Листостебельные формы гаметофита

Разнообразие листостебельных печеночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеров филлидиев, обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частью моноподиально разветвленном и обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. По обе стороны стебля располагаются очень сходные своими очертаниями боковые (спинные) листья и снизу стебля один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых амфигастриями. Формой и величиной амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев, причем у многих видов они могут частично или совершенно отсутствовать. Благодаря этому у листостебельных печеночников в разной степени выражена дорсивентральность строения.

По строению гаметофита наиболее примитивными листостебельными печеночниками являются такакиевые (Takakiales) и гапломитриевые (Haplomitriales), у которых стебель с одинаковыми листьями отходит от нижней корневищеподобной части растения.

Стебель у юнгерманниевых (Jungermanniales) построен довольно просто из более или менее одинаковых клеток, например у рода хлорантелия (Chloranthelia). Только у некоторых видов по периферии стебля можно обнаружить клетки отличающейся формы, которые образуют "кору". Остальная часть клеток составляет "сердцевину". У одних видов "кора" из одного или нескольких слоев часто окрашенных, толстостенных клеток с узким просветом образует механический цилиндр. У других "кора" состоит из крупных тонкостенных бесцветных клеток (гиалодерма). Наблюдаются и иные соотношения разных типов клеток. При изучении продольных срезов у некоторых видов юнгерманниевых были установлены более сложные гистологические структуры, которые не выявляются на поперечных срезах.

С нижней (брюшной) стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды. На концах они часто разветвляются. Эти разветвления иногда вздуваются, и в них вселяются грибы. Эпифитные печеночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются к субстрату.

Форма листьев у листостебельных печеночников очень разнообразна (рис. 32). Двулопастные листья имеют лопасти одинакового или разного размера, расположенные в одной плоскости или завернутые. Видоизмененная нижняя лопасть, например у фруллании (Frullania), приобрела форму мешковидного или колпачковидного придатка. Эти специальные приспособления часто встречаются у эпифитных видов как резервуары для запасов воды. У лепидолены (Lepidolaena) колпачковидные придатки развиваются не только на спинных листьях, но и на амфигастриях (рис. 33).

Рис. 32. Формы листьев у юнгерманниевых: 1 - круглый лист у соленостомы (Solenostoma sphaerocarpum); 2 - овальный лист у калипогеи (Calypogeia muelleriana); 3 - яйцевидный лист, разделенный на две лопасти у марсупеллы (Marsupella sparsifolia); 4 - ланцетный лист, глубоко разделенный на две шиловидные лопасти у герберты (Herberta); 5 - яйцевидный лист, на верхушке трехзубчатый у баззании (Bazzania trilobata); 6 - лист, разделенный почти до основания на 3-4 щетинковидные лопасти из одного ряда клеток у блефаростомы (Blepharostoma trichophyllum); 7 - лист, наполовину охватывающий стебель, поделен почти до основания на 3-4 клинообразные лопасти с зубцами при основании у хандонантуса (Chandonantus setiformis); 8 - четырех лопастный лист у лепидозии (Lepidozia trichoclados); 9 - трубчатый лист у колуры (Colura); 10 - двулопастные листья с верхней и нижней очень маленькой колпачковидной (листовое ушко) лопастями и шиловидным образованием (стилюсом) у фруллании (Frullania tamarisci); 11 - двулопастные листья с верхней, более крупной округло-яйцевидной цельнокрайней лопастью и более мелкой нижней лопастью у лежении (Lejeunea cavifolia); 12-13 - двулопастные листья с более мелкой верхней лопастью у скапании (Scapania undulata); 14 - четырехлопастный реснитчатый по краю лист у птилидиума (Ptilidium ciliare); 15 - пятилопастный, сильно рассеченный, реснитчатый по краю лист трихоколеи (Trichocolea tomentella)

Рис. 33. Колпачковидные придатки для удержания воды на спинных листьях и на амфигастриях у лепидолены (Lepidolaena)

Листья у большинства юнгерманниевых без жилки, однослойные, редко при основании двуслойные. Клетки листьев большей частью паренхимные, изодиаметрические, с равномерно утолщенными стенками или с треугольными и узловатыми утолщениями в углах клеток. У листостебельных печеночников листья с обеих сторон покрыты кутикулой, гладкой или шероховатой, с низкими бородавочками или высокими выступами - папиллами; полые выступы называют мамиллами.

Листорасположение на стеблях листостебельных печеночников бывает двусторонним, очередным и реже супротивным. По способу прикрепления различают листья сбегающие и набегающие. При поперечном прикреплении листья чаще сложены вдвое.

Основными функциями листьев являются фотосинтез и удержание влаги. Специализированные покровные листья вместе с периантием (от греч. peri - возле и anthos - цветок) защищают гаметангии и молодые спорогоны от иссушения.

Как правило, все клетки юнгерманниевых мхов содержат хлоропласты и масляные тельца. Масляные тельца округлой или овальной формы находятся в клетках по одному, по нескольку, или их бывает до 50-60; количество их для каждого вида более или менее постоянно. Предполагают, что масляные тельца образуются из малолетучих эфирных масел и являются продуктами жизнедеятельности клеток.

Рост стебля в длину у юнгерманниевых начинается с деления верхушечной клетки трехгранной формы. Ветви образуются на месте лопастей боковых листьев или с брюшной (нижней) стороны - из пазух амфигастрий. Ветвление моноподиальное, но при быстром росте ветви достигают размеров основного стебля и тогда проявляется ложновильчатое ветвление.