Классификация и филогения

Большинство авторов все семейства хвойных объединяет в один порядок хвойные (Соniferales). Однако уже давно наметилась тенденция к разделению этой, хотя и вполне естественной, но таксономически очень дифференцированной группы на несколько самостоятельных порядков, а иногда подклассов или даже классов.

Из целого ряда попыток перестройки системы хвойных наиболее удачной оказалось разделение на порядки, предложенное голландским ботаником А. Пулле (1937, 1950). В системе Пулле хвойные делятся на 5 порядков - араукариевые (Araucariales), подокарповые (Podocarpales), сосновые (Pinales), кипарисовые (Cupressales), тиссовые (Taxales). Если к этим пяти порядкам прибавить установленные палеоботаниками вымершие порядки вольциевые (Voltziales) и подозамитовые (Podozamitales) - их число было, вероятно, больше, то мы получим семь порядков. Перейдем к краткой характеристике этих признаков и их вероятным филогенетическим взаимоотношениям.

Порядок 1 - вольциевые (Voltziales). Это древнейший порядок хвойных, наиболее примитивные представители которого имели много общего с кордаитовыми. Геологическая история вольциевых начинается с позднего карбона и заканчивается в раннем мелу. По своему строению проводящая система имела много общего как с кордаитовыми, так и особенно с современными араукариевыми. Как и у араукариевых, трахеиды древесины имели от 1 до 3 рядов тесно расположенных очередных окаймленных пор на радиальных стенках. Смоляные ходы отсутствуют. Листья были часто диморфные (разные на главной оси и боковых осях первого порядка, с одной стороны, и на боковых осях последнего или также предпоследнего порядка - с другой). Они были очередные, т. е. расположены в спиральном порядке, с широким основанием или более или менее игловидные. Наряду с цельными листьями встречались также вильчатые (табл. 47). Жилкование представлено одной простой жилкой, дихотомирующей у вильчатых листьев. Микростробилы, расположенные на верхушках боковых веточек, состояли из расположенных спирально плоских, дорсивентральных микроспорофиллов, несущих на нижней (абаксиальной) стороне по 2 микроспорангия. Как и у кордаитовых, пыльцевые зерна были снабжены одним сплошным воздушным мешком, который прерывался только у дистального полюса, где расположена борозда.

Наиболее примитивные представители порядка, относящиеся к семейству вальхиевые (Walchiaceae), характеризуются очень архаическим строением мегастробилов, во многом напоминающих мегастробилы кордаитовых. У более подвинутого семейства вольциевые (Voltziaceae) мегастробилы плоские, приближающиеся к семенным чешуям современных хвойных. Некоторые роды, относящиеся ко второму семейству, выделяются иногда в са-мостоятельные семейства (например, Ullmannia в семейство Ullmanniaceae).

Порядок 2 - подозамитовые (Podozamitales). Этот порядок появляется только в позднем триасе и заканчивает существование в позднем мелу. Листья очередные, относительно крупные, овальные, ланцетные или линейно-ланцетные, иногда раздвоенные на верхушке. В пластинку листа входили два проводящих пучка, которые в нижней части листа вильчато ветвились. Шишки (известные под названием Cycadocarpidium) характеризовались недеревенеющими, листоподобными кроющими чешуями и небольшими свободными, раздвоенными, трехраздельными или редко четырехраздельными семенными чешуями, несущими у основания от двух до четырех висячих семязачатков. В порядке одно семейство подозамитовые (Podozamitaceae).

Порядок подозамитовые происходит, вероятно, от триасовых представителей вольциевых.

Порядок 3 - араукариевые (Araucariales). Геологическая история араукариевых известна начиная с поздней перми, но, возможно, что они имеют более раннее происхождение. Характерной особенностью древесины араукариевых является так называемая араукариодная поровость: окаймленные поры на стенках трахеид зрелой древесины скученные, большей частью соприкасающиеся и слитные и тогда в очертании шестиугольные. Смоляные ходы отсутствуют даже в сердцевине. Древесинная паренхима очень скудная или отсутствует. Листья обычно очередные, более или менее крупные, плоские, широколанцетные, яйцевидные, иногда почти округлые, редко шиловидные. Жилкование обычно дихотомическое или параллельное, в шиловидных листьях проходит одна жилка. Микростробилы крупные, из многочисленных микроспорофиллов, расположенных спирально. Микроспорофиллы несут на нижней стороне от 5 до 20 свободных микроспорангиев. Пыльцевые зерна без воздушных мешков; борозда иногда неясно выражена или отсутствует. Мужской гаметофит с многочисленными (13-40) проталлиальными клетками. Шишка состоит из большого числа чешуй, представляющих собой результат полного или почти полного срастания семенных и кроющих чешуй; каждая чешуя несет по одному обращенному семязачатку. Зародыш с двумя (реже четырьмя) удлиненными семядолями. В порядке одно семейство араукариевые (Araucariaceae).

Араукариевые происходят, вероятно, от вольциевых или скорее от их менее подвинутых предков. Семенную чешую вымершего рода схизолепис (Schizolepis, поздняя пермь - ранний мел) из семейства вольциевых Р. Флорин (1944) считает прототипом семенной чешуи араукариевых. В отличие от араукариевых у схизолеписа семенная чешуя была еще свободной и состояла из трех мегаспорофиллов, которые несли по одному верхушечному семязачатку. Анатомическое изучение чешуй шишки араукарии Бидвилла, проведенное М. Уайлд и А. Имсом (1948), показало, что проводящие пучки кроющей и семенной чешуи еще полностью сохранили самостоятельность, а в проводящей системе имеются, кроме того, признаки того, что в прошлом семенная чешуя араукариевых несла три семязачатка, как у схизолеписа.

Порядок 4 - сосновые (Pinales). Их геологическая история начинается с позднего триаса. Окаймленные поры на стенках трахеид обычно однорядные, реже двурядные. Многие роды характеризуются постоянным наличием смоляных ходов. Древесинная паренхима скудная, иногда отсутствует. Листья очередные, игловидные или шиловидные, очень редко относительно широкие (шириной до 7 мм) и тонкие. Микростробилы состоят из дорсивентральных микроспорофиллов, несущих на нижней стороне по 2 полностью приросших к ним микроспорангия. Пыльцевые зерна большинства родов с двумя воздушными мешками, расположенными по краям более или менее редуцированной борозды. Мужской гаметофит с двумя проталлиальными клетками. Шишка состоит из расположенных спирально свободных семенных чешуй, сидячих каждая в пазухе кроющей чешуи. Каждая семенная чешуя несет у основания 2 обращенных семязачатка. Зрелое семя снабжено пленчатым крылом, образующимся из поверхностной ткани чешуи. Зародыш с 2-18 семядолями. В порядке одно семейство сосновые (Pinaceae).

Имеются все основания полагать, что, как и араукариевые, сосновые произошли непосредственно от вымершего семейства вольциевые, но скорее всего независимо от разных представителей вольциевых.

Порядок 5 - кипарисовые (Cupressales). Геологическая история порядка начинается с поздней юры. Поровость трахеид зрелой древесины обычно однорядная. Смоляные ходы отсутствуют. Древесинная паренхима обычно имеется, иногда обильная. Листья очередные, супротивные или в мутовках по 3-4, линейноланцетные, игловидные или чешуевидные, с одной жилкой. Микростробилы мелкие. Микроспорофиллы расположены в спиральном порядке, супротивно или в мутовках, дорсивентральные, несут 2-9 (чаще всего 3-6) свободных микроспорангиев. Пыльцевые зерна без воздушных мешков. Мужской гаметофит без проталлиальных клеток. Женские шишки маленькие. Семенная чешуя более или менее сросшаяся с кроющей (у кипарисовых полностью сросшаяся), несет у основания от 2 до 12 прямых или обращенных семязачатков. Архегонии расположены тесно в группах, и весь архегональный комплекс обычно окружен общим покрывалом. Семена крылатые или бескрылые. Зародыш обычно с двумя семядолями, реже с 5-9. В порядке два семейства - таксодиевые (Taxodiaceae) и кипарисовые (Cupressaceae).

Происхождение, вероятно, общее с сосновыми или даже, возможно, непосредственно от древнейших сосновых. По мнению А. В. Ярмоленко (1933), таксодиевые произошли от сосновых путем утери смоляных ходов.

Порядок 6 - подокарповые (Podocarpales). Известная нам история развития этого порядка начинается с поздней перми. Трахеиды подокарповых обычно с однорядными окаймленными порами, реже с двурядными и лишь у некоторых видов дакридиума (Dacrydium) имеются еще участки, где поровость более или менее араукариодная. Смоляные ходы отсутствуют. Древесинная паренхима обильная или скудная, иногда отсутствует. Листья очередные или реже супротивные, от широколанцетных до игловидных и чешуевидных; у некоторых видов подокарпа листья большие, широкие, с несколькими жилками, напоминающими листья видов агатиса из семейства араукариевых. Микростробилы мелкие, состоят из расположенных в спиральном порядке многочисленных маленьких дорсивентральных микроспорофиллов, несущих по 2 свободных микроспорангия. Пыльцевые зерна обычно с более или менее ясно выраженными воздушными мешками, отсутствующими только у рода саксеготея (Saxegothaea). Мужской гаметофит с 4-8 проталлиальными клетками, но у микростробоса (Microstrobos) они отсутствуют. Типичной шишки обычно нет, но у некоторых родов (саксеготея, микрокахрис, микростробос и филлокладус) имеется более или менее типичная шишка. Мегастробил очень редуцирован, состоит из одного обращенного или прямого семязачатка, окруженного сильно видоизмененной семенной чешуей (эпиматием), которая или полностью обволакивает семязачаток, или сведена к маленькому влагалищному придатку у основания; редко эпиматий очень редуцирован (филлокладус) или отсутствует (микростробос). Семязачатки прямые или реже обращенные. Женский гаметофит окружен обычно хорошо развитой оболочкой мегаспоры. Зародыш с двумя семядолями. В порядке - современное семейство подокарповые (Podocarpaceae) и, возможно, также вымершее семейство хейролеписовые (Cheirolepidiaceae, поздний триас - поздний мел).

Подокарповые во многом сильно отличаются от двух предыдущих порядков (сосновых и кипарисовых) и не обнаруживают сколько-нибудь близкого с ними родства. Можно с уверенностью утверждать, что в систематическом отношении они стоят довольно далеко от них. Но, с другой стороны, подокарповые обнаруживают некоторые родственные связи с араукариевыми. Как в анатомии проводящих элементов (например, признаки араукариодной поровости у дакридиума), так и в морфологии листьев и в строении гаметофита подокарповые имеют определенные черты сходства с араукариевыми, хотя и сильно отличаются от них по многим другим особенностям. По всей вероятности, подокарповые имеют общее проис-хождение с араукариевыми, но совершенно очевидно, что дивергенция этих двух порядков должна была произойти еще на заре их эволюции.

Порядок 7 - тиссовые (Taxales). Геологическая история начинается с позднего триаса. Трахеиды вторичной древесины с однорядной поровостью и с большими третичными спиральными утолщениями. Смоляные ходы в древесине отсутствуют, но у головчатотисса (Сеphalotaxus) имеются в сердцевине. Древесинная паренхима обильная, скудная или чаще отсутствует (вероятно, в результате редукции). Листья очередные или почти супротивные, ланцетные или линейные, сверху с продольными углублениями, на дне которых выступает средняя жилка; снизу с двумя устьичными полосками и лишенными устьиц зелеными полосками по краям. Микростробил состоит из щитковидных или реже более или менее дорсивентральных микроспорофиллов, несущих 2-8 свободных микроспорангиев. Пыльцевые зерна без воздушных мешков, с более или менее редуцированной бороздой или безапертурные (тисс), распространяются в одноклеточном состоянии. Мужской гаметофит без проталлиальных клеток. Мегастробилы одиночные (не образуют шишек) или реже образуют маленькие шишки (только у головчатотисса). Мегастробил состоит из одного или реже (головчатотисс) двух семязачатков, окруженных у основания воротничковидной кровелькой (называемой часто ариллусом), которая морфологически соответствует семенной чешуе (в том числе эпиматию подокарповых). Семязачатки прямые. Зародыш с 2 семядолями. В порядке - современные семейства головчатотиссовые (Cephalotaxaceae) и тиссовые (Taxaceae), а также, вероятно, семейство палиссиевые (Palissyaceae, ранний триас - ранний мел).

Порядок тиссовые произошел, скорее всего, от подокарповых или от их ближайших предков. У двух довольно изолированных родов семейства тиссовых, аментотаксуса (Amentotaxus) и австротаксуса (Austrotaxus), еще сохранилось сережковидное собрание микростробилов (как у подокарповых), но у остальных тиссовых они уже одиночные. Эволюция мегаспорангиатных ветвей подокарповых указывает тот путь, который привел к образованию редуцированных мегастробилов тиссовых. Родство тиссовых с подокарповыми подтверждается анатомией древесины (А. В. Ярмоленко, 1933). Тиссовые тесно связаны через род головчатотисс с подокарповыми. Головчатотисс имеет много общего с подокарповыми в строении древесины, семязачатков и проводящей системы редуцированной шишки, а также в строении и развитии зародыша.

Семейство тиссовые очень близко к головчатотиссовым, и восточноазиатский род аментотаксус занимает в некоторых отношениях промежуточное положение между ними. Одни авторы включают этот род в семейство головчатотиссовые, другие - в тиссовые, а третьи выделяют в самостоятельное семейство (Amentotaxaceae). Сингапурский ботаник X. Кенг (1969) приходит к выводу, что аментотаксус стоит ближе всего к торрее (Тоггеуа) и поэтому представляется более логичным его включение в семейство тиссовых.