Порядок каперсовые (Capparales)

Семейство каперсовые (Capparaceae) (И. Т. Васильченко)

В семействе каперсовых насчитывается около 40 родов и до 850 видов, распространенных преимущественно в теплых поясах земного шара - тропическом и субтропическом, лишь немногие представители этого семейства встречаются в странах умеренного пояса. Многие каперсовые произрастают в сухих областях, особенно в Африке. Наиболее крупными родами являются род каперсы (Capparis), охватывающий, вероятно, до 300 видов, и род клеоме (Cleome) - около 200 видов.

Каперсовые большей частью кустарники, реже небольшие или средних размеров деревья, древесные лианы, многолетние или однолетние, травы. Листья очередные или пальчатосложные (нередко однолисточковые), часто снабженные мелкими прилистниками (нередко в виде желёзок или колючек). Для многих каперсовых (особенно для клеоме и близких родов) характерно железистое опушение (рис. 27). Цветки каперсовых обычно в кистях, снабженные прицветниками, но лишенные прицветничков, обоеполые или иногда однополые, актиноморфные или чаще зигоморфные (рис. 28 и 29, табл. 10). Они часто снабжены нектарниками, являющимися выростами цветоложа между венчиком и андроцеем. Нектарники принимают довольно разнообразную форму, вплоть до трубчатого образования. Чашелистиков 4 (реже 2-5), свободных или сросшихся у основания. Лепестков обычно 4 (реже 5 или больше), иногда отсутствуют. Андроцей состоит в основном из 4 тычинок, но в результате расщепления некоторых или всех четырех тычинок на стадии зачатков число их возрастает (6, 8 или много). Гинецей из 2 или реже 4 или большего числа плодолистиков. Для каперсовых характерно также удлинение междоузлия между лепестками и тычинками, в результате чего возникает так называемый андрогинофор. Он бывает очень разной длины, от очень короткого до довольно длинного (иногда до 30 см). Междоузлие может удлиняться также между тычинками и гинецеем, и тогда возникает гинофор, возвышающий гинецей над всеми другими частями цветка. Иногда развивается только гинофор. Завязь со многими, или реже с несколькими, или только с 2-1 семязачатками на каждой плаценте. Плод - коробочка, стручковидная коробочка, стручок или же ягода (как, например, у каперсов); иногда плод ореховидный, очень редко костянка. Семена обычно почковидные, с более или менее изогнутым или складчатым зародышем и без эндосперма или иногда со скудным эндоспермом.

Рис. 27. Различные формы волосков в опушении у каперсовых

Рис. 28. Каперсы шлемовидные (Capparis galeata): 1 - ветвь с раскрывшимся цветком; 2 - бутон; 3 - плод

Рис. 29. Каперсы цинофаллофорные (Capparis cynophallophora): 1 - ветвь с цветками и плодами; 2 - цветок; 3 - плоды; 4 - нижняя часть плода с гинофором

Жизненные формы каперсовых крайне разнообразны. Здесь встречаются травы и кустарники, лианы и деревья (вечнозеленые и листопадные). Много деревьев в роде каперсы. В особенности интересны лианы, достигающие иногда значительной длины, например у каперсов персиколистных (Capparis persicifolia) до 20 м. Лианы, взбираясь на высокие деревья, украшают их массой душистых красивых цветков и не менее красивых, ярко окрашенных плодов. При этом выработался ряд замечательных приспособлений, облегчающих продвижение лиан вверх по ветвям и стволам деревьев. К числу таких приспособлений можно отнести прилистники, видоизмененные в шипы и загнутые назад наподобие крючков, способность гибких плетей лиан (метаморфизированных побегов) к винтообразным движениям вокруг опоры. У одной из южноафриканских лиан - каперсов Генеца (C. guenezii) - на крепких стволиках через определенные интервалы развиваются две гибкие, супротивные веточки, которые, огибаясь дугообразно по направлению друг к другу, постепенно сближаются верхушками. Встретив ветвь дерева или кустарника, они смыкаются верхушками и обнимают эту ветвь, что доставляет лиане необходимую опору для дальнейшего продвижения вверх. Интересен также почти безлистный австралийский род апофиллум (Apophyllum) - кустарник, напоминающий род спартиум (Spartium) из бобовых. Безлистными или почти безлистными являются каперсы безлистные (С. aphylla), у которых ассимиляционная функция перешла к зеленым стеблям, и монотипный род кеберлиния (Koeberlinia) - колючее ксерофильное растение, обитающее на юго-западе США и в Мексике.

Поразительная засухоустойчивость каперсов колючих отмечалась многими авторами, и она, по-видимому, обусловлена их мощной и глубоко идущей корневой системой. Так, К. Закиров и Р. Худайберганов (1972) установили, что в условиях пустынной зоны Средней Азии корни этого растения углубляются до 18-20 м и достигают грунтовых вод или, во всяком случае, влажных подпочвенных горизонтов. Однако приспособления каперсовых к существованию в условиях аридных районов не ограничиваются сильным развитием корневой системы. Т. Xерцог (1923), изучая каперсы Фирбрига (C. fierbrigii) в Боливийских Андах, характеризует это растение как ксерофитный кустарник с вниз отогнутыми шиповатыми ветвями, обладающий мелкими, но плотными, темно-зелеными, как бы лакированными листьями, хорошо отражающими лучи солнца. Эти листья, кроме того, обладают отогнутыми книзу краями и густым опушением нижней поверхности листьев, а также цветочных почек и молодых побегов.

Каперсы колючие распространены в аридных областях Западной Азии и Африки, где местами являются даже ландшафтными растениями и определяют облик и даже название обширных территорий. На языках иранского корня (фарси) каперсы называются "кавар" (или "кевир"). Великая иранская пустыня из-за обилия в ней каперсов и носит название Деште-Кевир (или "кевир"). В период цветения миллионы белых и нежно-розовых цветков, усеивающих пустыню, представляют собой своеобразное по красоте зрелище.

Лиановидные каперсы вполне пригодны для вертикального озеленения. Их длинные свисающие вниз плети, усыпанные фиолетовыми, розовыми цветами или ярко окрашенными плодами, образуют замечательные по красоте композиции, которые можно наблюдать, например, на городских стенах Момбасы (в Кении).

Каперсовые - растения перекрестноопыляемые, причем во многих случаях наблюдается протандрия. Опыление летучими мышами установлено для некоторых тропических каперсовых (С. Фогель, 1958). Главными опылителями являются пчелиные, привлекаемые запахом и обилием пыльцы и нектара в цветках. Однако ярко окрашенные цветки многих каперсовых, как, например, каперсов остроконечных (C. acuminata), клеомы железистой (Cleome glandulosa), видов кратевы (Crataeva) и других, привлекают и мелких птиц, в частности колибри. Цветки некоторых видов семейства открываются только ночью и при этом обладают сильным, резким, нередко неприятным для человека запахом. Этот "аромат", однако, привлекает ночных насекомых, а также мелких летучих мышей, которые и способствуют перекрестному опылению, как это установлено для некоторых видов клеомы (клеома аномальная - C. anomala).

У каперсовых наблюдаются самые разные приспособления для распространения плодов и семян и соответственно большое морфологическое их разнообразие. Плоды каперсовых бывают как сухие, так и мясистые. Особенно разнообразны сухие плоды. Основным типом сухих плодов каперсовых является более или менее удлиненная стручковидная и часто четко-видная коробочка, возникшая из двуплодолистикового гинецея. Особенно интересны те формы стручковидной коробочки, которые уже фактически неотличимы от настоящего стручка (типа плода, характерного для очень близкого к каперсовым семейства крестоцветные). Такие плоды можно видеть, например, у клеоме, поланизии (Polanisia) и близких родов. При созревании такого плода он раскрывается двумя створками, оставляя на плодоножке так называемую "рамку" (лат. replum) с прикрепленными к ней семенами. Оригинальный вариант коробочки мы встречаем у очень близкого к клеоме монотипного американского рода изомерис (Isomeris) - сильно разветвленного кустарника с трехлисточковыми листьями, обитающего на юго-западе США и на севере полуострова Калифорния. Коробочка у этого растения кожистая, пузыревидно вздутая, при созревании раскрывающаяся двумя створками и освобождающая легкие семена, подхватываемые ветром. Аналогично устроенная коробочка имеется у таких видов, как клеоме колютеобразная (Cleome coluteoides) и клеоме Радде (C. raddeana), обитающих в Западной и Средней Азии. Другим типом сухого плода у каперсовых является нераскрывающийся ореховидный плод. Он характерен, например, для тропического африканского рода кладостемон (Cladostemon), так же как для ряда других родов. У североафриканско-индийского монотипного рода диптеригиум, или двукрылистпик (Dipterygium), который некоторыми ботаниками относится к крестоцветным, 1-2-семянный ореховидный плод крылатый, очевидно приспособленный к распространению ветром. У многих других каперсовых, в частности у самого большого рода каперсы, плоды мясистые, ягодообразные. Они также весьма разнообразны не только по форме и размерам, но и по окраске. Хорошее представление о мясистых плодах каперсовых можно составить, наблюдая плоды каперсов колючих (C. spinosa) - растения, широко распространенного от Судана и Средиземноморья до Средней Азии, Пакистана и Индии. Зеленые, немного похожие на огурцы плоды этого растения раскрываются при созревании наподобие цветка тюльпана (изнутри они ярко окрашены - цвета мякоти арбуза). В мясистой ткани раскрывшегося плода сидят многочисленные сероватые семена с приставшей к ним сладкой мякотью. Муравьи охотно растаскивают эти семена, способствуя их распространению. Очень оригинальная цилиндрическая четко-видная ягода имеется у видов палеотропических родов меруа (Maerua) и тилахиум (Thilachium) и даже у некоторых тропических видов каперсов.

Наибольшее практическое значение имеют каперсы, особенно каперсы колючие. Бутоны этого растения, молодые плоды, концы побегов маринуют в уксусе и солят, используя как приправу (особенно на Кавказе и в Средиземноморских странах). Зрелые плоды употребляют в пищу в сыром виде. Из семян добывают пищевое масло. В Южной и Западной Европе культивируют неколючие сорта этого вида в качестве пищевого растения. Каперсы колючие являются хорошим медоносным растением, находят применение в народной медицине, а корни их содержат красящее вещество. Ряд южноафриканских видов каперсовых местное население употребляет в пищу или использует как примесь к кофе. Один из видов, очень близких к клеоме и иногда объединяемый с ним,- рода гинандропсис (Gynandropsis gynandra) - известен как овощное и противоцинготное растение. Семена его богаты маслом, а измельченные семена используют в качестве суррогата горчицы (как и семена некоторых видов клеоме). Среди видов клеоме есть виды, пригодные для изготовления душистого бальзама, имеющего лекарственное значение. Плоды кратевы (Crataeva tapia), имеющие вид апельсинов, дают сок, сходный по вкусу со сладким вином, а южноамериканские виды босции (босция вонючая - Boscia foetida) дают съедобные плоды, корни их используют для приготовления особого напитка типа пива и в качестве суррогата кофе.

Семейство крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae) (В. Е. Аветисян)

Крестоцветные настолько близки к каперсовым, что между ними не всегда легко провести границу. Некоторые роды, например род диптеригиум (Dipterygium), одними ботаниками включается в семейство каперсовые, а другими - в крестоцветные. В семействе насчитывается до 380 родов и около 3200 видов. Расселены они по земному шару крайне неравномерно. В основном сконцентрированы в умеренной зоне северного полушария, главным образом в Старом Свете. В тропиках представлены единичными родами, приуроченными к горным областям, встречаются там также в интродукции и как сорняки. Небольшое число крестоцветных, произрастающих в южном полушарии, имеет узколокальную приуроченность.

Крестоцветные успешно приспосабливаются к самым разнообразным местообитаниям. Одни из них приурочены к крайним условиям высокогорий, достигая рубежей растительности (4500-5700 м над уровнем моря), где вместе с лишайниками являются пионерами растительного покрова; другие произрастают по морским побережьям; одни в своем распространении продвигаются далеко на север и характерны для арктических областей; другие являются обитателями пустынь, полупустынь и степей. Широко представлены крестоцветные также в лесах, среди степной растительности, на увлажненных местах и даже в воде, но все же определенно преобладают среди них растения засушливых и сухих местообитаний. Однако, несмотря на такую высокую пластичность в приспособлении к условиям среды, наблюдается относительно небольшое разнообразие жизненных форм. Большинство крестоцветных - однолетние или многолетние травы, есть и полукустарнички, у которых одревесневает нижняя часть стебля. Кустарники представлены единичными, преимущественно африканскими и макаронезийскими видами, такими, как, например, катран кустарниковый (Crambe fruticosa) на острове Мадейра, достигающий в высоту 2 м, виды рода синапидендрон (Sinapidendron, Макаронезия), гелиофила сизая (Heliophila glauca - Капская область) или фолейола Биллота (Foleyola billotii - Сахара), достигающими в высоту до 1,5-2 м. Такие виды, как гелиофила лазящая (H. scandens), и виды южноамериканского рода кремолобус (Gremolobus) габитуально сближаются с лианами. Многие из высокогорных видов имеют подушкообразную форму, способствующую задержанию тепла.

Листья крестоцветных очередные, причем нижние часто образуют прикорневую розетку. У некоторых видов наблюдается гетерофиллия. Например, у клоповника пронзеннолистного (Lepidium perfoliatum) розеточные листья рассечены на узкие линейные доли, тогда как стеблевые цельные, округлые, стеблеохватывающие. Среди крестоцветных встречаются растения как совершенно голые, так и опушенные простыми или вильчато или звездчато разветвленными волосками. Многолучевые звездчатые волоски зачастую напоминают чешуйки. В опушении участвуют также железистые волоски и так называемые мальпигиевые волоски - распростертые, двураздельные, прикрепляющиеся серединой. Для крестоцветных характерны верхушечные кистевидные или щитковидные, обычно (или за редким исключением) безлистные соцветия, которые иногда бывают сильно укороченными, почти головчатыми, или же, наоборот, вытянутыми, колосовидными. Необычный облик имеет американский каулантус вздутый (Caulanthus inflatus, рис. 30), у которого ось соцветия сильно веретеновидно утолщена и сидящие на ней цветки, а затем плоды создают впечатление каулифлории. Цветки обычно лишены как прицветников, так и прицветничков, не крупные, зачастую очень мелкие, невзрачные, но немало также красиво расцвеченных, придающих растению большую декоративность. По своему строению они крайне однообразны. Чашелистики, расположенные в два круга (по 2), у основания могут быть мешковидными, и в таких случаях в эти вместилища стекает нектар. Лепестков также 4, свободных, расположенных крестообразно (откуда и название крестоцветные). В окраске лепестков преобладают желтый и белый цвета, но нередки также растения с фиолетовыми, розоватыми, вплоть до пурпурных цветками. Лепестки в основном в верхней части более широкие. Они в большинстве случаев цельные или выемчатые, но есть среди крестоцветных также виды с лопастными (североамериканский род вареа - Warea), перисторассеченными и даже реснитчато-бахромчатыми (у мексиканской орнитокарпы - Ornithocarpa, например) лепестками. Тычинок обычно 6, расположенных в 2 круга. Из них 2 боковые (наружный круг) короткие, 4 срединные более длинные. Иногда срединные срастаются по две своими нитями. В редких случаях все тычинки одинаковой длины или же по 3 разной длины. Число их иногда может сокращаться до 4 и даже до 2 или же, как у долгонога (Macropodium), достигает 16. У ряда видов тычинки снабжены придатками или же их нити разрастаются в виде зубцов и крыльев. Гинецей из 2 плодолистиков. По шву срастания плодолистиков образуется ложная перегородка, делящая завязь на 2 гнезда. Обычно завязь сидячая, но у некоторых видов она сидит на довольно длинном гинофоре (сходство с каперсовыми). Особенности строения семязачатков играют немаловажную роль в систематике крестоцветных. Семядоли обычно плоские, но бывают и вдоль сложенными, как у капусты, реже поперек сложенными, как у гелиофилы (Heliophila), или спирально закрученными (свербига - Bunias). По расположению корешка зародыша по отношению к семядолям они бывают краекорешковыми и спинкокорешковыми.

Рис. 30. Крестоцветные. Кергеленская капуста (Pringlea antiseorbutica): 1 - общий вид растения с плодами; 2 - цветок. Каулантус вздутый (Caulanthus inflatus): 3 - общий вид растения с плодами. Геококкус крошечный (Geococcus pusillus): 4 - общий вид растения с подземными плодами

Если строением всех остальных органов крестоцветные довольно однообразны, то этого нельзя сказать об их плодах, признаки строения которых наиболее широко используются в систематике семейства (рис. 31). Удлиненные плоды, длина которых значительно превышает ширину, называются стручками, короткие же - стручочками. И те и другие могут быть раскрывающимися двумя створками или нераскрывающимися. У раскрывающихся плодов после опадания створок на плодоножках остается рамка (как у некоторых каперсовых), перетянутая ложной перегородкой. Большой популярностью, например, пользуются виды лунника (Lunaria), рамки крупных овальных стручочков которого весьма декоративны. У нераскрывающихся стручочков часто створки сильно уплотняются и стручочки становятся ореховидными. Особый интерес представляют двучленные плоды, состоящие из верхнего, всегда нераскрывающегося членика и нижнего раскрывающегося или нераскрывающегося. В одних случаях верхний членик бывает бессемянным, в других нижний, в большинстве случаев оба членика содержат семена. Среди двучленных плодов также различаются стручки или стручочки. Плоды крестоцветных сильно варьируют также по величине, форме створок и различными выростами на них.

Рис. 31. Различные формы плодов у крестоцветных: 1 - мурикария простертая (Muricaria prostrata); 2 - тизанокарпус кривоногий (Thysanocarpus curvipes); 3 - крылотычинник красивенький (Acthionema pulchellum); 4 - крылотычинник арабский (A. arabicum); 5 - вайда птицеклювая (Isatis orni-thorhynchus); 6 - крупноплодник гигантский (Megacarpaea gigantea); 7 - энартрокарпус изогнутый (Enarthrocarpus arcuatus); 8 - пузыреплодник пузырчатый (Coluteocarpus vesicaria); 9 - вайда Бессера (Isatis besseri); 10 - крепкоплодник сирийский (Euclidium syriacum); 11 - полевка пронзеннолистная (Myagrum perfiliatum); 12 - крылотычинник складчатый (Acthionima diastrophis); 13 - пугиониум рогатый (Pugionium cornatum); 14 - таушерия волосистоплодная (Tauscheria lasiocarpa); 15 - шерстоплодник Лемана (Lachnoloma lehmannii); 16 - двойчатка Федченко (Didymophysa fedtschenkoana); 17 - тетракмидион бухарский (Tetracmidion bucharicum); 18 - тетракмидион якорный (T. glochidiatum); 19 - тетракме памирский (Tetracme pamirica); 20 - тетракме загнутый (T. recurvata)

Крестоцветные приспособлены как к перекрестному опылению, так и к самоопылению. Основными опылителями являются мухи, пчелы, шмели; некоторые виды, например левкоя (Matthiola) или вечерницы (Hesperis, табл. 10), опыляются в ночное время бабочками. Пчелы привлекаются запахом медоносных видов, а также наиболее яркими цветками. Те виды, у которых цветки мелкие, невзрачные, посещаются преимущественно мухами. Привлечение насекомых достигается также цветовыми контрастами, иногда возникающими в процессе цветения и плодоношения. Так, у некоторых видов с неприметными мелкими цветками, например у веснянки (Erophila), мелкие белые лепестки начинающих плодоносить нижних цветков соцветия не опадают, а вдвое увеличиваются и прижимаются к незрелым плодам, имеющим фиолетовый оттенок. Этим создается как бы ореол вокруг начинающих распускаться цветков. В другом случае, например у ярутки полевой (Thlaspi arvense), у которой цветки также мелкие, белые, у отцветающих цветков чашелистики становятся желтыми. У видов иберийки (Iberis) броскость обеспечивается значительно более крупными наружными лепестками краевых цветков соцветия, наподобие многих зонтичных. У некоторых видов гулявника (Sisymbrium), бурачка (Alyssum), зубянки (Dentaria) этот эффект достигается за счет того, что лепестки цветков с уже завязавшимися плодами не опадают, начинают увеличиваться в размерах, тем самым привлекая насекомых к остальным распускающимся цветкам.

Таблица 10. Каперсовые, крестоцветные и резедовые: 1 - клеоме Радде (Cleome raddeana), окрестности Красноводска; 2 - каперсы травянистые (Capparis herbacea), там же; 3 - вечерница густоопушенная (Hesperis pycnotricha), Южный Крым, гора Могаби; 4 - вайда красильная (Isatis tinctoria), Донецкая область, заповедник 'Хомутовская степь'; 5 - хомалодискус желтоватый (Homalodiscus ochradeni), Западный Копетдаг, урочище Даната

Перекрестное опыление у крестоцветных обеспечивается благодаря присущей им дихогамии. Для большинства из них характерна протогиния, протандрия наблюдается крайне редко. В тех случаях, когда перекрестное опыление по какой-либо причине не может осуществиться (обильные дожди, сильная жара, отсутствие опылителей), крестоцветные опыляются благодаря способности к самоопылению (автогамия). Механизм комбинированного опыления можно наблюдать, например, у горчицы полевой (Sinapis arvensis) или у сердечника лугового (Cardamine pratense). В начале цветения пыльники длинных тычинок поворачиваются кнаружи, вследствие чего их пыльца не попадает на рыльце своего цветка, но может прилипнуть к бокам насекомых-опылителей, проникающих в глубь цветка к основанию тычинок за нектаром. Однако если рыльце не опылялось чужой пыльцой, то к концу цветения его опыляют короткие тычинки, которые за это время достигают одного с ним уровня. В ненастную же погоду, когда насекомых нет, пыльники длинных тычинок не отворачиваются и опыляют рыльце своего цветка. Есть среди крестоцветных и такие растения, у которых в начале цветения тычинки целиком отклоняются кнаружи, а затем приподнимаются, приближают пыльники к рыльцу и опыляют его. У кресс-салата (Lepidium sativum), чесночника черешкового (Alliaria petiolata), брайи альпийской (Braya alpina) в начале цветения все тычинки короче рыльца, затем 4 из них удлиняются и соприкасаются пыльниками с рыльцем. Однако лишь одна тычинка опорожняет пыльцу на свое рыльце, остальные пыльники раскрываются позже, сохраняя пыльцу для перекрестного опыления.

Можно привести и такие примеры, когда у одних видов одного и того же рода преобладает самоопыление, у других - перекрестное. Так, ярутка альпийская (Thlaspi alpina) всегда способна к самоопылению, так как к концу цветения тычинки наклоняются над рыльцем. И наоборот, ярутка горная (T. montana) преимущественно перекрестноопыляющаяся, так как у большинства растений тычинки короче рыльца. Исключительно перекрестноопыляющиеся растения можно встретить у резухи Констанца (Arabis constancii): рыльца у них выставляются из почки еще до распускания цветка и в дальнейшем, когда тычинки достигают его уровня, оно от них отворачивается в сторону так, что не может быть опылено их пыльцой. У таких растений вероятность самоопыления исключается еще и биохимической несовместимостью пыльцы и поверхности рыльца - своя пыльца не прорастает.

Среди крестоцветных есть также сугубо самоопыляющиеся растения. К их числу относятся никогда не посещаемые насекомыми виды австралийского рода стенопеталум (Stenopetalum), у которых иногда даже образуются клей-стогамные цветки. Это можно рассматривать как приспособление к суровым условиям Западной и Южной Австралии, которые не всегда благоприятствуют опылению. У другого австралийского растения - геококкуса крошечного (Geococcus pusillus, рис. 30) - все цветки клей-стогамные. Благодаря длинным, направленным вниз цветоножкам они зарываются в землю и там плодоносят (геокарпия). Частичная клейстогамия характерна для бразильского сердечника марьелистного (Cardamine chenopodiifo-lia), у которого, помимо нормальных цветков верхушечного соцветия, у основания стебля образуются клейстогамные цветки, также зарывающиеся в землю. В редких случаях, при чрезмерном увлажнении, затоплении, клейстогамия проявляется у некоторых видов клоповника (Lepidium), шильника водяного (Subularia aquatica), при повышенной сухости - горчицы полевой.

Как совершенно исключительное явление для крестоцветных можно рассматривать анемофилию, которая наблюдается обычно у безлепестной кергеленской капусты, или принглеи (Pringlea antiscorbutica, рис. 30). Успешному ветроопылению этого островного субантарктического вида способствуют длинные, выставляющиеся из цветка тычинки, длинные нитевидные сосочки на рыльце и густое колосовидное соцветие.

К распространению плодов и семян крестоцветные приспособлены довольно разнообразно. Многие из них относятся к числу анемохоров. Это в основном виды с крылатыми или пузыревидно вздутыми плодами, многие виды с мелкими легкими семенами, легко разносимыми ветром, или с семенами, отороченными крылом. Иногда верхние членики двучленных плодов опадают вместе с одной из створок нижнего членика или с частью перегородки, что также повышает парусность.

Есть среди крестоцветных также целый ряд видов, имеющих на плодах крючковидные выросты. Благодаря этому они цепляются за шерсть животных и разносятся ими. Из зоохорных видов весьма любопытен мирмекохорный клоповник пузырчатый (Lepidium vesicarium), растения которого часто концентрически располагаются вокруг муравейников, что можно видеть на Араратской равнине в Армении. В некоторых случаях семена разбрасываются благодаря "усилиям" самого растения. Так, у сердечника недотроги (Cardamine impatiens) и сердечника шершавого (C. hirsuta) створки стручков раскрываются с такой силой, что семена отлетают на значительное расстояние. Довольно необычен другой вид сердечника, у которого, помимо стручков, в пазухах листьев образуются бурые луковички, которые, опадая, прорастают.

Широкой известностью как перекати-поле пользуется так называемая иериохонская роза, или анастатика (Anastatica hierochuntica). У этого небольшого однолетнего растения, произрастающего в пустынных областях Западной Азии и севера Африки, плоды созревают к началу засушливого сезона. К этому времени его многочисленные ветви плотно сжимаются и округлые плоские стручочки остаются внутри комочка. Приняв шаровидную форму, высохший стебель зачастую отрывается ветром от корня и перекатывается. С наступлением дождей смоченные ветви вновь выпрямляются, этим и напоминая распускающуюся розу. Именно тогда, при обильном увлажнении, стручочки вскрываются (гигрохазия) и рассеивают семена. Гигрохазия вообще присуща большинству крестоцветных с трудно раскрывающимися плодами. Семена же нераскрывающихся плодов, защищенные от неблагоприятных условий плотным футляром, прорастают лишь после его сгнивания. Для многих видов, приспособленных к сухим условиям, характерно ослизнение семенной оболочки (миксоспермия). К слизи прилипают мельчайшие частицы почвы, которые закрепляют семена и предохраняют их от заноса в несвойственные условия среды.

Одной из особенностей многих крестоцветных, значительно повышающей их приспособительные возможности, является гетерокарпия в самых разнообразных ее проявлениях. В одних случаях разнятся части плода (гетероартрокарпия), как это наблюдается у многих видов с двучленными плодами, в других случаях - плоды целиком. Гетерокарпия обеспечивает комбинированные способы распространения, а также более надежную сохранность семян и возможность их прорастания при изменчивых условиях. Одним из примеров комбинированных антропо-, гидро- и анемохории могут служить особенности распространения двучленных плодов морской горчицы (Cakile maritima), обитающей на морских побережьях (рис. 32). Обе части плода содержат по одному семени. Верхние членики благодаря сильно развитой губчатой ткани, снаружи покрытой толстым кожистым слоем, хорошо держатся на воде и разносятся морскими течениями. Нижние членики остаются на стеблях, которые после усыхания отрываются от корня и перекатываются ветром. Поскольку морская горчица часто растет вблизи портов, верхние части ее плодов зачастую вместе с грузом попадают на судна и разносятся на дальние расстояния. Именно таким путем "уроженка" Средиземноморья морская горчица в настоящее время широко распространена за пределами Старого Света и успешно натурализовалась в Америке и Австралии, куда проникла вместе с первыми колонистами. Этому, несомненно, способствовала и ее высокая жизнеспособность, о чем свидетельствует один из любопытных экспериментов природы. В ноябре 1963 г. в Атлантическом океане, в 20 милях южнее Исландии, вследствие извержения подводного вулкана образовался новый остров. Первым сосудистым растением на этом острове оказалась морская горчица, обнаруженная там уже в июле 1965 г. Морскими течениями распространяются также плоды катрана морского (Crambe maritima).

Рис. 32. Крестоцветные. Морская горчица (Cakile maritima): 1 - общий вид растения; 2 - плоды. Ланцетная горчица (Cakile lanceolata): 3 - ветвь с плодами

Не менее интересно проявление гетерокарпии у двоякоплодника торчащего (Diptychocarpus strictus). У этого небольшого однолетника, приуроченного к пустынным местообитаниям, на одном растении развиваются стручки трех видов: верхние, плоские, легко раскрывающиеся двумя створками, затем трудно раскрывающиеся, созревающие гораздо позже, и наконец, самые нижние стручки, не раскрывающиеся, с сильно утолщенными створками и перегородкой. Крылатые семена верхних стручков рассеиваются ветром; трудно раскрывающиеся стручки долго остаются на стебле и полегают вместе с ним; нераскрывающиеся стручки опадают вокруг материнского растения и их семена прорастают лишь при обильных дождях, когда сгнивают окружающие плотные ткани, при этом незащищенные семена верхних стручков гибнут. Среди растений двоякоплодника иногда встречаются экземпляры только с раскрывающимися или только с нераскрывающимися стручками, и это нередко приводит к научным курьезам, когда их относят к другим родам.

Гетерокарпия хорошо выражена также у двух видов крылотычинника (Aethionema): у крылотычинника разноплодного (A. heterocarpa) верхние стручочки нераскрывающиеся, одногнездные, с уплотненными створками, остальные раскрывающиеся двугнездные; у крылотычинника мясистого (A. carneum), наоборот, нераскрывающиеся лишь самые нижние стручочки. Обитатель песчаных пустынь серпоносик песчаный (Spirorhyncus sabulosus) у основания

побегов имеет веретеновидные плоды, которые, опадая, зарываются в песок. Верхние изогнутые стручки легко отрываются ветром, сцепляются друг с другом и перекатываются клубочками. Подобное наблюдается и у вайды Буасъе (Isatis boissieri), верхние крылатые стручочки которой разносятся ветром, нижние бескрылые опадают вокруг растения.

Не менее интересна у крестоцветных другая разновидность гетерокарпии - амфикарпия, наблюдающаяся у бразильского сердечника маръелистного (Cardamine chenopodiifolia) и гетерокарпуса фернандесского (Heterocarpus fernandezianus), произрастающего на островах Хуан-Фернандес. У этих видов наряду с обычными раскрывающимися стручочками верхушечного соцветия развиваются прикорневые клейстогамные цветки, которые, зарываясь в землю, образуют многочисленные односемянные нераскрывающиеся стручочки (геокарпия). При этом надземные соцветия в неблагоприятные годы зачастую не достигают плодоношения, подземные же плоды всегда вызревают.

Многочисленные попытки построения системы семейства крестоцветных не привели к созданию общепринятой системы. Современные системы направлены в сторону укрупнения триб (Аль-Шахбаз, 1973; Аветисян, 1976).

Наиболее примитивные роды крестоцветных входят в трибу телиподиевых (Thelypodieae). У многих из них плоды сидят на гинофоре и тычинки длинные, выставляющиеся из цветка, что сближает крестоцветные с каперсовыми. Стенлея (Stanleya), имеющая наиболее примитивные черты, своим обликом увязывается с предполагаемым предком крестоцветных. Телиподиевые распространены преимущественно в притихоокеанской части Северной Америки, в частности в области Скалистых гор. Лишь долгоног (Macropodium), произрастающий на Сахалине и на юге Сибири, является единственным представителем трибы вне Американского материка. К Американскому континенту, главным образом к притихоокеанической области Южной Америки и к Центральной Америке, приурочены еще две небольшие трибы крестоцветных - схизопеталовые (Schizopetaleae) с характерными перисторассеченными или бахромчатыми лепестками и кремолобовые (Cremolobeae) с широко или многократно крылатыми двойчатыми плодами.

Наиболее обширна центральная триба гулявниковых (Sisymbrieae), охватывающая основной родовой и видовой состав семейства. Для гулявниковых характерно сильное варьирование формы плодов, общий план строения которых сводится к раскрывающимся и нераскрывающимся стручкам и стручочкам, как с широкой, так и с узкой перегородкой. Главным центром морфологического разнообразия данной трибы является Ирано-Туранская флористическая область, где насчитывается около 80 эндемичных родов. Будучи широко распространенными в умеренной зоне северного полушария, гулявниковые рядом эндемиков, а также космополитными родами представлены в Америке, Африке, Австралии и Новой Зеландии. Следующая по величине триба - капустные (Brassiceae), представители которой резко отличаются от остальных крестоцветных двучленными плодами и продольно сложенными семядолями. Основной центр распространения данной трибы находится в засушливых областях Средиземноморья и прилегающих к ним пустынных зонах Африки и юго-запада Азии. Представителей капустных также можно встретить на различных континентах, но это главным образом возделываемые растения или сорняки.

Остальные трибы крестоцветных географически крайне изолированны и гораздо беднее по составу.

Одним из необычных крестоцветных является единственный представитель трибы принглеевых (Pringleae) - кергеленская капуста, у которой также выставляющиеся тычинки и длинное густое колосовидное соцветие. Кергеленская капуста, названная так из-за крупных мясистых прикорневых листьев, обладающих противоцинготными свойствами, произрастает исключительно на субантарктических островах Кергелен и Крозе, расположенных к югу от Индийского океана. Следующие две трибы известны из Капской области. Одна из них - хамировые (Chamireae) - представлена лишь одним видом - хамира двулепестниковая (Chamira circaeoides) с крупными семядолями, которые после прорастания семян не опадают, сильно разрастаются и значительно превосходят по величине стеблевые листья. Вторая южноафриканская триба - гелиофиловые (Heliophileae) с дважды поперечно сложенными семядолями, не встречающимися у других представителей семейства. Особый интерес среди гелиофиловых представляют виды с древовидными стеблями. Есть среди крестоцветных также сугубо австралийская триба - стенопеталовые (Stenopetaleae), главной отличительной чертой единственного рода которой - стенопеталона (Stenopetalon) - являются нитевидно-линейные, очень длинные лепестки, во много раз превышающие плотно сжатые чашелистики.

Хозяйственное значение крестоцветных трудно переоценить. Овощные, масличные, кормовые и медоносные культуры имеют среди них наиболее широкую известность, но основная роль принадлежит, конечно, капусте во всем многообразии ее сортов. Капусту возделывали еще в доисторические времена, и первые сведения о ней восходят к неолиту. Многие исследователи, начиная с Ч. Дарвина, считают, что все существующие в настоящее время культурные формы капусты происходят от дикорастущей формы капусты огородной (Brassica oleracea), другие - от рассматриваемого в качестве самостоятельного вида капусты лесной (Brassica sylvestris), третьи связывают их с целым рядом средиземноморских видов. Ни одно растение в течение нескольких тысячелетий не дало человеку столь обширного материала для отбора, как капуста. Наибольшей популярностью пользуется капуста огородная, множество форм и сортов которой возделывают на всех континентах. Из них капуста кочанная - основное пищевое растение стран умеренных широт. Неоспоримы вкусовые качества таких сортов, как кольраби, цветной капусты и ее разновидности брокколи. Многие местные сорта особо предпочитаются населением отдельных стран. Так, одними из древнейших культурных растений, возделываемых в Китае и Японии, являются капуста китайская (B. chinensis) и капуста пекинская (B. pekinensis).

Как овощные растения среди крестоцветных широко известны также различные сорта редьки и редиса (Raphanus sativus), как острые приправы - хрен (Armoracia rusticana) и горчица сарептская (Brassica juncea). Одной из возделываемых садово-огородных культур является кресс-салат, в больших масштабах выращиваемый на Кавказе. В качестве салата употребляют также ряд дикорастущих крестоцветных, как, например, ложецница (Cochlearia), индау (Eruca sativa), сурепка (Barbarea vulgaris), жеруха (Nasturtium officinale) и многие другие, а пастушью сумку (Capsella bursapastoris) уже более 100 лет в Китае разводят как овощ. Молодые побеги и черешки листьев катрана морского, или морской капусты (Crambe maritima), часто употребляют подобно спарже, а в Средней Азии из корней катрана Кочи (C. kotschyana) изготавливают муку, из которой выпекают лепешки.

Большое хозяйственное значение имеет ряд возделываемых масличных культур: рапс (Brassica napus var. napus), горчица сарептская, горчица черная (Brassica nigra), горчица белая (Sinapis alba), рыжик (Camelina sativa), катран абиссинский (Crambe abyssinica). Из них в умеренных широтах наиболее урожайное масличное растение - рапс, семена которого содержат до 50% масла. Оно имеет сугубо техническое применение - его используют при закалке сталей, после специальной обработки оно хорошо вулканизируется, образуя каучукообразную массу (фактис), которую применяют для смягчения твердых каучуков и изготовления карандашных резинок. Масло горчицы сарептской имеет пищевое применение, главным образом в кондитерской и хлебопекарной промышленности и при изготовлении маргарина и консервов, а порошок (жмых) представляет собой столовую горчицу. Рыжик - единственное культурное растение среди крестоцветных, дающее полувысыхающее масло. Его используют в мыловарении, для изготовления олифы и как смазочное для тракторов. В США как жиро-масличное вводится в культуру высокоурожайная лекерелла Фендлера (Lesquerella fendleri), семена которой не осыпаются и поддаются уборке комбайном. Ее в засушливых районах рекомендуют даже вместо пшеницы. Большинство масличных культур одновременно являются прекрасными медоносами. Немало медоносных и эфиромасличных растений есть и среди дикорастущих крестоцветных.

Такие ценные кормовые растения, как брюква (Brassica napus var. napobrassica), репа и турнепс (Brassica гара), также принадлежат к крестоцветным. Кроме того, в качестве зеленых кормов высевают кормовую капусту, рапс и пергу (гибрид рапса и кормовой капусты).

Многие крестоцветные благодаря высокому содержанию витаминов, особенно витамина С, имеют широкое применение в народной медицине. В траве некоторых видов желтушника (Erysimum) содержится эризимилактон, который используют в сердечных препаратах. Сильное кровеостанавливающее действие оказывает пастушья сумка - одно из популярных растений в тибетской и китайской медицине. Из листьев вайды красильной (Isatis tinctoria, табл. 10) получают краску индиго. В цветоводстве из крестоцветных широко известны различные сорта левкоя (Matthiola incana), а также некоторые виды бурачка приморского (Alyssum), используемые при оформлении клумб и как бордюрные растения. Многие дикорастущие виды также высокодекоративны, чем заслуживают к себе особого внимания. В то же время среди крестоцветных есть и злостные сорняки, требующие специального режима борьбы.

Семейство резедовые (Besedaceae) (И. Т. Васильченко)

Резедовые - семейство преимущественно средиземноморское и ирано-туранское; их главная область распространения находится в Средиземноморье и простирается от Канарских островов на западе до Северо-Западной Индии на востоке. Некоторые представители семейства, однако, заходят далеко на север (до 60° с. ш. в Европе), а в Африке достигают Капской области (род олигомерис - Oligomeris). Один вид рода олигомерис встречается на юго-западе Северной Америки. В семействе насчитывается 6 родов и около 75 видов. Наиболее крупным родом является род резеда (Reseda), в состав которого, по данным монографов семейства М. Абдаллы и Х.деВита (1967 - 1968), входит 55 видов. На территории СССР долгое время был известен лишь род резеда в составе 9-10 видов, пока в 1952 г. в Туркмении близ города Казанджика, в урочище Джекирдекли ("Зеленая долина"), ботаником А. Д. Пятаевой не был найден южноиранский вид рода хомалодискус (Homalodiscus) - хомалодискус желтоватый (H. ochradeni, табл. 10). Дальнейшие наблюдения показали, что это редчайшее растение нашей флоры нуждается в охране, так как за последние 20-25 лет численность популяций хомалодискуса сократилась в 8-10 раз.

К резедовым относятся одно- и многолетние травы, полукустарники и редко кустарники. К последним относятся представители североафриканских родов охраденус (Ochradenus) и рандония (Randonia).

Листья у резедовых очередные, цельные или перистораздельные с мелкими прилистниками в виде железок. Цветки в кистях или колосьях, без прицветничков и иногда без прицветников, зигоморфные, обоеполые или реже однополые, иногда полигамные, как, например, у охраденуса ягодного (O. baccatus), где в верхней части кисти находятся мужские цветки, а в нижней- женские и наряду с ними цветки обоеполые. В цветках обычно имеется короткий андрогинофор - удлинение цветочной оси, несущее на верхушке андроцей и гинецей (иногда андрогинофор не выражен). Чашелистиков и лепестков обычно 4-8, свободных, иногда лепестки отсутствуют или их 2. Признаки, связанные с венчиком, являются весьма своеобразными особенностями резедовых. Прежде всего необходимо отметить окраску лепестков, которая бывает очень разнообразной даже в пределах вида: желтой, желтоватой, зеленоватой, белой, иногда с красноватым налетом, а у культурных форм встречаются лепестки красные или коричневые. Но еще более удивительной является форма лепестков, поразительно разнообразная даже в пределах одного и того же цветка. Очень часто верхние лепестки бывают до неузнаваемости отличными от нижних; часто пластинка лепестков оказывается более или менее расщепленной на длинную верхушечную долю и боковые меньшие "губы". Последние, в свою очередь, нередко являются надрезанными и по форме различными: то полулунными, то слабоволнистыми, то до основания рассеченными, а иногда редуцированными до зубчиков. Тычинок 3-40, число тычинок может колебаться даже в пределах одного и того же вида. У некоторых видов часть тычинок оказывается превращенной в стаминодии. Под андроцеем развит однобокий нектарный диск, который образуется на задней (адаксиальной) стороне андрогинофора, как у клеоме и поланизии из каперсовых. Гинецей паракарпный из 2-7 (чаще 3-6) плодолистиков, которые более или менее срастаются между собой, но при этом наверху они остаются открытыми; иногда часть плодолистиков оказывается стерильной; рыльца всегда сидячие. Завязь с 10-18 или реже с 1-2 семязачатками. Наиболее распространенным типом плода у резедовых является нераскрывающаяся (но более или менее открытая у верхушки) коробочка, заполненная мелкими семенами. Оригинальная структура плода наблюдается у астрокарпуса (Astrocarpus) и кайлусеи (Caylusea), где плодолистики еще в цветке остаются свободными, а при плодоношении звездообразно растопыренными. Помимо названных сухих плодов, у некоторых резедовых (как, например, у охраденуса ягодного) плоды мясистые, ягодовидные.

Семена у резедовых мелкие, гладкие или шероховатые, бугорчатые. В области рубчика часто развивается особый придаток (элайосома) из мясистой ткани, богатой жировыми веществами, слизью и кристаллами оксалата кальция. Эта ткань привлекает муравьев, растаскивающих семена и таким образом способствующих распространению растения, что наблюдается, например, у некоторых видов резеды.

У многих видов пустынных резедовых имеются особые биологические приспособления к жизни в этих условиях. Так, у того же охраденуса ягодного, а также у рандонии африканской (Randonia africana) в засушливый летний период листья быстро опадают и функцию ассимиляции берут на себя зеленые веточки безлистного растения. Кроме того, концы веточек

у некоторых видов высыхают и заостряются и веточки превращаются в колючки.

Резедовые не играют большой роли в практической деятельности человека, но тем не менее они находят разнообразное применение. Ряд видов резедовых (например, резеда желтенькая - R. luteola) содержит желтое красящее вещество лутеолин, а также синий пигмент. Некоторые виды находят применение в народной медицине против укусов змей, а также против нарушения работы выделительных органов. Молодые листья некоторых видов резеды могут употребляться в пищу как заменители салата, а семена резеды желтенькой, как и ряда других видов, кроме того, содержат жиры. Вегетативные части рандонии африканской охотно поедают верблюды, скот ест также траву резеды желтенькой и резеды белой (R. alba). В листьях (в фазе цветения и плодоношения ряда видов резеды) содержится значительное количество витамина С, а в семенах более 30% жирного масла, включающего более 400 мг % витамина Е и могущего найти применение в лакокрасочной промышленности. Названные виды резеды и ряд других, кроме того, являются хорошими медоносами. Но, пожалуй, наибольшее значение или, во всяком случае, наибольшую известность имеют виды декоративного характера в лице своего "лидера" - известной резеды душистой (R. odorata), обладающей удивительно ароматными цветками с самой разнообразной окраской лепестков и культивирующейся в массе сортов. Это растение содержит также эфирное масло, находящее применение в парфюмерии.

Однако имеются и "вредные" представители резедовых. Так, семена кайлусеи абиссинской (C. abyssinica), попадая в размолотом виде в муку, сообщают горький вкус выпеченному из нее хлебу.

массажист для детей