Вегетативное размножение

У печеночников вегетативное размножение чрезвычайно разнообразно и распространено очень широко. Оно может осуществляться за счет всех частей гаметофита, в то время как спорофит образует новые растения вегетативным путем лишь с большим трудом. Кроме размножения частями тела, печеночные мхи образуют органы вегетативного размножения: выводковые тельца, выводковые почки, придаточные побеги, ломкие листья, периантии, клубеньки и другие приспособления (рис. 34).

Многие слоевищные формы печеночников могут переживать продолжительную засуху. На сохранивших жизнеспособность частях слоевища при наступлении влажного периода образуются новые побеги. У других видов на нижней стороне слоевища образуются клубеньки, богатые запасными питательными веществами, которые потом развиваются в новые растения.

У ксерофильных форм характерно сворачивание слоевища при высыхании, так что верхняя ассимиляционная сторона плотно прикрывается нижней с темными или почти черными чешуйками, а при увлажнении снова разворачивается. Такие растения, как риччиелла многолетняя (Ricciella perennis) и листостебельная летоколеа, на время засухи "зарывают" свои части в землю. Листостебельная плагиохила завитая (Plagiochila circinalis) сворачивает улиткообразно концы своих побегов, защищая старыми тканями верхушечную точку роста, возобновляющую рост при влажной погоде, после того как стебли развернутся.

Выводковые органы, приспособленные для вегетативного размножения (выводковые тельца, почки и ветви), различаются по морфологическим признакам и по способу развития.

Выводковые тельца - многоклеточные образования, плоские, округлые или языковидные, с одной точкой роста (рис. 34). Различают два типа выводковых телец: одновершинные и двувершинные. Первые развиваются из краевых или поверхностных клеток как у слоевищных, так и у облиственных печеночников. Вторые известны только у слоевищных печеночников. У маршанции (Marchantia) и лунуларии (Lunularia) такие выводковые тельца размещаются на поверхности слоевища. Корзиночки маршанции имеют округлую форму. У блазии (Blasia) линзовидные выводковые тельца возникают внутри фляжковидных колбочек.

Они выжимаются из этих вместилищ через шейку вместе с вытекающей слизью и после небольшого периода покоя прорастают. Кроме того, у блазии на верхней поверхности слоевища есть легко опадающие и тотчас прорастающие выводковые чешуи звездчатой формы.

Выводковые почки образуются из одной или двух, реже из нескольких клеток, развивающихся на верхушке побегов или листьев (рис. 34). По способу возникновения различают выводковые почки эндогенные и экзогенные. Первые закладываются внутри поверхностных клеток и освобождаются после разрыва их верхних стенок (род рикардия). Экзогенные выводковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих выводковые почки (рис. 34).

Рис. 34. Различные формы вегетативного размножения у печеночников. Маршанция (Marchantia polymorpha): 1 - часть слоевища с выводковыми корзиночками; 2-4 - стадии развития выводкового тельца; 5 - выводковая корзиночка в разрезе; 6 - зрелое выводковое тельце Блазия (Blasia pusilla): 7 - часть слоевища с выводковой колбочкой; 8 - выводковое тельце из колбочки; 9 - звездчатое выводковое тельце с поверхности слоевища; 10 - прорастающее звездчатое выводковое тельце. Рикардия (Riccardia): 11 - эндогенные выводковые тельца. Метцгерия (Metzgeria): 12 - выводковые побеги. Пеллия (Pellia): 13 - выводковые побеги. Сфенолобус (Sphenolobus): 14 - выводковые тельца на листьях. Милия (Mylia anomala): 15 - выводковые тельца на листьях; 16 - зрелые выводковые тельца

Выводковые ветви известны у пеллии эндивиелистной (Pellia endiviifolia). Осенью на концах ее слоевищ развиваются сильно разветвленные побеги. Позднее выводковые ветви отпадают, и из них вырастают новые растения.

Обычно при отсутствии полового размножения печеночники размножаются вегетативно, но иногда оба процесса протекают одновременно, причем вегетативное размножение может проявляться уже на ранних стадиях развития гаметофита. Однако существуют печеночники, размножающиеся только спорами.

У печеночников других видов, напротив, образование спор полностью отсутствует или происходит очень редко и они размножаются только выводковыми тельцами. Наконец, у целого ряда мхов остаются неизвестными ни вегетативное размножение, ни образование спорогонов. У этих растений сильно развито ветвление, что часто ведет к образованию ими подушковидных дернин.