Слоевищные формы гаmeтофита

У слоевищных печеночников наблюдают значительные различия в размерах, формах роста и общем облике. Наиболее обычны плоские, стелющиеся по земле, дихотомически ветвящиеся слоевища (табл. 4); иногда они могут выглядеть как обособленные округлые розетки разной величины. В субтропических и тропических странах наблюдается особенно сложная дифференциация гаметофоров, если в нижней части они приобретают вид корней и стеблей, а в верхней сохраняют листовидную форму с различным характером расчленения пластинки. Это придает таким печеночникам своеобразную уплощенно древовидную форму (рис. 27).

Рис. 27. Общий вид гименофитума (Hymenophytum) со спорогоном

Наиболее простой тип слоевища можно видеть у печеночников из рода сферокарпус (Sphaerocarpus) и у некоторых метцгериевых. У сферокарпуса гаметофит имеет вид пластинки из одинаковых клеток, причем в средней части она образована несколькими слоями клеток, а к краям постепенно становится однослойной. На нижней стороне слоевища находятся одноклеточные ризоиды; на верхней его стороне развиваются своеобразные конические или грушевидные обертки, в которых формируются антеридии или архегонии (рис. 28).

Рис. 28. Сферокарпус (Sphaerocarpus): 1-2 - растения с грушевидными и коническими обертками, окружающими гаметангии и спорогоны; 3 - продольный разрез через спорогон и обертку

В порядке метцгериевых (Metzgeriales) слоевища по форме и строению более разнообразны. Так, например, у рикардии (Riccardia, рис. 29) слоевище состоит из нескольких слоев однотипных паренхимных клеток, снаружи окруженных более мелкими эпидермальными клетками; постепенно слоевище утончается и вдоль самого края доходит до одного слоя. Все клетки слоевища содержат хлоропласты. У представителей рода пеллия (Pellia, рис. 29) хлоропласты имеются лишь в наружном слое, внутренние клетки слоевища лишены хлоропластов и в них откладывается крахмал.

Рис. 29. Метцгериевые. Рикардия выемчатая (Riccardia sinuata): 1 - общий вид стерильного слоевища; 2 - поперечный разрез слоевища. Рикардия широкая (R. latifrons): 3 - общий вид слоевища с молодым спорогоном в мясистом колпачке; 4 - споры. Пеллия эпифильная (Pellia epiphylla): 5 - общий вид растения со спорогонами; 6 - раскрытая коробочка с пучком элатер на элатероносце; 7 - многоклеточная спора; 8 - часть поперечного разреза слоевища (видны утолщения в стенках). Метцгерия сдвоенная (Metzgeria conjugata): 9 - общий вид растения с нижней стороны (видны мужские и женские гаметангии); 10 - брюшная веточка с антеридиями; 11 - часть поперечного разреза слоевища

Дальнейшее усложнение строения слоевища наблюдается у паллавицинии (Pallavicinia) и близких к ней родов симфиогины (Symphyogynа), мерчии (Moerckia) и гименофитума (Нуmenophytum), у которых в основной ткани слоевища проходит один или два проводящих пучка вытянутых клеток. В центре каждого пучка находится группа гидроидов - пористых клеток с утолщенными продольными стенками, проводящих воду. Гидроиды окружены двумя-тремя рядами лептоидов - тонкостенных, содержащих плазму, вытянутых в длину и разделенных косыми поперечными стенками клеток. По лептоидам осуществляется передвижение органических веществ. У видов рода метцгерия (Metzgeria) слоевище представлено многослойной жилкой, одетой крупными эпидермальными клетками и отходящей от нее однослойной пластинкой.

Усложнение строения слоевища проявляется далее в расчленении пластинки на отдельные листовидные лопасти и в появлении разнообразных чешуек на нижней или верхней стороне слоевища. У тропических представителей того же порядка метцгериевых слоевища приобретают древовидную форму.

Сложное строение слоевища характерно для представителей порядка маршанциевых (Маrchantiales). У наземных видов рода риччия (Riccia, табл. 4, рис. 30) слоевище состоит из двух тканей: нижней - основной и верхней - ассимиляционной. Основная ткань образована несколькими слоями тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток, в которых откладывается крахмал. С нижней стороны основная ткань покрыта одним-тремя слоями эпидермальных клеток, от которых отходят ризоиды и брюшные чешуйки, расположенные в один или два ряда. Ассимиляционная ткань построена из однорядных вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Одна или две верхние клетки столбиков (не содержащие хлоропластов) более крупные. Они закрывают проход в воздушные каналы между столбиками клеток, что защищает слоевище от высыхания. У водных риччий (табл. 4, рис. 30) ассимиляционная ткань образует воздушные камеры.

Рис. 30. Риччиевые. Риччия сизая (Riccia glauca): 1 - общий вид слоевища со спорогонами; 2 - поперечный разрез через слоевище (видны спорогоны со спорами). Риччия Гюбенера (R. huebeneriana): 3 - часть слоевища; 4 - поперечный срез слоевища; 5 - спора с дистальной стороны; 6 - спора с проксимальной стороны

У других маршанциевых слоевище также дифференцировано на основную и ассимиляционную ткани. Основная ткань из нескольких слоев паренхимных клеток содержит крахмал, иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненные слизью. Снизу она покрыта однослойной эпидермой. Иногда в основной ткани, чаще в области срединной многослойной части, так называемого срединного ребра, встречаются вытянутые толстостенные, буроокрашенные клетки - склеренхимные волокна, а у коноцефалума (Conocephalum) - клетки со штриховатыми утолщениями стенок.

Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, отделенные одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываются простыми или бочонковидными (рис. 31) устьицами. Простые устьица окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4-8 клеток в ряду, бочонковидные устьица по форме напоминают каналы, образованные несколькими расположенными друг над другом кольцами клеток. У некоторых печеночников изменение тургора замыкающих клеток способно вызывать открывание и закрывание устьиц.

Рис. 31. Маршанциевые. Манния пахучая (Mannia fragrans): 1 - общий вид растения с подставкой; 2 - вид устьица сверху. Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha): 3 - растение с женскими подставками; 4 - растение с мужскими подставками; 5 - схема поперечного среза слоевища, видны ризоиды и брюшные чешуи; 6 - разрез через устьице; 7 - вид устьица сверху

Середина воздушных камер у маршанции, коноцефалума и маршанциевых других родов заполнена короткими, часто ветвистыми тяжами, клетки которых содержат хлоропласты. У некоторых представителей в воздушных камерах отсутствуют ассимиляционные нити, и их функцию выполняют богатые хлоропластами клетки стенок камер. У маршанциевых имеются два типа одноклеточных ризоидов - гладкие (простые) и язычковые с различной формой сосочковидных утолщений на внутренней стенке. Имеются также и брюшные чешуйки.