Переход от спорофазы к гаметофазе (А. Л. Тахтаджян)

Как мы уже знаем, жизненный цикл высшего растения состоит из двух фаз (или поколений) - бесполой, или спорофазы (спорофита), и половой, или гаметофазы (гаметофита). "Пусковым механизмом" в развитии бесполого поколения является процесс оплодотворения, и оно начинается, следовательно, с зиготы. Началом развития полового поколения является спора, которая, как нам уже известно, образуется внутри спорангия.

В спорангии может образоваться самое различное число спор. У равноспоровых высших растений, у которых споры (часто называемые изоспорами) еще не дифференцированы на микроспоры и мегаспоры, в каждом спорангии обычно образуется не менее 32 спор и лишь очень редко только 8 спор. У многих же из них в спорангии содержится 64 споры или 128 спор и нередко вдвое или вчетверо больше, а у папоротников из примитивного семейства ужовниковых бывает от 1500 до 15 000 спор.

У разноспоровых высших растений (развивающих гетероспоры) число микроспор в каждом микроспорангии также обычно не бывает меньше 32, но в мегаспорангии, как правило, образуется только одна мегаспора.

Развитие спор внутри спорангиев (спорогенез), особенно развитие мегаспор, происходит довольно сложным путем. Внутри спорангия закладывается первичная спорогенная (спорообразующая) ткань. В результате нескольких митотических делений (а изредка и без делений) все спорогенные клетки или только часть их дают начало материнским клеткам спор, или спороцитам. Из каждого спороцита в результате мейоза может образоваться 4 споры. Число хромосом в спорах по сравнению со спороцитом вдвое меньше, что, как уже отмечалось, объясняется редукцией числа хромосом, происходящей в процессе мейоза. Следовательно, именно здесь происходит смена ядерных фаз, переход спорофазы в гаметофазу.

Употребление термина "спора", особенно же термина "микроспора", связано с некоторыми трудностями и вызывает в ботанической литературе разногласия. Они связаны с тем, что в микроспорах и мегаспорах их содержимое (цитоплазма с ядром) уже очень рано делится внутри своей оболочки и образует гаметофит на разных стадиях его развития вплоть до вполне зрелого. Так, у селагинеллы (Selaginella) и полушника (Isoёtes) мужской гаметофит полностью заключен в оболочку микроспор, а женский лишь частично выступает наружу. Это обстоятельство создает определенные терминологические трудности. В самом деле, можем ли мы называть микроспору селагинеллы микроспорой или должны предложить для нее особый термин? В отношении разноспоровых бессеменных растений этого никто не делал, но микроспоры семенных растений, в которых имеется больше одной клетки (т. е. в которых уже начал развиваться мужской гаметофит), большинство ботаников называют пыльцевыми зернами и многие из них резко возражают против применения к ним термина "микроспора". Но не имеем ли мы здесь дело с логической ситуацией, до некоторой степени аналогичной знаменитому софизму "кучи зерна" (поневоле хочется говорить о софизме "пыльцевого зерна")?

В самом деле, как быть с микроспорой, в которой началось или уже произошло первое митотическое деление? Для сторонника жестких определений и терминов это уже не микроспора, но еще и не мужской гаметофит. В Большой советской энциклопедии (т. 21, 1975) пыльцевое зерно определяется как "мужской гаметофит семенного растения". Что же это такое? И что такое, наконец, двуклеточная пыльца многих цветковых растений, где, собственно говоря, еще нет гаметофита, для образования которого нужно третье деление? Нужно ли такие микроспоры называть "пыльцевыми зернами", а в то же время соответствующую структуру у селагинеллы с вполне развитым мужским гаметофитом продолжать называть микроспорой?

Вывод отсюда может быть только один: названия "микроспора" и "пыльцевое зерно" нужно употреблять более гибко: первый из них - в более широком смысле, а "пыльцевое зерно" - для обозначения микроспор семенных растений (которые можно при желании продолжать называть "микроспорами").