Стела и ее типы (А. Л. Тахтаджян)

Если сделать несколько последовательных поперечных срезов через осевые органы различных представителей плаунов, хвощей или папоротников, а также через молодые стебли (или корни) сосны или дуба, то можно легко убедиться в том, что система проводящих тканей у этих столь разных растений построена по разному архитектурному принципу. В одних случаях она представляет собой сплошной цилиндр, в других случаях внутренняя часть этого цилиндра полая или заполнена паренхимной тканью (сердцевиной). Наконец, во многих случаях проводящая ткань вокруг сердцевины не сплошная, но рассечена, причем рассечена по-разному у разных групп высших растений. Первичную проводящую систему осевых органов высших растений вместе со связанными с ней паренхимными тканями называют стелой (от греч. stela, stele - столб). Снаружи стела окружена корой, но граница между ними не всегда ясно выражена и в некоторых случаях анатомы затрудняются в проведении наружной границы стелы.

Изучение разных типов стелярной организации представляет большой интерес для понимания путей эволюции высших растений (рис. 13). Наиболее примитивным типом стелы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу и центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено слоем флоэмы. Это протостела. Протостела не только очень проста по структуре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостела характерна для плаунов и некоторых папоротников и встречается в корнях почти всех растений. На поперечном сечении протостела может иметь разную форму. Наиболее примитивным типом является протостела, состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженной цилиндром флоэмы. Подобную протостелу называют гаплостелой (от греч. haplos - простой). Более подвинутым типом является протостела с радиальными выступами ксилемы, называемая актиностелой (от греч. aktinos - луч). Она была характерна для девонского рода астероксилон (Asteroxylon) и встречается у некоторых примитивных видов плаунов. Результатом дальнейшей специализации актиностелы является так называемая плектостела (от греч. plectos - плетеный), характерная для стеблей большинства видов плауна. В плектостеле ксилема разбита на отдельные пластинки, расположенные параллельно или радиально друг к другу.

Рис. 13. Схема эволюции стелы: 1 - протостела; 2 - актиностела; 3 - плектостела; 4 - эктофлойная сифоностела; 5 - артростела; б - амфифлойная сифоностела; 7 - диктиостела; 8 - эвстела; 9 - атактостела

В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле (от греч. siphon - труба). В отличие от протостелы сифоностела имеет трубчатое строение и обладает центральной наренхимной частью, или сердцевинойо Эволюция сифоностелы сопровождается появлением паренхимных участков (лакун) в самом проводящем цилиндре. Благодаря лакунам создается непрерывная связь коры и сердцевины. Различные типы сифоностелы очень характерны для многих папоротников.

Когда сифоностела разбита на сеть или ряды продольных тяжей, получается рассеченная стела, или диктиостела (от греч. diktyon - сеть), которая, как и сифоностела, характерна для многих папоротников.

Особым типом стелы, производным от сифоностелы, является полициклическая сифоностела. Полициклическая стела - наиболее сложный тип стелярной организации - характерна для некоторых папоротников. Полициклические стелы являются всегда сифоностелическими. Они имеют внутреннюю проводящую систему, связанную с внешней сифоностелой. Эта внутренняя связь бывает всегда у узла. Типичные полициклические стелы имеют два или больше концентрических цилиндров проводящей ткани. В некоторых случаях внешний цилиндр является сифоностелой, а в других - диктиостелой.

У хвощей и родственных форм из сифоностелы возникает особый тип стелы, названный артростелой (от греч. arthron - член, сустав). Артростела имеет членистое строение и характеризуется наличием центральной полости и протоксилемных лакун (каринальных каналов). Она характерна для хвощей.

В результате рассечения сифоностелы возникает так называемая эвстела (от греч. еu - хорошо), характерная для большинства семенных растений.

В некоторых случаях, как у ряда травянистых двудольных и большинства однодольных, проводящие пучки эвстелы разбросаны по сердцевине и коре так, что сходство с единой сетью или кольцом теряется совершенно. Ввиду своеобразия подобной стелярной организации она выделяется в особый тип стелы, названный атактостелой (от греч. ataktos - беспорядочный). Атактостела развилась в результате крайнего рассечения эвстелы и представ-ляет собой в эволюционном отношении крайне специализированную форму центрального цилиндра.

Сифоностелы, эвстелы и атактостелы почти всегда имеют больший диаметр, чем гаплостелы. Особенно хорошо видно это в тех случаях, когда стебель (или корень) бывает вначале гаплостелическим, а затем становится актиностелическим, плектостелическим, сифоностелическим или полициклическим. Эти факты приводят к выводу, что с изменением диаметра стелы изменяется также ее организация. Между величиной и формой стелы существует определенное соотношение, которое имеет большое физиологическое значение. Для нормального функционирования растения требуется достаточно большая поверхность соприкосновения между элементами ксилемы и живыми клетками. В гаплостеле, имеющей небольшой диаметр, отношение поверхности ксилемы к ее объему является относительно высоким и поэтому достаточным для ее жизнедеятельности. Но с увеличением размеров гаплостелы поверхность должна будет увеличиваться как квадрат ее линейных размеров, а объем как куб. Таким образом, с увеличением гаплостелы должно резко измениться отношение поверхности к объему. Это должно влиять как на поверхностные взаимоотношения ксилемы и флоэмы, так и на взаимоотношения между проводящей системой и другими частями оси. С другой стороны, если увеличение диаметра стебля или корня сопровождается изменением сложности очертания проводящей системы, то первоначальные пропорции между поверхностью и объемом проводящей ткани приблизительно сохраняются. Таким образом, возрастание сложности и размеров нужно рассматривать как приспособление для сохранения нормальных физиологических отношений внутри стебля или корня. Так как при данном объеме трубчатая или звездчатая масса ксилемы более эффективна для механической поддержки, чем сплошная цилиндрическая масса, то увеличение сложности стелярной организации дает также некоторые чисто физические преимущества.