НОВОСТИ    КНИГИ    ЭНЦИКЛОПЕДИЯ    КАРТА ПРОЕКТОВ    ССЫЛКИ    О САЙТЕ


предыдущая главасодержаниеследующая глава
Листостебельные формы гаметофита

Разнообразие листостебельных печеночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеров филлидиев, обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частью моноподиально разветвленном и обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. По обе стороны стебля располагаются очень сходные своими очертаниями боковые (спинные) листья и снизу стебля один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых амфигастриями. Формой и величиной амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев, причем у многих видов они могут частично или совершенно отсутствовать. Благодаря этому у листостебельных печеночников в разной степени выражена дорсивентральность строения.

По строению гаметофита наиболее примитивными листостебельными печеночниками являются такакиевые (Takakiales) и гапломитриевые (Haplomitriales), у которых стебель с одинаковыми листьями отходит от нижней корневищеподобной части растения.

Стебель у юнгерманниевых (Jungermanniales) построен довольно просто из более или менее одинаковых клеток, например у рода хлорантелия (Chloranthelia). Только у некоторых видов по периферии стебля можно обнаружить клетки отличающейся формы, которые образуют "кору". Остальная часть клеток составляет "сердцевину". У одних видов "кора" из одного или нескольких слоев часто окрашенных, толстостенных клеток с узким просветом образует механический цилиндр. У других "кора" состоит из крупных тонкостенных бесцветных клеток (гиалодерма). Наблюдаются и иные соотношения разных типов клеток. При изучении продольных срезов у некоторых видов юнгерманниевых были установлены более сложные гистологические структуры, которые не выявляются на поперечных срезах.

С нижней (брюшной) стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды. На концах они часто разветвляются. Эти разветвления иногда вздуваются, и в них вселяются грибы. Эпифитные печеночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются к субстрату.

Форма листьев у листостебельных печеночников очень разнообразна (рис. 32). Двулопастные листья имеют лопасти одинакового или разного размера, расположенные в одной плоскости или завернутые. Видоизмененная нижняя лопасть, например у фруллании (Frullania), приобрела форму мешковидного или колпачковидного придатка. Эти специальные приспособления часто встречаются у эпифитных видов как резервуары для запасов воды. У лепидолены (Lepidolaena) колпачковидные придатки развиваются не только на спинных листьях, но и на амфигастриях (рис. 33).

Рис. 32. Формы листьев у юнгерманниевых: 1 - круглый лист у соленостомы (Solenostoma sphaerocarpum); 2 - овальный лист у калипогеи (Calypogeia muelleriana); 3 - яйцевидный лист, разделенный на две лопасти у марсупеллы (Marsupella sparsifolia); 4 - ланцетный лист, глубоко разделенный на две шиловидные лопасти у герберты (Herberta); 5 - яйцевидный лист, на верхушке трехзубчатый у баззании (Bazzania trilobata); 6 - лист, разделенный почти до основания на 3-4 щетинковидные лопасти из одного ряда клеток у блефаростомы (Blepharostoma trichophyllum); 7 - лист, наполовину охватывающий стебель, поделен почти до основания на 3-4 клинообразные лопасти с зубцами при основании у хандонантуса (Chandonantus setiformis); 8 - четырех лопастный лист у лепидозии (Lepidozia trichoclados); 9 - трубчатый лист у колуры (Colura); 10 - двулопастные листья с верхней и нижней очень маленькой колпачковидной (листовое ушко) лопастями и шиловидным образованием (стилюсом) у фруллании (Frullania tamarisci); 11 - двулопастные листья с верхней, более крупной округло-яйцевидной цельнокрайней лопастью и более мелкой нижней лопастью у лежении (Lejeunea cavifolia); 12-13 - двулопастные листья с более мелкой верхней лопастью у скапании (Scapania undulata); 14 - четырехлопастный реснитчатый по краю лист у птилидиума (Ptilidium ciliare); 15 - пятилопастный, сильно рассеченный, реснитчатый по краю лист трихоколеи (Trichocolea tomentella)
Рис. 32. Формы листьев у юнгерманниевых: 1 - круглый лист у соленостомы (Solenostoma sphaerocarpum); 2 - овальный лист у калипогеи (Calypogeia muelleriana); 3 - яйцевидный лист, разделенный на две лопасти у марсупеллы (Marsupella sparsifolia); 4 - ланцетный лист, глубоко разделенный на две шиловидные лопасти у герберты (Herberta); 5 - яйцевидный лист, на верхушке трехзубчатый у баззании (Bazzania trilobata); 6 - лист, разделенный почти до основания на 3-4 щетинковидные лопасти из одного ряда клеток у блефаростомы (Blepharostoma trichophyllum); 7 - лист, наполовину охватывающий стебель, поделен почти до основания на 3-4 клинообразные лопасти с зубцами при основании у хандонантуса (Chandonantus setiformis); 8 - четырех лопастный лист у лепидозии (Lepidozia trichoclados); 9 - трубчатый лист у колуры (Colura); 10 - двулопастные листья с верхней и нижней очень маленькой колпачковидной (листовое ушко) лопастями и шиловидным образованием (стилюсом) у фруллании (Frullania tamarisci); 11 - двулопастные листья с верхней, более крупной округло-яйцевидной цельнокрайней лопастью и более мелкой нижней лопастью у лежении (Lejeunea cavifolia); 12-13 - двулопастные листья с более мелкой верхней лопастью у скапании (Scapania undulata); 14 - четырехлопастный реснитчатый по краю лист у птилидиума (Ptilidium ciliare); 15 - пятилопастный, сильно рассеченный, реснитчатый по краю лист трихоколеи (Trichocolea tomentella)

Рис. 33. Колпачковидные придатки для удержания воды на спинных листьях и на амфигастриях у лепидолены (Lepidolaena)
Рис. 33. Колпачковидные придатки для удержания воды на спинных листьях и на амфигастриях у лепидолены (Lepidolaena)

Листья у большинства юнгерманниевых без жилки, однослойные, редко при основании двуслойные. Клетки листьев большей частью паренхимные, изодиаметрические, с равномерно утолщенными стенками или с треугольными и узловатыми утолщениями в углах клеток. У листостебельных печеночников листья с обеих сторон покрыты кутикулой, гладкой или шероховатой, с низкими бородавочками или высокими выступами - папиллами; полые выступы называют мамиллами.

Листорасположение на стеблях листостебельных печеночников бывает двусторонним, очередным и реже супротивным. По способу прикрепления различают листья сбегающие и набегающие. При поперечном прикреплении листья чаще сложены вдвое.

Основными функциями листьев являются фотосинтез и удержание влаги. Специализированные покровные листья вместе с периантием (от греч. peri - возле и anthos - цветок) защищают гаметангии и молодые спорогоны от иссушения.

Как правило, все клетки юнгерманниевых мхов содержат хлоропласты и масляные тельца. Масляные тельца округлой или овальной формы находятся в клетках по одному, по нескольку, или их бывает до 50-60; количество их для каждого вида более или менее постоянно. Предполагают, что масляные тельца образуются из малолетучих эфирных масел и являются продуктами жизнедеятельности клеток.

Рост стебля в длину у юнгерманниевых начинается с деления верхушечной клетки трехгранной формы. Ветви образуются на месте лопастей боковых листьев или с брюшной (нижней) стороны - из пазух амфигастрий. Ветвление моноподиальное, но при быстром росте ветви достигают размеров основного стебля и тогда проявляется ложновильчатое ветвление.

предыдущая главасодержаниеследующая глава



Фрукты, которые могут вас убить

Растения-сорняки отрастили пыточные шипы для защиты от насекомых

Растения в первую очередь защищают от вредителей свои цветки

Десять фактов, которые вы не знали о бамбуке

Тысячелетняя роза - цветок, переживший бомбежки, пожары и разрушения

Ученые открыли новый способ повышения устойчивости растений

Растения умеют искать воду

На Шпицбергене подтопило международный банк семян

Растения научились приручать шмелей никотином

«Все равно что сжечь шедевры Лувра»

Семена вьюнка способны выдержать космическое путешествие

Топ-10 самых ядовитых растений в мире

Растения приспосабливаются к новым опылителям всего за несколько поколений

Биологи рассказали о растениях, имитирующих животных

Растения обнаружены на рекордной высоте

Самые опасные растения, о которых нужно знать, чтобы не стать их жертвами

В МГУ заработал один из крупнейших в мире цифровых гербариев

Растения с трех континентов пришли к хищничеству одним путем



© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, оформление, разработка ПО, 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://plantlife.ru/ 'PlantLife.ru: Статьи и книги о растениях'

Рейтинг@Mail.ru Ramblers Top100