Жизненные формы папоротников

Тому, кто знаком только с папоротниками умеренной зоны северного полушария, трудно представить себе все их разнообразие в тропических странах. Наши папоротники - это наземные многолетние травянистые растения, растущие особенно обильно во влажных тенистых лесах, а также на лесных опушках, в кустарниках, на днищах оврагов, на болотистых лугах и болотах, по берегам водоемов, в трещинах скал. Наиболее обычны адиантум (Adiantum), полиподиум (Polypodium), орляк, телиптерис (Thelypteris), асплениум (Asplenium), страусник, кочедыжник (Athyrium), гимнокарпиум (Gymnocarpium), пузырник (Cystopteris), вудсия (Woodsia), полистихум (Polystichum), щитовник. Хотя подавляющее большинство папоротников требует для своей жизнедеятельности достаточного увлажнения, есть среди них и более или менее ксерофильные виды. К их числу относится цетерах (Ceterach officinarum) и особенно хейлантес персидский (Cheilanthes persica), произрастающие в трещинах скал в южных областях СССР. Но подлинным ксерофитом среди папоротников является отсутствующий в нашей флоре актиниоптерис южный (Actiniopteris australis), распространенный от Южной Африки до Аравийского полуострова и в Индии. С другой стороны, для нашей флоры обычны некоторые водно-болотные папоротники. Типичный водный папоротник - это плавающая на поверхности воды сальвиния (Salvinia). В небольших водоемах, на рисовых полях, на иловатых берегах, на топких низинах и по окраинам болот встречаются марсилея и пилюлярия (Pilularia).

В Европе, Западном Закавказье, на Дальнем Востоке СССР, в Японии и в Северной Америке по окраинам болот произрастает распространенная также в тропических и субтропических странах осмунда (Osmunda). Стебель у осмунды хотя и короткий, но прямостоячий, чем она отдаленно напоминает древовидные папоротники. Такой же короткий прямостоячий стебель у плагиогирии, один из видов которой - плагиогирия Матсумуры (Plagiogyria matsumureana) - обитает на болотах острова Итуруп (Курильские острова) и в Японии.

В умеренных областях северного полушария почти нет эпифитов. Из немногих эпифитных папоротников можно указать на даваллию канарскую (Davallia canadensis), распространенную, кроме острова Мадейра и Канарских островов, также в Португалии и Западной Испании. Она растет в качестве эпифита на стволах деревьев, а также на скалах и на каменных стенах. На всем обширном пространстве умеренной зоны материка Евразии нет других эпифиттых папоротников, если не считать полиподиум южный (Polypodium australe) и леписорус уссурийский (Lepisorus ussuriensis), которые встречаются на замшелых стволах деревьев. Но в умеренной зоне Японии (на юге острова Хоккайдо) мы уже снова встречаем даваллию (Davallia mariesii). В качестве факультативных (необязательных) эпифитов встречаются полиподиевые: пиррозия линейнолистная (Pyrrosia linearifolia), некоторые плеопельтисы (Pleopeltis) и полиподиумы.

Если мы теперь обратимся к странам с влажным субтропическим и особенно тропическим климатом, то увидим исключительное разнообразие жизненных форм папоротников. Остановимся сначала на папоротниках низменных тропических лесов. Здесь изумляет прежде всего обилие и разнообразие наземных папоротников. Их успешный рост зависит как от влажности, так и от условий освещения. В более освещенных местах и вдоль ручьев и рек они часто образуют заросли. Для скалистых берегов характерны, в частности, папоротники типа диптериса Лобба. Большинство тропических наземных папоротников имеет короткий стебель, прямостоячий или ползучий и довольно крупные листья.

Значительная часть наземных форм имеет два типа листьев - стерильные и спороносные (диморфизм листьев). В течение сухого сезона развиваются только спороносные листья. По мнению английского ботаника P. Xолтума, эта форма диморфизма способствует распространению спор: спорангии возвышаются над окружающими листьями и подвергаются таким образом действию сухого воздуха и дуновений ветра. Интересно, что у древовидных папоротников обычно не бывает подобного диморфизма. Это легко объясняется тем, что их листья приподняты над землей достаточно высоко. В низменных тропических лесах древовидные папоротники встречаются главным образом вдоль ручьев или в более светлых частях леса. Но они становятся гораздо более обильными в горах, где влажность воздуха комбинируется с большей интенсивностью освещения.

Самыми крупными из недревовидных наземных папоротников низменного тропического леса являются виды ангиоптериса, а самыми мелкими - виды трихоманеса.

Другой характерной жизненной формой низменного тропического леса являются лиановые папоротники. Наиболее типичные из них поднимаются по деревьям довольно высоко, это, например, виды тератофиллума (Teratophyllum), ломаграммы (Lomagramma) и ломариопсиса (Lomariopsis) из семейства асплениевых. Эти папоротники часто имеют два типа листьев - низовые и верховые, несущие несколько различные функции. Уже давно было высказано предположение, что самые нижние листья служат для поглощения воды, что, однако, нуждается в подтверждении. Лиановые папоротники не достигают кроны деревьев, за исключением стенохлены (Stenochlaena) из асплениевых, которая растет в открытых, светлых лесах.

Большого разнообразия достигают в низменном тропическом лесу эпифитные папоротники - особенно вдоль рек, где высокая влажность сочетается с большей освещенностью, чем в глубине леса. Различают эпифиты нижних и высоких ярусов. К эпифитам нижних ярусов относятся преимущественно нежные, тонколистные папоротники, произрастающие только во влажных или тенистых местообитаниях. В хорошо развитом высокоствольном лесу нет достаточной влажности для полного развития этой группы. И, только приближаясь к ручьям и рекам, где имеется постоянная высокая влажность, мы находим их в достаточном обилии. Среди этой группы папоротников господствующее место занимают представители семейства гименофилловых. Остальные эпифитные папоротники нижних ярусов менее гигрофильны. К ним относятся антрофиум (Antrophyum) и асплениум нежный (Asplenium tenerum).

Эпифиты высоких ярусов низменного тропического леса могут расти на ветвях самых высоких деревьев. Поэтому они вполне приспособлены к продолжающимся в течение всего дня условиям сухости и могут обходиться без дождя в течение многих дней. У них наблюдается целый ряд очень интересных приспособлений для защиты от сухости. Большинство этих папоротников начинает свое развитие среди густого покрова моховидных, которые часто являются пионерами эпифитной растительности. Взрослые папоротники могут, в свою очередь, служить надежной защитой для других эпифитных папоротников.

Одним из наиболее интересных приспособлений к недостатку влаги в бездождный период является "гнездовая" форма роста некоторых эпифитных папоротников, хорошо приспособленных для накопления гумуса и влаги. Типичным примером может служить асплениум гнездовой (A. nidus, табл. 18, рис. 134). Иные, но сходные по результатам, приспособления (см. табл. 25, 26, рис. 122) наблюдаются у эпифитов из полиподиевых - у дринарии с ее налегающими друг на друга основаниями листьев, между которыми также накапливаются гумус и влага и находят защиту корни, и у видов платицериума (Platycerium).

Таблица 18. Папоротники-эпифиты: 1 - даваллия крыночковидная (Davallia pyxidata); 2 - ужовник повислый (Ophioglossum pendulum); 3 - асплениум гнездовый, или птичье гнездо (Asplenium nidus); 4 - гименофилл Райта (Hymenophyllum wrightii); 5 - трихоманес маленький (Trichomanes minutum); 6 - леммафиллум мелколистный (Lemmaphyllum microphyllum)

Таблица 26. Папоротник-эпифит платицериум (Platycerium sp.)

Очень распространенным приспособлением к временной сухости являются цельные и обычно небольшие кожистые листья. Эти листья часто покрыты волосками или чешуйками, испаряют мало и даже приспособлены к накоплению некоторого запаса влаги. Хорошими примерами являются пиррозия из полиподиевых и элафоглоссум (Elaphoglossum) из асплениевых.

Накопление влаги может происходить также в мясистых корневищах, которые у ряда эпифитов бывают сильно развиты. В некоторых крупных мясистых корневищах обитают муравьи. Наиболее замечательными примерами являются полиподиум выемчатый (Polypodium sinuosum) и близкие к нему виды, а также виды леканоптериса (Lecanopteris) из того же семейства.

Одной из биологических загадок, связанных с жизнью эпифитов, является вопрос об их минеральном питании. В самом деле, откуда черпают эпифиты минеральные соли? Конечно, определенное количество, как минеральных солей, так и азота они частично получают из разрушенной части коры дерева. Но этого количества, вероятно, недостаточно. Существует предположение, что более важным источником служат минеральные соли, выделяемые в довольно большом количестве на поверхности листьев деревьев. Во время дождя эти соли смываются и становятся частично доступными корневым системам эпифитов.

Заканчивая рассмотрение папоротников низменных тропиков, необходимо сказать, что близ устьев рек по внутреннему краю мангровых зарослей располагается пояс из акростихума золотистого (Acrostichum aureum) из адиантовых - папоротника с толстыми кожистыми листьями.

Поднимаясь выше в горы, мы замечаем возрастание обилия и видового разнообразия папоротников, особенно наземных форм и эпифитов нижнего яруса. Все чаще встречаются древовидные папоротники. Они характерны для подлеска, а особенно часты вдоль рек и на открытых местообитаниях. Очень много эпифитов в мшистых лесах, в которых благодаря постоянной облачности господствует исключительно высокая влажность. Стволы и ветви невысоких деревьев мшистого леса густо покрыты печеночниками, а также многочисленными гигрофитными папоротниками, особенно гименофилловыми, видами рода граммитис и маленькими представителями полиподиума. В более осветленных частях кроны произрастают, наоборот, ксерофильные эпифитные папоротники.

Специфический характер носит папоротниковая флора в открытых местообитаниях тропических стран, в частности вдоль дорог и на вырубках. Наиболее характерны представители глейхениевых, виды лигодиума, орляк и циботиум (Cibotium barometz). Нередки также виды древовидного папоротника циатеи (Суаthea). Во влажных местах встречаются заросли стенохлены болотной (Stenochlaena palustris).