Новости    Библиотека    Энциклопедия    Карта проектов    Ссылки    О сайте
предыдущая главасодержаниеследующая глава
Слоевищные формы гаmeтофита

У слоевищных печеночников наблюдают значительные различия в размерах, формах роста и общем облике. Наиболее обычны плоские, стелющиеся по земле, дихотомически ветвящиеся слоевища (табл. 4); иногда они могут выглядеть как обособленные округлые розетки разной величины. В субтропических и тропических странах наблюдается особенно сложная дифференциация гаметофоров, если в нижней части они приобретают вид корней и стеблей, а в верхней сохраняют листовидную форму с различным характером расчленения пластинки. Это придает таким печеночникам своеобразную уплощенно древовидную форму (рис. 27).

Рис. 27. Общий вид гименофитума (Hymenophytum) со спорогоном
Рис. 27. Общий вид гименофитума (Hymenophytum) со спорогоном

Наиболее простой тип слоевища можно видеть у печеночников из рода сферокарпус (Sphaerocarpus) и у некоторых метцгериевых. У сферокарпуса гаметофит имеет вид пластинки из одинаковых клеток, причем в средней части она образована несколькими слоями клеток, а к краям постепенно становится однослойной. На нижней стороне слоевища находятся одноклеточные ризоиды; на верхней его стороне развиваются своеобразные конические или грушевидные обертки, в которых формируются антеридии или архегонии (рис. 28).

Рис. 28. Сферокарпус (Sphaerocarpus): 1-2 - растения с грушевидными и коническими обертками, окружающими гаметангии и спорогоны; 3 - продольный разрез через спорогон и обертку
Рис. 28. Сферокарпус (Sphaerocarpus): 1-2 - растения с грушевидными и коническими обертками, окружающими гаметангии и спорогоны; 3 - продольный разрез через спорогон и обертку

В порядке метцгериевых (Metzgeriales) слоевища по форме и строению более разнообразны. Так, например, у рикардии (Riccardia, рис. 29) слоевище состоит из нескольких слоев однотипных паренхимных клеток, снаружи окруженных более мелкими эпидермальными клетками; постепенно слоевище утончается и вдоль самого края доходит до одного слоя. Все клетки слоевища содержат хлоропласты. У представителей рода пеллия (Pellia, рис. 29) хлоропласты имеются лишь в наружном слое, внутренние клетки слоевища лишены хлоропластов и в них откладывается крахмал.

Рис. 29. Метцгериевые. Рикардия выемчатая (Riccardia sinuata): 1 - общий вид стерильного слоевища; 2 - поперечный разрез слоевища. Рикардия широкая (R. latifrons): 3 - общий вид слоевища с молодым спорогоном в мясистом колпачке; 4 - споры. Пеллия эпифильная (Pellia epiphylla): 5 - общий вид растения со спорогонами; 6 - раскрытая коробочка с пучком элатер на элатероносце; 7 - многоклеточная спора; 8 - часть поперечного разреза слоевища (видны утолщения в стенках). Метцгерия сдвоенная (Metzgeria conjugata): 9 - общий вид растения с нижней стороны (видны мужские и женские гаметангии); 10 - брюшная веточка с антеридиями; 11 - часть поперечного разреза слоевища
Рис. 29. Метцгериевые. Рикардия выемчатая (Riccardia sinuata): 1 - общий вид стерильного слоевища; 2 - поперечный разрез слоевища. Рикардия широкая (R. latifrons): 3 - общий вид слоевища с молодым спорогоном в мясистом колпачке; 4 - споры. Пеллия эпифильная (Pellia epiphylla): 5 - общий вид растения со спорогонами; 6 - раскрытая коробочка с пучком элатер на элатероносце; 7 - многоклеточная спора; 8 - часть поперечного разреза слоевища (видны утолщения в стенках). Метцгерия сдвоенная (Metzgeria conjugata): 9 - общий вид растения с нижней стороны (видны мужские и женские гаметангии); 10 - брюшная веточка с антеридиями; 11 - часть поперечного разреза слоевища

Дальнейшее усложнение строения слоевища наблюдается у паллавицинии (Pallavicinia) и близких к ней родов симфиогины (Symphyogynа), мерчии (Moerckia) и гименофитума (Нуmenophytum), у которых в основной ткани слоевища проходит один или два проводящих пучка вытянутых клеток. В центре каждого пучка находится группа гидроидов - пористых клеток с утолщенными продольными стенками, проводящих воду. Гидроиды окружены двумя-тремя рядами лептоидов - тонкостенных, содержащих плазму, вытянутых в длину и разделенных косыми поперечными стенками клеток. По лептоидам осуществляется передвижение органических веществ. У видов рода метцгерия (Metzgeria) слоевище представлено многослойной жилкой, одетой крупными эпидермальными клетками и отходящей от нее однослойной пластинкой.

Усложнение строения слоевища проявляется далее в расчленении пластинки на отдельные листовидные лопасти и в появлении разнообразных чешуек на нижней или верхней стороне слоевища. У тропических представителей того же порядка метцгериевых слоевища приобретают древовидную форму.

Сложное строение слоевища характерно для представителей порядка маршанциевых (Маrchantiales). У наземных видов рода риччия (Riccia, табл. 4, рис. 30) слоевище состоит из двух тканей: нижней - основной и верхней - ассимиляционной. Основная ткань образована несколькими слоями тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток, в которых откладывается крахмал. С нижней стороны основная ткань покрыта одним-тремя слоями эпидермальных клеток, от которых отходят ризоиды и брюшные чешуйки, расположенные в один или два ряда. Ассимиляционная ткань построена из однорядных вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Одна или две верхние клетки столбиков (не содержащие хлоропластов) более крупные. Они закрывают проход в воздушные каналы между столбиками клеток, что защищает слоевище от высыхания. У водных риччий (табл. 4, рис. 30) ассимиляционная ткань образует воздушные камеры.

Рис. 30. Риччиевые. Риччия сизая (Riccia glauca): 1 - общий вид слоевища со спорогонами; 2 - поперечный разрез через слоевище (видны спорогоны со спорами). Риччия Гюбенера (R. huebeneriana): 3 - часть слоевища; 4 - поперечный срез слоевища; 5 - спора с дистальной стороны; 6 - спора с проксимальной стороны
Рис. 30. Риччиевые. Риччия сизая (Riccia glauca): 1 - общий вид слоевища со спорогонами; 2 - поперечный разрез через слоевище (видны спорогоны со спорами). Риччия Гюбенера (R. huebeneriana): 3 - часть слоевища; 4 - поперечный срез слоевища; 5 - спора с дистальной стороны; 6 - спора с проксимальной стороны

У других маршанциевых слоевище также дифференцировано на основную и ассимиляционную ткани. Основная ткань из нескольких слоев паренхимных клеток содержит крахмал, иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненные слизью. Снизу она покрыта однослойной эпидермой. Иногда в основной ткани, чаще в области срединной многослойной части, так называемого срединного ребра, встречаются вытянутые толстостенные, буроокрашенные клетки - склеренхимные волокна, а у коноцефалума (Conocephalum) - клетки со штриховатыми утолщениями стенок.

Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, отделенные одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываются простыми или бочонковидными (рис. 31) устьицами. Простые устьица окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4-8 клеток в ряду, бочонковидные устьица по форме напоминают каналы, образованные несколькими расположенными друг над другом кольцами клеток. У некоторых печеночников изменение тургора замыкающих клеток способно вызывать открывание и закрывание устьиц.

Рис. 31. Маршанциевые. Манния пахучая (Mannia fragrans): 1 - общий вид растения с подставкой; 2 - вид устьица сверху. Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha): 3 - растение с женскими подставками; 4 - растение с мужскими подставками; 5 - схема поперечного среза слоевища, видны ризоиды и брюшные чешуи; 6 - разрез через устьице; 7 - вид устьица сверху
Рис. 31. Маршанциевые. Манния пахучая (Mannia fragrans): 1 - общий вид растения с подставкой; 2 - вид устьица сверху. Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha): 3 - растение с женскими подставками; 4 - растение с мужскими подставками; 5 - схема поперечного среза слоевища, видны ризоиды и брюшные чешуи; 6 - разрез через устьице; 7 - вид устьица сверху

Середина воздушных камер у маршанции, коноцефалума и маршанциевых других родов заполнена короткими, часто ветвистыми тяжами, клетки которых содержат хлоропласты. У некоторых представителей в воздушных камерах отсутствуют ассимиляционные нити, и их функцию выполняют богатые хлоропластами клетки стенок камер. У маршанциевых имеются два типа одноклеточных ризоидов - гладкие (простые) и язычковые с различной формой сосочковидных утолщений на внутренней стенке. Имеются также и брюшные чешуйки.

предыдущая главасодержаниеследующая глава




Жизнь растений
Подписаться письмом



Диски от INNOBI.RU

© Злыгостев Алексей Сергеевич подборка материалов, оцифровка, оформление, разработка ПО 2001-2017
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://plantlife.ru/ "PlantLife.ru: Статьи и книги о растениях"