. табл. 6) и ладанника ладаноносного выделяют ароматическую смолу, известную под названием ладан (лат. ladanum, греч. ladanon). Она высоко ценилась древнегреческими врачами при лечении многих болезней. В настоящее время ладан применяют лишь в парфюмерии, а на Востоке и в Египте - для ароматических курений и как профилактическое средство против чумы. Некоторые виды ладанниковых известны как лекарственные растения.

Семейство тёрнеровые (Turneraceae) (В. И. Трифонова)

Тесно связанное со страстоцветными небольшое семейство тёрнеровых насчитывает 8- 9 родов и, вероятно, немногим более 100 видов. Наиболее широко оно представлено в тропических и субтропических областях Америки и Африки. Небольшое число видов - представители двух родов - встречается также на Мадагаскаре, а монотипный род матурина (Mathurina) найден только на одном из островов Индийского океана - на острове Родригес.

Рис. 23. Тёрнеровые и мальзербиевые. Тернера Бернера (Turnera berneriana): 1 - ветвь с цветками; 2 - продольный разрез цветка. Мальзербия тонколистная (Malesherbia tenuifolia): 3 - цветущая ветвь. Мальзербия тальтальская (M. taltalina): 4 - плод

Большинство тёрнеровых - травы или кустарники с очередными, цельными или лопастными листьями, реже встречаются деревья. Членики сосудов с простой или простой и лестничной перфорацией. В основании листьев или на маленьких прилистниках, когда таковые имеются, часто находятся две небольшие нектарные желёзки. Одиночные или собранные в соцветия, ярко окрашенные, от белых до желто-оранжевых и даже алых или голубых, и, как правило, актиноморфные и обоеполые цветки расположены в пазухах листьев (рис. 23). Иногда цветоножка прирастает к черешку, как это имеет место у некоторых тёрнер (Turnera). К пятичленной, часто сросшейся при основании в трубку, зубчатой чашечке прикрепляется пять свободных и более или менее ноготковидных лепестков с нектарничками на внутренней стороне и такое же количество свободных и часто различных по длине тычинок. У пирикеты (Piriqueta) и эрблихии (Erblichia) внутри цветочной трубки (гипантия) находится коронка. У остальных видов ее нет. Двугнездные пыльники раскрываются во время цветения внутренней продольной щелью. Эллипсоидальные пыльцевые зерна с тремя бороздами. Гинецей состоит из трех плодолистиков со свободными, иногда опушенными столбиками, заканчивающимися бахромчатыми рыльцами. Верхняя завязь несет многочисленные семязачатки. Развивающийся из завязи плод представляет собой линейную, овальную или шаровидную, одногнездную коробочку, раскрывающуюся тремя створками и часто внешне напоминающую стручок крестоцветных, например у вормшелъдии (Wormskioldia). Семена с большим, прямым или слегка согнутым зародышем и мясистым эндоспермом снабжены цельным или рассеченным ариллусом. У островного монотипного рода матурина крохотные семена с ариллусом в виде многочисленных, длинных и тонких, нитевидных волосков, во много раз превышающих по длине само семя, переносятся ветром на значительные расстояния. У других тёрнеровых семена нередко распространяются муравьями, поедающими их мясистый ариллус как у лоевии танаской (Loewia tanaensis) (см. рис. 16, 3).

Характерной чертой этого семейства является наличие семян с бросающейся в глаза сетчато-ямчатой поверхностью, разнообразие волосков, покрывающих все части растения. Последние могут быть как одноклеточными самых различных размеров и формы, так и многоклеточными - желтовато-белыми сосочками, подобные которым мы находим на плодах представителей рода рубус (Rubus).

Экологическая амплитуда тёрнеровых довольно широкая. Встречаются они и на морских побережьях, опускаясь в низинах до -25 м ниже уровня моря, и на горных склонах, поднимаясь до 2500 м над уровнем моря. Растут они на сухих песчаных местах и по лесистым берегам рек и озер (озеро Виктория), на открытых пространствах и в зарослях; кустарников, на лесистых пастбищах и лугах, в горных лесах и на выходах пород, на железняках. Нередко сорничают вдоль дорог и в культурных посевах. Очень часто встречаются в зарослях акации (Acacia formicarum).

Большинство тёрнеровых обладает гетеростильными цветками и опыляется насекомыми. Распустившиеся на восходе цветки к вечеру уже увядают. В течение дня они интенсивно выделяют нектар и привлекают им и яркой окраской околоцветника множество насекомых. В тех случаях, когда перекрестное опыление по каким-либо причинам не произошло, у растений с одинаковыми по длине тычинками или частично гетеростильными нередко происходит самоопыление: увядая околоцветник прижимает пыльники к рыльцам цветка. У некоторых тёрнеровых цветение, несмотря на эфемерность отдельных цветков, довольно длительно. Так, у тропических южноафриканских родов вормшельдии и стрептопеталум (Streptopetalum) oоно не только захватывает весь дождливый период, но и длится после его окончания. Это, вероятно, можно объяснить вторичным цветением, следующим без перерыва за первичным.

Самый многочисленный род семейства, насчитывающий более 60 видов, был назван Карлом Линнеем в честь известного английского ученого XVI в., врача и ботаника - Уильяма Тернера (William Turner). Некоторые виды тёрнер весьма декоративны и могут быть рекомендованы для ввода в культуру. Красиво выглядят на рабатках пышноцветущие разновидности тёрнеры илъмолистной (T. ulmifolia, см. табл. 5). Декоративны представители и других родов. Так, прекрасным украшением альпийских горок может стать розеточная форма вормшелъдии короткостебелъчатой (W. brevicaulus) с ярко-желтыми или оранжевыми, довольно крупными цветками, собранными по нескольку штук в соцветие, возвышающееся над розеткой прикорневых листьев.

Практическое значение имеют только представители рода тёрнера. Так, листья маленького кустарничка тёрнеры раскидистой (T. diffusa) импортируют в США и используют там для приготовления различных медикаментов. Используют их также как суррогат китайского чая и добавляют в ликеры для ароматизации.

Семейство мальзербиевые (Malesherbiaceae) (В. И. Трифонова)

Это небольшое семейство, представленное тремя десятками видов, относимых к двум близким родам, непосредственно пртыкает к предыдущему, отличаясь от него главным образом наличием короны, характером прикрепления столбиков и отсутствием ариллуса.

Мальзербиевые - обычно густо опушенные полукустарники и травы. Распространены они в аридных областях южноамериканских Анд, большинство видов - в северной части, остальные встречаются в Перу и Аргентине.

В отличие от страстоцветных, к которым близки мальзербиевые, их очередные, простые или перистолопастные листья лишены прилистников. Сосуды древесины состоят из члеников с простой перфорацией. Актиноморфные, обоеполые цветки собраны в кистевидные или метельчатые соцветия, реже - в пучки. Трубчатая или колокольчатая чашечка, прямая или несколько изогнутая, состоит из 5 чашелистиков. Лепестки створчатые, как и чашелистики, и равные им количеством, часто ярко окрашены: белые, желтые, красные и даже голубые или фиолетовые. Часто чашелистики также ярко окрашены или же ярко-зеленые и зеленовато-фиолетовые. Внутри околоцветника находится, как правило, пленчатая корона и одногнездная, поднятая на андрогинофоре, завязь с многочисленными анатропными семяпочками.

Гинецей, состоящий из 3-4 плодолистиков, заканчивается свободными столбиками. Пять тычинок с продольно внутрь раскрывающимися пыльниками прикреплены к основанию или верхушке завязи (рис. 16, 2). Пыльцевые зерна трехбороздные. Цветут мальзербиевые в мае - апреле. Их ярко окрашенные цветки опыляются, по-видимому, насекомыми (хотя точных сведений нет): на это указывают яркая окраска и поднятые на гинофоре тычинки и завязь. Развивающийся после оплодотворения плод-коробочка остается завернутым в неопадающую чашечку. Многочисленные семена с прямым зародышем и мясистым эндоспермом покрыты характерной для мальзербиевых сетчато-ямчатой оболочкой.

Встречаются мальзербиевые среди пустынной кустарниковой растительности, растут они и на глинистой и каменистой почве, часто поднимаясь по горным склонам до высоты 3750 м над уровнем моря.

К типовому роду малъзербия (Malesherbia), названному по имени известного французского государственного деятеля и философа XVIII в. К. Г.де Мальзерба (Ch. G. Malesherbes), относится около 25 видов (рис. 23).

Семейство кариковые, или папайевые (Cabicaceae) (Г. А. Денисова)

Семейство кариковых состоит из четырех родов и около 30 видов, которые произрастают главным образом в тропических и субтропических областях Америки от Мексики до Чили и Аргентины, с немногими представителями в тропической Западной Африке.

Кариковые большей частью крупные неразветвленные или слабо разветвленные древовидные растения с мягкой древесиной, несущие верхушечный пучок длинночерешковых, очередных, пальчатораздельных, рассеченных или выемчатых листьев, реже - травы, как мексиканский род харилла (Jarilla). Соцветия пазушные, состоящие из мелких бледных пятичленных актиноморфных и обычно однополых цветков, чаще со сростнолепестным венчиком и сростнолистной маленькой чашечкой. Тычинок 10 в двух кругах, реже 5 или менее. Гинецей обычно из 5 плодолистиков, со свободными столбиками. Завязь верхняя, одногнездная или в результате срастания интрузивных постенных плацент 5-гнездная, с многочисленными семязачатками на каждой плаценте. Плоды по строению очень похожи на плоды тыквенных (тыквинообразные). Они, как правило, обладают сочной мякотью, окружающей многочисленные некрупные семена с прямым зародышем, мясистым эндоспермом и твердой семенной кожурой. Растения во всех органах содержат разветвленные млечные трубки, заполненные беловатым млечным соком, или латексом.

Наиболее известным родом является род парика (Carica). К нему относится более 20 видов, произрастающих преимущественно в Южной и Центральной Америке. Самым известным из всех видов рода, самым распространенным и имеющим наибольшее хозяйственное значение, является папайя, или "дынное дерево" (C. papaya, рис. 24, табл. 7),- одно из популярнейших культурных растений тропиков и более теплых районов субтропиков. Культура дынного дерева уходит в глубь веков так далеко, что даже неизвестен его дикий предок. Предполагают, что происхождение данного вида гибридное. Вероятно, он произошел от нескольких других видов. Считается, что папайя родом из Центральной Америки и Южной Мексики.

Папайя представляет собой очень своеобразную жизненную форму, мало похожую на обычные древесные растения. Его сбежистый цилиндрический пальмовидный ствол не одревесневает, как стволы настоящих деревьев. Поэтому папайя очень быстро растет, достигая к 3-5 годам в высоту 4-6 м. У молодых растений сердцевина ствола заполнена мягкой рыхлой тканью, а с возрастом ствол становится пустотелым. Своей прочностью он обязан главным образом коре, состоящей из переплетений таких крепких и толстостенных волокон, что из них делают веревки и канаты.

Рис. 24. Папайя, или дынное дерево (Carica papaya): 1 - общий вид растения; 2 - женский цветок; 3 - мужской цветок; 4 - тычинки; 5 - продольный разрез плода; 6 - продольный разрез семени

Папайя является одним из самых раноплодоносных деревьев. При посеве в декабре первое цветение может произойти в ноябре следующего года. В наиболее жарких районах культуры, например в Индонезии, растения некоторых сортов образуют первые цветки уже в трехмесячном возрасте. Но в то же время оно очень недолговечно и даже при хорошем уходе может прожить не более 5 лет. Но поскольку растения дают наибольший урожай только до трех - пятилетнего возраста, то его недолговечность не имеет значения.

У папайи обнаружено пять различных типов цветков. Имеются типично женские цветки с несросшимися лепестками, у которых развит только гинецей из 5 плодолистиков и с 3 рыльцами. Тычинок нет совсем. Мужские цветки много мельче женских, наполовину сростнолепестные, с длинной тонкой трубкой венчика, в которой помещаются 10 хорошо развитых тычинок. Гинецей у них рудиментарный и совершенно не функционирует. Цветки третьего типа - обоеполые; у них одинаково хорошо развиты и тычинки, в числе 5, и гинецей. Цветки остальных двух типов являются в разной степени переходными от обоеполых к типично мужским. В разных цветках этих типов тычинок насчитывается от 2 до 10, а гинецей может быть или недоразвитым, или нормально развитым.

На плантациях дынного дерева какая-то часть особей является однодомными растениями с обоеполыми цветками всех трех типов.

Большинство же деревьев развивает преимущественно венские или мужские цветки. Мужские деревья характеризуются длинными (до метра) висячими, многоцветковыми соцветиями, состоящими почти исключительно из мужских цветков. У обоеполых деревьев цветки собраны в малоцветковые соцветия. У женских деревьев наблюдается каулифлория; группа из 5-6 женских цветков или одиночные цветки на очень коротких цветоножках густо облепляют всю верхнюю часть ствола, а у некоторых низкорослых сортов спускаются по стволу до его нижней половины. У таких особей зрелые плоды висят на дереве иногда так низко, что едва не касаются земли.

Папайя в основном перекрестноопыляемое растение. В зависимости от погоды ее цветки могут опыляться то ветром, то насекомыми. В ветреные дни над мужскими деревьями поднимается облачко легчайшей пыльцы, которая рассеивается по всей плантации, оседая на рыльцах женских цветков. Наоборот, в тихую ясную погоду цветки охотно посещают различные насекомые, привлеченные их тонким ароматом. У некоторых деревьев с обоеполыми цветками иногда наблюдается самоопыление: и тычинки и рыльца таких цветков созревают еще до раскрытия лепестков. Созревшая пыльца внутри закрытого бутона падает на влажное рыльце и тут же начинает прорастать. Таким образам, цветок раскрывается, уже будучи оплодотворенным.

После опыления и оплодотворения завязываются плоды. В соответствующих климатических условиях на большой плантации можно так отрегулировать сроки цветения и плодоношения разных особей, что урожай плодов будет поступать почти круглый год. Плод хорошо опыленного цветка содержит 300-700 жизнеспособных семян, легко отделяющихся от мякоти плода. Обычно растение размножается семенами.

В настоящее время насчитывается свыше тысячи сортов папайи. Почти в каждой стране, где она произрастает, имеются свои формы и сорта. Известно много сортов этого растения, отличающихся не только внешним видом и величиной плодов, но также их вкусом. Плоды дынного дерева полезны и питательны. Во многих тропических и субтропических странах плоды папайи охотно едят за утренним завтраком, а также употребляют для салатов, пирогов, шербетов, соков и кондитерских изделий. Химический состав их мякоти близок к дыне. В плодах содержится папаин, представляющий собой растительный протеолитический фермент класса гидролаз, по своему физиологическому действию похожий на желудочный сок. Поэтому плоды папайи пользуются большим вниманием как диетический продукт, способствующий пищеварению. Папаин входит в состав белого млечного сока (латекса), заключенного в микроскопические членистые млечные трубки, пронизывающие насквозь весь плод. Особенно много млечного сока в корке незрелых плодов, откуда его и добывают. Для этого зеленые плоды надрезают, млечный сок медленно вытекает на поверхность плода и на воздухе постепенно загустевает. Свежий млечный сок, содержащий, кроме папаина, различные алкалоиды, глюкозиды и еще ряд других веществ, очень ядовит. При созревании плода млечный сок из белого становится водянистым и теряет свои ядовитые свойства. Способность папаина растворять белки широко используют при размягчении жесткого мяса. Для этой цели в тропических странах принято добавлять мелкие кусочки плода в супы и жаркое. В том же качестве папаин используют в пищевой промышленности некоторых стран. Например, в США ежегодно выпускают около миллиона порций бифштексов, обработанных этим ферментом.

Возможность использования папайи весьма обширна. В настоящее время известно до 100 различных продуктов и препаратов из дынного дерева и все его части находят применение. Невидимые глазу млечные трубки, заполненные латексом, содержащим папаин, имеются не только в плодах, но и в листьях, и в стебле. Самое жесткое мясо, завернутое в листья, через несколько часов становится мягким. Во Флориде местное население употребляет листья папайи также для стирки белья, поэтому здесь растение зовут "негритянским мылом". Высушенный млечный сок в ряде стран используют для лечения желудочных заболеваний и экземы. Большая же его часть поступает в переработку для получения из него чистого папаина, хемопапаина, пептидазы и некоторых других препаратов. Папаин используют при осветлении пива и ароматизации сыра, а также в медицине. Его применяют внутрь при гастрите, в качестве антикоагулянта крови для лечения тромбозов, а наружно - при ожогах; в косметике - для удаления веснушек и - укрепления волос.

В настоящее время в СССР на Черноморском побережье Кавказа пытаются выращивать папайю в открытом грунте, однако приходится тщательно защищать растения от зимних холодов.

Некоторые другие виды рода карика также дают вполне съедобные плоды сравнительно хорошего качества и плоды, содержащие достаточное количество папаина. Особенно интересны виды, произрастающие на высокогорьях Центральной и Южной Америки, в субтропиках Боливии, Уругвая, Аргентины и Чили. Эти виды выносят без вреда для себя зимние морозы до -3, -7 и даже до -10 °С. В Андах Колумбии и Эквадора на больших высотах дико произрастает, а также культивируется во многих тропических странах карика горная (C. сапdamarcensis). Желто-оранжевые плоды этого низкорослого растения, достигающие в поперечнике 10-12 см, ароматны, но не обладают хорошим вкусом; их можно употреблять в пищу только вареными, как картофель. Распространенная в Перу карика беловатая (C. candicans) у себя на родине находит такое же применение, как и дынное дерево, однако с менее вкусными плодами.

Особый интерес в смысле возможности культуры на Черноморском побережье Кавказа представляет карика дуболистная (C. quercifolia). Ее культура возможна в тепло-умеренной зоне. Крупные листья этого листопадного растения по очертаниям несколько напоминают листья дуба. Карика дуболистная - двудомное растение. Съедобны также плоды карики однодомной (C. monoica) и некоторые другие. Однако их редко употребляют в свежем виде, так как они не обладают хорошим вкусом. Их жарят или отваривают как овощи.

Представители 6 видов американо-африканского рода жакаратия (Jacaratia) по внешнему виду очень похожи на представителей рода карика. Это невысокие, но стройные древовидные растения с волокнистой корой; их крона слегка ветвистая, состоящая из колючих ветвей, которые несут крупные длинночерешковые пальчатые листья.

Цветки жакаратий по строению напоминают цветки карик. Различие состоит лишь в том, что у первых лепестки лежат над чашелистиками, а у вторых - чередуются с ними. Цветки двудомные; мужские - длиннотрубчатые, с короткими сросшимися тычиночными нитями. У женских цветков лепестки в верхней части свободные; завязь состоит из 5 плодолистиков, семяпочки в ней располагаются постенно. Плоды ягодообразные, с рыхлой мякотью, заключающей в себе многочисленные семена, окруженные морщинисто-шероховатой семенной кожурой. Некоторых представителей данного рода культивируют в Америке у домов, однако их плоды малосъедобны.

Семейство тыквенные (Cucurbitaceae) (Г. А. Денисова)

Это семейство насчитывает 130 родов и около 900 видов, произрастающих преимущественно в тропических и субтропических районах от влажнотропических лесов до пустынь. Особенно богата дикорастущими тыквенными Африка, а также Азия и Америка. В умеренных широтах представителей данного семейства сравнительно мало.

Тыквенные - однолетние или многолетние, вьющиеся или стелющиеся травы, реже кустарники, с очередными, пальчато - или перистолопастными (реже раздельными) или простыми листьями. Большинство представителей семейства снабжены усиками, представляющими собой видоизмененные побеги. Цветки обычно однополые, одно - или двудомные, редко обоеполые, актиноморфные, одиночные или собранные в пазушные соцветия - пучки, кисти, метелки, зонтики. Околоцветник вместе с основанием тычиночных нитей образует цветочную трубку, приросшую к завязи; чашечка пятилопастная. Венчик сростнолепестный, пятилопастный или пятираздельный (до рассеченного), желтый или белый, реже зеленоватый или красный. Тычинок 2-3-5, очень редко 2, чаще 5, из них обычно 4 попарно сросшиеся; иногда срастаются все тычиночные нити или пыльники всех тычинок. Гинецей состоит из 3, реже из 5 или 4 плодолистиков; завязь нижняя (иногда полунижняя), чаще трехгнездная, с многочисленными семязачатками в каждом гнезде; столбик с утолщенными мясистыми рыльцами.

Тыквенные в основном насекомоопыляемые растения. Крупные, хорошо развитые нектарники, наполненные очень сладким нектаром, имеют такое строение, что доступны всем желающим. Поэтому цветки тыквенных посещают около 150 видов насекомых. Цветки многих видов не обладают сильным ароматом и приманивают опылителей либо крупными ярко-желтыми венчиками (как у тыквы, арбуза, огурца и др.) либо их лепестки обладают способностью отражать невидимые нашему глазу ультрафиолетовые лучи. Основными опылителями тыквенных являются пчелы (в особенности медоносная пчела) и степные муравьи, а также осы и шмели. Насекомые чаще посещают мужские цветки, так как пыльца служит насекомым отличным кормом; в ней обнаружено более сотни полезных веществ, в том числе белки, жиры и многие витамины.

У подавляющего большинства представителей семейства плоды по своему строению похожи на ягоду, но весьма своеобразные, получившие название "тыквина". Классическим примером подобного типа плода могут служить тыква, арбуз, дыня и огурец. У тыквенных иногда некоторые, наиболее спелые и жизнеспособные семена прорастают внутри плода. В результате, когда перезрелый плод растрескивается, из него вываливаются не только семена, но и вполне развитые проростки, корешки которых быстро внедряются в рыхлую почву и укореняются.

Наиболее современная классификация семейства тыквенных принадлежит английскому ботанику Ч. Джеффри (1980). Согласно этой классификации семейство делится на два подсемейства и 8 триб. Большое подсемейство тыквенные (Cucurbitoideae) содержит 7 триб, включающих 110 родов.

Одним из наиболее примитивных представителей подсемейства тыквенных является род телфайрия (Telfairia), относящийся к трибе жолиффиевые (Joliffieae). К нему относятся два близких между собой вида, распространенных в Африке и там же культивируемые,- телфайрия стоповидная (T. pedata) и телфайрия западная (T. occidentalis). Это многолетние лазящие лианы с толстым деревянистым стеблем и трех-пятилопастными листьями, достигающие в длину 15-20 м. Эффектные одиночные пурпурные женские цветки с длиннобахромчатым краем лепестков сильно отличаются от более мелких мужских цветков, собранных в кистевидные соцветия. Зеленые плоды достигают в длину 60-70 см и массы 20-25 кг. Плод делится на девять продольных сегментов, в каждом из которых, плотно прижатые друг к другу, лежат красные сплющенные крупные семена. Жирные сладковатые семена по вкусу напоминают миндаль, и их широко употребляют в пищу. Из семян извлекают пищевое масло, похожее на оливковое, а жмых является отличным кормом для скота. Мякоть плодов отваривают и жарят, как тыкву.

К этой же трибе относятся роды момордика (Momordica) и тладианта (Thladiantha). Палеотропический род момордика включает около 45 видов, большинство из которых - однолетние вьющиеся лианы с тонким стеблем и длинночерешковыми листьями, культивируемые в тропических странах Азии. Примером может служить момордика харантия (M. charantia, табл. 8). У момордики имеются приспособления для защиты своих недозревших семян от внешних врагов. До полного созревания семян все зеленые части растения усеяны микроскопическими "взрывными волосками". На крохотной ножке сидит шаровидная головка, заполненная едкими веществами. Стоит только чуть прикоснуться к растению, как головки потревоженных волосков со взрывом отделяются от ножки и вязкая жидкость выбрызгивается наружу, вызывая жжение незащищенной кожи, в особенности слизистых оболочек рта, носа и глаз. Темно-красные плоды момордики (см. табл. 7) растрескиваются на верхушке тремя створками. Они содержат крупные плоские семена, заключенные в оранжевый ариллус, богатый крахмалом и каротиноидами. Семена, выброшенные растением, хорошо заметны муравьям, которые растаскивают их дальше. Если ариллус не успеют съесть муравьи, то зародыш прорастающего семени использует этот крахмал как питательное вещество для своего роста и развития. Мясистые плоды момордики ценят как овощ в вареном, жареном и маринованном виде. Съедобны также клубни, молодые побеги и листья.

Таблица 8. Момордика харантиа (Momordica charantia): 1 - общий вид растения с цветками и плодами; 2 - семя; 3 - ариллус

В роде тладианта насчитывается около 15 видов, произрастающих в Восточной и Юго-Восточной Азии. Один из видов - тладианта сомнительная (T. dubia) - встречается у нас на Дальнем Востоке, в Южном Приморье. Это многолетнее травянистое лазящее двудомное растение. Стебли оттопыренно-волосистые, с сердцевидными цельнокрайными, с внешней стороны войлочными листьями. Жизнь тладианты сомнительной тесно связана с ее опылителем - крохотной дикой пчелкой из рода ктеноплектра (Ctenoplectra). Насекомое с вечера забирается в раскрывающийся бутон мужского цветка. Переночевав в тепле, пчелка на следующее утро перелетает к женскому цветку и оставляет принесенную пыльцу на его рыльце. Интересно, что эта пчелка никогда не посещает бахчевые культуры. Наоборот, домашние пчелы, а также шмели и осы, опыляющие огурцы, дыню и тыкву, не замечают цветков тладианты. Видимо, это обстоятельство и привело к тому, что у тладианты над семенным размножением преобладает вегетативное. На каждом низко нависающем над землей участке надземного побега и на всех подземных побегах формируется цепочка клубней. Так как из каждого клубня следующей весной вытягивается новый побег и под землей снова вырастают соединенные в виде цепочки клубни, то растение в течение нескольких лет занимает довольно большую площадь (до 10-12 м²), образуя густую и быстро увеличивающуюся в объеме группу. Плоды, размером и формой похожие на мелкие огурцы, к концу сентября краснеют, становятся мягкими и очень сладкими. В мякоти заключено 40-100 темных семян с твердой кожурой. Растет тладианта сомнительная по прибрежным лугам, среди кустарников, на рыхлых песчаных отложениях морских побережий, а также как сорное в садах и огородах.

К другой трибе (трибе бенинказовые - Benincaseae) относятся роды акантосициос (Acanthosicyos, 2 вида), бешеный огурец (Ecballium, монотипный род), арбуз (Citrullus) и другие.

Акантосициос - типичное пустынное растение с усиками, превращенными в колючки и с толстым, иногда очень длинным корнем. Акантосициос ощетиненный (A. horridus, рис. 25, 6-10) произрастает в сухих песчаных пустынях Юго-Западной Африки на побережье Атлантического океана и по берегам впадающих в него рек. Это невысокое безлистное растение наделено всеми чертами типичного ксерофита, имея целый ряд биологических приспособлений, позволяющих ему обитать в крайне суровых условиях существования. Утолщенный деревянистый корень акантосициоса достигает очень большой длины, иногда до 12 м. В дождливый сезон его многолетние веретенообразные клубни запасают большие количества воды, которая постепенно расходуется во время засухи. Сизый густоволосистый стебель акантосициоса покрыт крупными острыми растопыренными во все стороны колючками, а листья превратились в мельчайшие чешуйки. Все растение деревянистое, твердое, будто каменное. Даже чашелистики мелких сидячих цветков и те твердые, а бледно-желтые лепестки кожистые. Густые заросли акантосициоса, обычно встречающиеся на сухих песчаных дюнах, можно сравнить с сетями, которые улавливают гонимый ветром песок и таким образом противостоят его передвижению. В результате от подвижных песков кустарник не страдает. Плотная желто-малиновая мякоть плодов акантосициоса обладает кисло-сладким вкусом и превосходным ароматом. Поэтому плоды широко употребляют в пищу, и у местных жителей они считаются деликатесом. Так же охотно плоды поедают шакалы и гиены (на десерт, после сытного мясного блюда), таким образом распространяющие на далекие расстояния крупные, покрытые твердой оболочкой семена. Второй вид этого рода - акантосициос Нодена (A. naudinianus) - иногда включается в род арбуз (Citrullus). У этого двудомного растения, произрастающего в пустынях Южной Африки, околоплодник снимается, как у апельсина, обнажая съедобную кисло-сладкую мякоть.

Рис. 25. Тыквенные. Дендросициос сокотранский (Dendrosicyos socotranus): 1 - общий вид растения; 2 - листья (а - нижние, б - верхние); 3 - соцветие; 4 - мужской цветок; 5 - женский цветок. Акантосициос ощетиненный (Acanthosicyos horridus): 6 - проросток с семядольными листьями; 7 - ветвь взрослого растения; 8 - соцветие; 9 - цветок; 10 - плод

Бешеный огурец обыкновенный (E. elaterim) произрастает на Азорских островах, в Средиземноморье, в Малой Азии, а также на юге европейской части СССР, в Крыму и на Кавказе, преимущественно по берегу моря, на легких песчанистых почвах или как сорное близ жилья. Это крупный травянистый многолетник с утолщенным, мясистым корнем, шероховатыми короткими стеблями без усиков и крупными жестко опушенными лопастными листьями. Яркие желтые цветки одиночные или собраны небольшими группами. Колючие зеленоватые плоды напоминают маленькие огурчики. Это растение не напрасно называют "бешеный огурец": к моменту созревания плодов в них возникает колоссальное гидростатическое давление (почти 6 атмосфер). Даже легкое прикосновение к созревшему плоду вызывает потрясающий эффект. Бешеный огурец стреляет по принципу пистолета-распылителя. В одно мгновение огурец отрывается от плодоножки, а из образовавшегося в основании плода отверстия выбрасывается сильная струя клейкой слизи, увлекающей за собой семена. При таком "артиллерийском обстреле" семена выбрасываются растением на расстояние более 12 м. Шерсть животного, потревожившего заросли бешеного огурца, моментально оказывается облепленной окруженными слизью семенами. Слизь постепенно высыхает, и семена одно за другим отваливаются, распространяясь таким образом на дальние расстояния.

В народной медицине и гомеопатии применяют сок недозревших плодов. Большие дозы сока плодов могут вызвать серьезное отравление.

Из других родов этой же трибы нужно упомянуть прежде всего арбуз (Citrullus). Это однолетние или многолетние опушенные стелющиеся травы с рассеченными листьями. Цветки крупные, одиночные, однополые или обоеполые; чашелистики и лепестки их срастаются при основании. Венчик желтый, тычинок 5. Рыльце трехлопастное, завязь трехгнездная. Плод - многосемянная сочная тыквина с плоскими семенами. Арбуз распространен в тропических и субтропических областях земного шара. Род насчитывает 3 вида: арбуз съедобный (C. lanatus), колоцинт (C. colocynthis), арбуз безусиковый (C. ecirrhosus).

Таблица 7. Папайевые, тыквенные и кутровые: 1 - папайя, или дынное дерево (Carica papaya), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 2 - момордика харантиа (Monordica charantia), там же; 3 - дикий арбуз (Citrullus colocunthis), Индия; 4 - дендросициос сокотрана (Dendrosicyos socotrana, вверху), Сокотра; адениум тучный (Adenium obesym, внизу), там же

Современный естественный ареал арбуза съедобного охватывает Юго-Западную Африку. По свидетельству многих авторов, огромные пространства южноафриканской пустыни Калахари, от Оранжевой реки на юге до озера Нгами на севере и от 24° восточной долготы вплоть до западного океанского побережья в особо дождливые годы покрыты почти сплошными зарослями арбузов. Среди жестких невзрачных пустынных растений резко выделяются зеленые сочные пятна ползучих, прижатых к земле плетей дикорастущих арбузов. Жестко опушенные листья отдельной особи покрывают площадь до 20 м².

Ко времени созревания плодов плодоножки засыхают. Мелкие круглые плоды, гонимые ливневыми потоками или ветрами, перекатываются на далекие расстояния. В пути арбузы растрескиваются или их разгрызают животные. При этом сок увлажняет почву, на которую попадают семена, окруженные клейкой слизью, и плотно к ней приклеиваются. При выпадении обильного дождя семена быстро прорастают прямо на поверхности рыхлой песчаной почвы. Чем больше дождей выпадает в данном районе, тем обильнее здесь урожай арбузов. В некоторых труднодоступных районах Калахари эти арбузы являются для путников почти единственным источником влаги. Но, как уже издавна было замечено местными жителями, не все из этих арбузов съедобны. Некоторые из них оказываются горькими. Обе формы растут вперемежку.

Родоначальником культурного столового арбуза явилась сладкая форма дикорастущего африканского предка. Культура арбуза началась в Африке с древнейших времен, перешла в Малую Азию, на Кавказ и в Среднюю Азию. В XIII в. арбуз был занесен в Астрахань и распространился по югу России. В процессе многовекового искусственного отбора получено огромное количество разных сортов.

Другим интересным видом рода арбуз является колоцинт (С. colocynthis, табл. 7). Это многолетнее жестко опушенное ползучее травянистое растение с треугольными, глубоко перисторассеченными листьями - обитатель полупустынных и пустынных областей Канарских островов, Северной Африки, Испании, Сицилии, Греции, Юго-Западной Азии, Западной и Южной Индии. Мелкие шаровидные плоды колоцинта покрыты восковым налетом; мякоть горькая, несъедобная. Плоды содержат гликозидо-смолу колоцинтин, обладающую сильным слабительным действием. Их издавна используют в медицине многих стран, для чего растения и возделывают.

Ареал арбуза безусикового ограничен районом пустыни Намиб в Юго-Западной Африке. Усики у этого растения совершенно редуцированы.

В эту же трибу, кроме арбуза, входят роды переступень (Bryonia), лагенария, или горлянка (Lagenaria), бенинказа (Benincasa) и некоторые другие.

К роду переступень относятся 12 видов, произрастающих на Канарских островах, в Средиземноморье, Европе, Передней и Средней Азии. Эти вьющиеся многолетние высокорослые растения можно встретить на Кавказе и в Средней Азии среди кустарников, на лесных опушках, в оврагах, а также как сорные у изгородей и стен. Усики переступней обладают особенно тонкой чувствительностью к прикосновению твердых предметов, вызывающему их очень быстрый рост и изгиб в сторону раздражителя. За сравнительно короткий срок усики крепко обвивают опору, надежно удерживая на весу тяжелую массу растения. Мелкие невзрачные цветки переступня, собранные в негустые соцветия, почти не выделяются на фоне листьев и весьма слабо пахнут, однако насекомые охотно к ним наведываются, привлеченные ультрафиолетовым рисунком венчика, невидимым нашему глазу. В семействе тыквенных только у представителей этого рода плод - настоящая ягода. Многочисленные мелкие семена переступня покрыты прочной и крепкой броней. Зародыш семени, прошедшего через пищеварительный тракт птицы, остается неповрежденным и способным к прорастанию. Перезревшие ягоды переступня при малейшем прикосновении к ним раздавливаются, и семена приклеиваются слизью к шкуре задевшего их животного, таким образом распространяясь тоже.

Некоторые виды рода являются ядовитыми растениями, некоторые используются в ряде стран как лекарственные. Особенно ядовиты ягоды и корни, содержащие гликозиды брионии и брионидин.

В "Красной книге" среди других исчезающих растений нашей страны приведен переступень черноплодный (B. melanocarpa) - редкий эндемичный вид Узбекистана, найденный только в Юго-Восточном Кызылкуме. Это стелющееся по земле плетистое растение у местного населения пользуется большой популярностью как лекарственное и в результате неумеренных заготовок скоро совсем исчезнет с лица земли, если не принять срочные меры по его охране.

Монотипный род лагенария, или горлянка, посудная тыква (Lagenaria), представлен видом лагенария обыкнозгнная (L. siceraria). Это одно из древнейших культурных тыквенных растений, неизвестное в диком виде. Культура получила чрезвычайно широкое распространение на всех континентах. Лагенария - однолетняя ползучая лиана с граненым бороздчатым опушенным стеблем длиной до 15 м и пятиугольными гофрированными листьями, в пазухах которых сидят одиночные мелкие белые трубчатые цветки с колесовидным венчиком. Молодые завязи с рыхлой мякотью, обладающие слегка горьковатым пряным вкусом, употребляют в пищу. У зрелых плодов мякоть высыхает, а коровая оболочка, состоящая из одревесневших элементов и содержащая каменистые клетки, становится чрезвычайно прочной, совершенно водонепроницаемой. Для жителей Индии, Китая, Южной Америки, Африки и островов Океании лагенария по сей день не утратила своего хозяйственного значения и повсеместно используется в качестве сосудов для хранения жидкостей, изготовления кухонной утвари, музыкальных инструментов, игрушек и пр. Из семян извлекают пищевое жирное масло, а из длинных гибких стеблей плетут шляпы и корзины.

Зрелые плоды лагенарии настолько легки, что не тонут в соленой воде и способны долго плавать в океане без повреждений и без потери семенами всхожести. С древних времен, случайно попадая в Атлантический океан, плоды лагенарии, подхватываемые океанскими течениями, совершали плавание от берегов Западной Африки в Бразилию или через Тихий океан попадали из Юго-Восточной Азии в Перу, а оттуда древними жителями Южной и Северной Америки распространялись по всему континенту.

В тропической Азии, а также в странах Латинской Америки и Африки широко распространена культура "восковой тыквы" (Benincasa hispida). Родиной этого стелющегося однолетнего растения с крупными, напоминающими огуречные листьями является тропическая Азия. Гигантские шарообразные или продолговатые плоды "восковой тыквы", формой похожие на тыкву или дыню, могут достигать в длину 2 м и иметь массу около 35 кг. Плоды покрыты тонкой защитной восковой оболочкой, что способствует их длительному хранению. Воск легко снимается с плодов и во многих тропических странах является товарным продуктом, используемым в медицине и для приготовления свечей. Зрелые плоды с белой, упругой, сочной, слегка сладковатой мякотью, содержащей много пектиновых веществ, употребляют для еды, а также используют в кондитерской промышленности. Недозрелые плоды, как правило, маринуют. Жирное масло, получаемое из семян, находит лекарственное применение и пригодно в пищу.

К трибе тыквенные (Cucurbiteae) относится 12 родов, в том числе род тыква (Cucurbita), насчитывающий около 20 видов, дико произрастающих исключительно в Америке. Некоторые из них издавна введены в культуру. К настоящему времени имеется огромное количество сортов пищевых, кормовых и декоративных тыкв. Представители рода - многолетние или однолетние травянистые растения с округлым или граненым стеблем, чаще простертым, иногда лазящим. Например, во влажных тропических лесах Южной Флориды, по берегу озера Окичобе растет крупная многолетняя лиана - тыква окичобе (C. окееchobeensis). Ее гибкий стебель, достигающий 50-метровой длины, вползает на высокие деревья и распластывается поверх их крон, вынося свои желтые цветки и лопастные листья к солнечному свету.

Крупные цветки культурной тыквы, образующие глубокую чашу, почти не пропускают внутрь наружного холода. Насекомые эти цветки часто используют в качестве приюта для ночлега. Улетая утром, насекомые уносят приставшую к их телам пыльцу на другие цветки.

Наиболее распространенный в культуре вид - тыква обыкновенная (C. реро), имеющий большое количество сортов. В зрелых плодах накапливается много крахмала, а также сахара - глюкоза, фруктоза, сахароза и раффиноза; найдены пектиновые вещества и щелочные соли; особенно много в тыкве каротина, являющегося провитамином "А". Выведены сорта витаминоносных тыкв, содержащих каротина в 2-3 раза больше, чем морковь. Поэтому тыква является одной из самых перспективных в СССР культур для получения каротина в промышленных масштабах. В культуре распространены также тыква крупноплодная (C. maxima) и тыква мускатная (C. moschata).

Несколько обособленное положение занимает в трибе тыквенные род люффа (Luffa), имеющий много общего со следующей трибой циклантеровые (Gyclanthereae). В роде 5 видов. Некоторые виды, в особенности люффа цилиндрическая (L. cylindrica) и люффа гранистая (L. acutan-gula), широко распространены в культуре. Зеленые цилиндрические плоды люффы напоминают крупный огурец. После созревания плод становится сухим, желто-бурым до коричневого, длиной 30-35 см (до 1 м) и в поперечнике 7 - 20 см. Мезокарп зрелого плода представляет собой густую тонковолокнистую сетку склеренхимных волокон сосудисто-волокнистых пучков, в центральной части заполненную семенами. Этот твердый каркас служит приспособлением для быстрого освобождения семян из зрелого плода после того, как откроется колпачок на его верхушке.

Люффа - древняя культура Индии, Африки и Китая. В СССР возделывают крайне редко, на небольших площадях и только в умеренно теплых районах. Мякоть незрелых плодов крахмалистая и вполне съедобная. Сухие зрелые плоды обрабатывают, удаляя мякоть и освобождая волокнистый скелет. Из этого сырья делают многочисленные предметы хозяйственного обихода - мочалки, туфли, корзины и многое другое. Семена, содержащие жирное масло и некоторые ядовитые вещества, а также листья и корни, используют в медицине.

К трибе циклантеровые (Cyclanthereae) относится 12 родов, произрастающих главным образом в тропическом и субтропическом поясе. У всех представителей этих родов тычиночные нити сросшиеся, плоды колючие, часто вскрывающиеся.

В качестве примера можно привести крупный американский род эхиноцистис (Echinocystis), объединяющий около 15 видов, с белыми мелкими однодомными цветками. Одиночные женские и собранные в кисти мужские цветки располагаются в одних и тех же пазухах листьев. Из Северной Америки в Европу был занесен эхиноцистис шиповатый (E. echinata), распространившийся впоследствии на юге и в средней полосе европейской части СССР, а также в Уссурийском крае Дальнего Востока. Его можно встретить по берегам рек и озер, в кустарниках, как сорное в садах. Это однолетнее растение с рассеченными листьями обладает чрезвычайно быстрым ростом, за один сезон достигая 10-метровой высоты. Его тонкие, слабые побеги поддерживаются на опорах при помощи крепких ветвящихся усиков, закрученных в крутую сильную спираль, похожую на часовую пружину. Растение может опыляться не только насекомыми, но и ветром. Его ароматные мужские цветки всегда находятся выше женских. Даже при слабом ветре пыльца легко слетает вниз, прямо на вытянутые кверху рыльца женских цветков. Осенью у растения развиваются сизо-зеленые, овальные, шиповатые, крайне своеобразно вскрывающиеся плоды. На верхушке плода имеется крышечка, раскрывающаяся при созревании, отчего семена рассыпаются по сторонам.

Другим интересным родом трибы является циклантера (Cyclanthera), включающий около 15 видов. Все они произрастают в Центральной и тропической Южной Америке. Это травянистые вьющиеся растения с опушенным стеблем и пяти - семилопастными листьями. Желтые, зеленые или белые цветки без нектарников, поэтому растения опыляются в основном ветром. Созревшие плоды внезапно вскрываются двумя клапанами, каждый из которых с силой отгибается назад. В результате семена разбрасываются на довольно значительные расстояния.

Триба сициосовые (Sicyoeae) характеризуется женскими цветками с одногнездной, реже трехгнездной завязью; тычинки мужских цветков сросшиеся, с извилистыми пыльниками. К трибе принадлежат 6 родов, из которых наиболее интересными являются сициос (Sicyos) и чайот (Sechium).

В род сициос входит около 15 видов, произрастающих на Гавайских островах, в Полинезии, Австралии и тропической Америке. Большинство их - лианообразные однолетние травы с очередными, слегка лопастными или угловатыми тонкими листьями. Один из видов - сициос угловатый (S. angulatus) - был занесен из Северной Америки в Россию и в настоящее время встречается в южных районах европейской части СССР как сорное близ жилья. Это вьющееся железистоопушенное растение с тонким бороздчатым стеблем и округло-яйцевидными листьями обладает быстрым ростом и за сезон развивает плети длиной до 6 м. Усики его крайне быстро реагируют на малейшее давление. Сухие колючие односемянные плоды сициоса зацепляются своими клювообразными шипами за шерсть проходящих мимо животных и таким образом разносятся на большие расстояния.

Чайот, или мексиканский огурец, представлен единственным тропическим американским видом - чайотом съедобным (S. edule). Он широко культивируется в странах Средиземноморья, Южной Америки, Африки и тропической Азии. Мужские цветки собраны в малоцветковые соцветия, женские одиночные, реже парные. Плоды с одним крупным семенем. У чайота наблюдается "живорождение": проросток, выросший из семени внутри зрелого плода, прорастает насквозь околоплодник и образует молодой побег с листьями и усиками. Растение бывает связанным с плодом до тех пор, пока не исчерпает всех его питательных веществ. К этому времени плод уже лежит на земле и быстро растущие крепкие корни молодой особи укрепляются в почве.

Использование чайота чрезвычайно разнообразно. Его плоды обладают отличным вкусом. Молодые побеги едят как спаржу. Клубневидные корни, богатые крахмалом, в вареном виде вкусом напоминают картофель. Старые клубни вместе с ботвой служат хорошим кормом для скота. В тропиках одно растение дает до 30 кг и более клубней. Волокнистая часть стебля после обработки превращается в красивую серебристую соломку для плетения шляп и других изделий.

Род схизопепон (Schizopepon), образующий отдельную трибу схизопепоновые (Schizopeponeae), насчитывает всего 5 видов, распространен от Северной Индии до Восточной Азии. Схизопепон бриониолистный (S. bryoniifolius) произрастает на южных Курильских островах, в Уссурийском крае, на Сахалине, в Японии, на Корейском полуострове и в Китае.

Ветвистые лазящие стебли этой травянистой двухметровой лианы при помощи длинных двураздельных усиков оплетают кустарниковые заросли по берегам ручьев и речек или на опушках смешанных лесов. Очередные сердцевидно-яйцевидные длинночерешковые листья рассеянно покрыты мелкими волосками. Обоеполые или однополые пазушные мелкие цветки одиночные или в редких кистях. Небольшие мясистые зеленые плоды раскрываются тремя заворачивающимися наружу створками, что обеспечивает активное разбрасывание трех плоских семян.

К трибе трихозантовые (Trichosantheae) относится 10 родов. Все они характеризуются длиннотрубчатыми цветками с бахромчатыми или цельными лепестками. Плоды цилиндрические или трехгранные, чаще нераскрывающиеся или раскрывающиеся на три равные части.

Наиболее известен род трихозантес (Trichosanthes), к которому принадлежит около 15 видов, распространенных в Юго-Восточной Азии и в Австралии. Морфологическое строение этих растений обычное для большинства тыквенных - лианообразный облик, широкие лопастные листья, однополые цветки; мужские собраны в редкую кисть, а женские одиночные. Часто лепестки спирально загнуты внутрь, отчего длиннотрубчатые цветки приобретают несколько необычный вид. Недозрелые плоды съедобны, поэтому некоторые из этих видов введены в культуру. Кроме того, зрелые плоды часто бывают очень эффектными, что в совокупности с обильной пышной зеленью листьев делает растения весьма декоративными.

В Индии, Африке и на островах Тихого океана наиболее популярен и широко культивируется так называемый "змеиный огурец" (T. anguina), гигантские цилиндрические плоды которого вырастают в длину до 1,5 м. Это растение выращивают на шпалерах. Чтобы получить более прямые и длинные плоды, к концу каждого "огурца" начиная с момента его образования подвешивают небольшой камень. В противном случае "огурец" во время своего роста по змеиному изовьется, образуя крутые петли.

Интересен также близкий к трихозантесу монотипный индо-малезийский род ходжсония (Hodgsonia). Ходжсония гетероклита (H. heteroclita) - крупная лиана, возделываемая в некоторых тропических странах как пищевое растение ради ее крупных мясистых плодов, похожих на тыкву, и чрезвычайно масличных семян. Цветки ходжсонии, белые сверху и бархатисто-желтые с красными прожилками снизу, необыкновенно привлекательны: все пять лепестков колесовидного венчика заканчиваются длинной бахромой из висячих, закрученных, мохнатых, тонких выростов длиной до 15-20 см (табл. 9).

Таблица 9. Ходжсония гетероклита (Hodgsonia heteroclita): 1 - ветвь с мужскими цветками; 2 - ветвь с женским цветком; 3 - плод

К трибе мелотриевые (Melothrieae) относятся 34 рода, в том числе род огурец (Cucumis), представленный более 25 видами, распространенными главным образом в Африке. Лишь несколько видов встречаются в Азии. Целый ряд видов культивируется как пищевые растения ради съедобных плодов. Особенно распространен в культуре огурец посевной (C. sativus) - древняя культура Индии, ставшая затем популярной во всех странах мира. Это однолетнее растение развивает плети в длину до 1,5 м с треугольно-остроконечными шершавыми листьями и воронковидными ярко-желтыми раздельнополыми цветками; женские цветки одиночные, мужские собраны в пазушные пучки. У растений, культивируемых во влажных районах, имеются специальные приспособления для удаления из организма лишней влаги. Их молоденькие продолговатые плодики покрыты шипиками. Это не что иное, как микронасосы, откачивающие из плода избыточную влагу: в утренние часы, когда в воздухе висит туман, на конце каждого шипика появляется мельчайшая капелька росы, "высосанная" из тканей огурца.

Дыня (C. melo) также относится в настоящее время к роду огурец, но некоторые ботаники считают возможным выделить ее в отдельный род Melo. В странах Азии дыня культивируется с древнейших времен, возникнув, как предполагают, около 4000 лет до н. э. Количество ее сортов доходит до тысячи. В СССР лучшие сорта дыни возделывают в Средней Азии и в Закавказье.

Среди прочих родов трибы можно назвать еще интересные роды кораллокарпус (Corallocarpus), мелотрия (Melothria) и кедростис (Kedrostis).

Род кедростис (около 35 видов) распространен в тропических и субтропических областях Африки, Мадагаскара, в тропической Азии и в Малезии.

В степях Южной Африки нередко можно встретить стелющиеся по земле лианообразные, густоопушенные, серо-зеленые, травянистые растения, принадлежащие к роду кедростис. Особенно интересен кедростис колючий (K. spinosa). Его плоды настолько своеобразны, что внешне даже отдаленно не напоминают тыквину. Они сплошь усеяны крупными толстыми шипами и похожи на раковину какого-то моллюска. Внутри плода, плотно прижатые друг к другу, лежат 5-7 крупных продолговатых семян.

На острове Сокотра, лежащем к северо-востоку от Африканского континента, на выжженной солнцем каменистой почве произрастает единственное древесное растение семейства тыквенных - дендросициос сокотранский, или "огуречное дерево" (Dendrosicyos socotranus, рис. 25, 1-5). Общий вид этого невысокого дерева весьма своеобразен (см. табл. 7). Его объемистый, разбухший от влаги, слегка конусовидный стебель со светло-серой корой необычно мясист и сочен. Он служит резервуаром, запасающим воду на весь долгий засушливый сезон, как это имеет место, например у кактусов. Две-три короткие толстые ветви поднимают вверх негустую крону, состоящую из тонких колючих веточек с крупными, дланевидными, жесткими, шероховатыми, по краю шиповатыми, длинночерешковыми листьями. Цветки мелкие, желтые, однополые, на длинных опушенных цветоножках, собраны в негустые соцветия. Плоды, напоминающие огурцы, усеяны шипами. Это дерево, так непохожее на травянистые лианообразные тыквенные, в родственном отношении также наиболее далеко от них.

Подсемейство занониевые (Zanonioideae) включает в себя 18 родов, которые объединены в одну трибу. Большинство растений этого подсемейства обитает в странах тропического и субтропического пояса. Наиболее полно характеризует все подсемейство монотипный индо-малезийский род занония (Zanonia). Его цветки двудомные с двух-трехгнездной завязью; плоды - волосистые булавовидные коробочки, при созревании вскрывающиеся крышечкой, рассыпая легкие крылатые сплюснутые семена, которые распространяются ветром на большие расстояния.

Род актиностемма (Actinostemma), насчитывающий около 6 видов, распространен в Восточной Азии и на Гималаях. Все они - многолетние травянистые лианы с лазящими стеблями. Один из видов встречается в СССР. В Уссурийском крае Дальнего Востока по долинам и берегам водоемов произрастает многолетнее ползучее растение с тонкими трех - пятилопастными листьями и невзрачными цветками - актиностемма лопастная (A. lobatum). Плоды актиностеммы зеленоватые, яйцевидные, длиной до 2 см, открывающиеся крышечкой, в нижней части усаженные мягкими шипиками; в плоде 2-4 сплюснутых ямчато-морщинистых крупных семян. Некоторые виды рода, содержащие алкалоиды и сапонины, используют в китайской медицине.