Гаметофит и оплодотворение

С образованием споры начинается гаплоидная фаза в жизненном цикле папоротника, которая заканчивается образованием гамет. Гаметы образуются на гаметофите (половом поколении, или заростке) папоротника, возникающем из прорастающей споры. Но из колоссального количества спор (обычно несколько десятков миллионов), производимого каждый раз спорофитом, лишь сравнительно небольшая часть попадает в достаточно благоприятные условия для прорастания, а из проросших спор далеко не все достигают стадии зрелого гаметофита.

Для прорастания спор большинства папоротников, кроме влажности и тепла (от 15 до 30 °С), нужен свет (особенно красная часть спектра). Споры большинства папоротников не прорастают в темноте. Но споры ужовниковых прорастают только в темноте, а споры орляка (Pteridium aquilinum) прорастают как на свету, так и в темноте. В лабораторных условиях споры обычно легко проращиваются, для чего требуется только агар или даже просто влажная почва. Прорастание спор, развитие гаметофита и образование гаметангиев представляют большой интерес и обычно легко наблюдаются в культуре.

Как по своему внешнему виду, так и по развитию и биологическим особенностям гаметофиты равноспоровых папоротников отличаются значительным разнообразием. Два основных типа гаметофита - зеленые (фотосинтезирующие), наземные и лишенные хлорофилла, подземные.

У всех ужовниковых, а также актикостахиса (Actinostachys) из схизейных и строматоптериса (Stromatopteris) из глейхениевых гаметофит развивается под землей и поэтому лишен хлорофилла. По внешней форме гаметофиты бывают от яйцевидных до лршейных, но чаще всего цилиндрические, причем иногда более или менее дихотомически или неправильно ветвистые. Гаметофиты некоторых ужовниковых очень напоминают гаметофиты псилотовых. Подземные гаметофиты мясистые и микоризные, пронизанные гифами эндофитного гриба. У некоторых видов гаметофиты густо покрыты ризоидами, у других они гладкие или с сосочками. Интересно, что у видов ужовника в тех случаях, когда часть гаметофита выставляется из земли, в ней образуется небольшое количество хлорофилла. Это показывает, что грань между сапрофитными и автотрофными гаметофитами не является столь резкой. То обстоятельство, что сапрофитные подземные гаметофиты характерны, кроме примитивного семейства ужовниковых, также для псилотовых и некоторых плауновидных (а возможно также для риниофитов), дает основание некоторым авторам, как, например, американским ботаникам А. Имсу и Д. Бирхорсту, предполагать, что подземный сапрофитный цилиндрический тип был исходным в эволюции гаметофита папоротников.

Гаметофит подавляющего большинства современных равноспоровых папоротников автотрофный, развивающийся на поверхности субстрата - на влажной почве, в трещинах скал, на ветвях деревьев и т. д. В отличие от более или менее радиально-симметричных подземных гаметофитов они дорсивентральные. Наблюдаются разные стадии и разные направления эволюции зеленых гаметофитов.

Одна из наиболее примитивных форм зеленого гаметофита характерна для семейства мараттиевых. Гаметофиты мараттиевых мясистые, довольно долговечные (иногда живут по нескольку лет), достигают довольно значительных размеров (иногда длиной более 2-3 см). Более старые гаметофиты могут на верхушке дихотомически ветвиться, что, несомненно, является примитивным признаком. Гаметофиты мараттиевых бывают как продолговатыми, так и сердцевидными, причем первый тип может рассматриваться как более примитивный. Интересно, что антеридии на гаметофитах мараттиевых иногда могут развиваться также на верхней стороне, что, как предполагают некоторые авторы, вероятно, свидетельствует о происхождении этих гаметофитов из цилиндрических, у которых гаметангии рассеяны по всей поверхности. Примитивные типы дорсивентрального гаметофита мы видим также у осмундовых, где они довольно похожи на гаметофиты мараттиевых, живут более года и часто достигают длины 5 см. Много общего с гаметофитами мараттиевых и осмундовых имеют гаметофиты глейхениевых.

Наиболее широко распространен сердцевидный гаметофит, примитивные формы которого мы встречаем уже у мараттиевых, у которых он, однако, еще довольно массивный и долговечный. У подавляющего большинства равноспоровых папоротников мы наблюдаем гораздо более специализированный тип сердцевидного гаметофита, типичным примером которого может служить гаметофит щитовника. Он плоский, нежный, быстро развивающийся и недолговечный. Единственная точка роста такого гаметофита расположена на верхушке между двумя его боковыми лопастями. Края гаметофита более или менее неправильно лопастные или цельные. За исключением центральной, более массивной подушкообразной части такой гаметофит состоит из одного слоя клеток. Он прикреплен к почве многочисленными ризоидами, образующимися на центральной подуш-кообразной возвышенности. На нижней, брюшной стороне подушки развиваются архегонии. Антеридии, которые обычно развиваются раньше, разбросаны на нижней поверхности или по краям базальной части подушки, а также на боковых лопастях.

Этот широко распространенный, нежный, недолговечный, сердцевидный гаметофит обычно довольно маленький (редко превышает в поперечнике 0,5 см), развивается быстро, рано созревает и недолговечен. Предполагают, что такие высокоспециализированные гаметофиты произошли в результате неотении, т. е. наследственной фиксации ранних стадий развития примитивных, медленно растущих продолговатых гаметофитов типа мараттиевых, осмундовых и глейхениевых.

У схизеи и у большинства видов рода трихоманес (Trichomanes) из гименофилловых гаметофит нитевидный и похож на водоросли. Интересно, что гаметофиты некоторых видов схизеи стали вновь подземными (например, у схизеи вильчатой). Нитевидные гаметофиты возникли в результате приспособления к влажным условиям. Они представляют собой задержанную в развитии и видоизмененную ювенильную (молодую) стадию, которая у папоротников существует очень короткое время. У рода гименофилл (Hymenophyllum) и у части адиантовых (а именно, у подсемейства виттариевых) мы наблюдаем лентовидный гаметофит, хорошо приспособленный к эпифитному образу жизни.

Гаметофит равноспоровых папоротников обычно обоеполый, но очень часто антеридии развиваются раньше архегониев. Это явление более раннего развития антеридиев называют протандрией (от греч. protos - первый и andreios - мужской). Гораздо реже (например, у некоторых видов вудвардии - Woodwardia) наблюдается протогиния, т. е. более раннее развитие архегония. Протандрия бывает особенно хорошо выражена при очень скученном произрастании гаметофитов, когда маленькие, еще не вполне развитые на первых порах гаметофиты могут производить только антеридии. Как показал ряд экспериментальных исследований, образование антеридиев происходит под контролем особого гормона - антеридогена. Антеридоген, производимый гаметофитом, развившимся прежде других, передается через субстрат (в культуре через агар) и стимулирует развитие антеридиев у медленнее растущих гаметофитов. Как выяснилось при этом, у гаметофитов, производящих антеридоген, развиваются архегонии, а антеридии не образуются. Причину удалось выяснить. Оказалось, что такие гаметофиты выделяют определенное вещество, которое предотвращает действие на них ими самими производимого антеридогена.

Таким образом, мы здесь наблюдаем своеобразный физиологический механизм, способствующий перекрестному межгаметофитному оплодотворению. Те гаметофиты, у которых под действием антеридогена образовались антеридии, могут позднее образовать также архегонии и становятся таким образом обоеполыми. Поэтому наряду с перекрестным (межгаметофитным) оплодотворением может происходить также самооплодотворение. Это особенно важно в тех случаях, когда перекрестное оплодотворение по тем или иным причинам не могло произойти. Но в тех случаях, когда концентрация антеридогена в субстрате очень высока, гамето-фит остается однополым.

Было также установлено, что антеридоген, производимый одним видом, например орляком (Pteridium aquilinum), вызывает образование антеридиев у 20 родов, относящихся к разным семействам (адиантовым, асплениевым, циатейным и даваллиевым). Но у некоторых групп папоротников был найден свой особый антеридоген, вызывающий образование антеридиев только у представителей данной систематической группы. Так, например, у родов анемия (Anemia) и лигодиум (Lygodium), относящихся к семейству схизейных, обнаружен особый антеридоген, названный антеридогеном-В. Действием, аналогичным антеридогену-В, обладают некоторые гиббереллины (гиббереллин ГК₄ и гиббереллин ГК₇), которые, как было недавно выяснено, близки к нему по своей химической структуре. Кроме того, что они стимулируют развитие антеридиев, эти вещества способствуют прорастанию спор тех же видов в темноте.

Сравнивая антеридии и архегонии разных семейств папоротников, можно заметить определенные эволюционные изменения в их строении. У наиболее примитивных современных папоротников таких, как ужовниковые и мараттиевые, антеридии еще относительно большие и почти полностью погруженные в ткань гаметофита. Каждый антеридий содержит множество сперматозоидов с большим числом (до нескольких сот) жгутиков. У всех остальных папоротников антеридии, выступающие над поверхностью гаметофита, более мелкие и производят значительно меньшее число сперматозоидов. Наблюдается постепенное упрощение антеридия, проявляющееся главным образом в уменьшении числа клеток стенки антеридия и количества сперматозоидов. У наиболее подвинутых групп число сперматозоидов в каждом антеридии доходит до 32. Имеется также ясно выраженный параллелизм между уменьшением числа сперматозоидов в антеридии и числа спор в спорангии.

Архегонии отличаются меньшим разнообразием, чем антеридии. Варьирует главным образом длина шейки архегониев, которая у более подвинутых групп имеет тенденцию к укорочению. Кроме того, если у некоторых более примитивных семейств шейковые канальцевые ядра обычно отделяются перегородкой, образуя две клетки, то у большинства семейств перегородка не образуется.

Оплодотворение происходит только при наличии достаточного количества влаги, обеспечивающего активное движение сперматозоидов к архегонию. Сперматозоиды движутся в сторону архегония в результате хемотаксиса, вызванного выделением из архегония определенных химических стимулянтов. В лабораторных условиях эти специфические химические вещества могут быть заменены яблочной кислотой.

Хотя на гаметофите может оплодотвориться несколько яйцеклеток, обычно лишь одна оплодотворенная яйцеклетка (зигота) завершает свое развитие и дает начало зародышу.

Подобно тому как в некоторых случаях гаметофит образуется из вегетативных клеток спорофита (апоспория), так и спорофит может иногда образоваться не из зиготы, а из соматических клеток гаметофита. Это явление, известное под названием апогамии (от греч. аро - без и gameo - вступаю в брак), играет большую роль в жизни папоротников, чем апоспория. В случаях апогамии обычно присутствуют и антеридии и архегонии, но архегонии не функционируют. Спорофит образуется из клетки или группы клеток гаметофита, расположенных позади верхушечной выемки сердцевидного гаметофита. Совершенно очевидно, что клетки спорофита апогамного папоротника будут иметь такое же число хромосом, что и клетки его гаметофита. В тех случаях, когда такой спорофит регулярно образует споры, должен существовать и какой-то цитологический механизм, регулирующий число хромосом. Если бы не было такого механизма, то каждый раз при образовании спор и нового гаметофита число хромосом автоматически уменьшалось бы, что, конечно, невозможно.

Цитологические исследования спорогенеза апогамных папоротников показали, что существуют три разных цитологических механизма образования спор у апогамных папоротников. В двух случаях имеет место мейоз, но мейоз совершенно особого типа (число хромосом в спорах остается таким же, как и в материнских клетках). Третий случай характеризуется тем, что спорогенез происходит безо всякого мейоза и все деления в жизненном цикле чисто митотические.

У папоротников известны также случаи так называемого девственного размножения, или партеногенеза (от греч. parthenos - девственница и genesis - происхождение). Такой случай известен, в частности, у марсилеи (Marsilea). Некоторые женские гаметофиты марсилеи возникают не из гаплоидной споры, а из диплоидных материнских клеток спор и поэтому сами также диплоидны. Диплоидная яйцеклетка таких гаметофитов, минуя стадию оплодотворения, развивается прямо в диплоидный спорофит.

Наконец, следует упомянуть еще одно чрезвычайно интересное уклонение от нормального жизненного цикла папоротников. В Аппалачских горах было обнаружено, что у ряда папоротников (виттария полосчатая - Vittaria lineata, граммитис туманный - Grammitis nimbata, некоторые виды гименофилловых) спорофит фактически полностью выпадает из жизненного цикла и гаметофиты размножаются вегетативно с помощью выводковых почек. Иногда вблизи гаметофита произрастают карликовые спорофиты, но они уже не образуют спор.

BGT - светодиодные led линзы в Москве.