Запасающие и опорные ткани стебля (А. Л. Тахтаджян)

В древесине, мы обычно встречаем не только проводящие элементы, но и запасающие живые паренхимные ткани и опорные механические элементы.

Как мы уже знаем из вводной главы предыдущего тома "Жизни растений", паренхима в древесине существует, как правило, в виде двух модификаций. Группы живых клеток, собранных в горизонтальные (радиальные) полосы, называются древесинными или ксилемными лучами. Паренхимные клетки, собранные в вертикальные тяжи, тянущиеся вдоль стебля, образуют древесинную, или тяжевую, паренхиму. Вся система живых запасающих клеток образует единую, интегрированную систему, отдельные звенья которой обычно более или менее соприкасаются на том или ином уровне. На трехмерной блок-диаграмме (рис. 1) хорошо видно расположение обоих типов запасающих тканей.

Древесинные лучи бывают двух типов. У более примитивных цветковых растений они состоят из морфологически различных типов - стоячих (вытянутых по длине стебля или корня) и лежачих (вытянутых по радиусу). Такие лучи называются гетероцеллюлярными или гетерогенными. У более подвинутых цветковых растений (так же как у высших голосеменных) лучи гомоцеллюлярные (гомогенные), т. е. состоят из одинаковых, притом только лежачих (радиально вытянутых) клеток. Многочисленными исследованиями по сравнительной анатомии древесин цветковых растений твердо установлено, что эволюция лучей шла от гетероцеллюлярного типа к гомоцеллюлярному. Лежачие клетки, очевидно, лучше приспособлены для передачи пластических веществ в радиальном направлении (в зону быстрого роста клеток), что привело, вероятно, к переходу гетероцеллюлярного типа в гомоцеллюлярный.

Что касается осевой древесинной паренхимы, то наблюдаются очень различные типы ее распределения (рис. 5). Самым примитивным типом считается так называемая диффузная (рассеянная) паренхима, характеризующаяся тем, что одиночные паренхимные тяжи или клетки разбросаны (при рассматривании на поперечном срезе) в беспорядке между водопроводящими элементами. Как показали специальные статистические исследования американского анатома Д. А. Крибса (1937), имеется точная корреляция между диффузной паренхимой и лестничной перфорацией сосудов. В стеблях с лестничной перфорацией сосудов, а тем более в бессосудистых стеблях паренхима диффузного типа решительно преобладает. Из диффузной паренхимы в процессе эволюции возникла более специализированная паренхима, характеризующаяся тем, что на поперечном разрезе стебля наблюдается скопление паренхимы в виде концентрических (тангентальных) прослоек, большей частью независимых от сосудов. Это так называемая метатрахеальная (от греч. meta - вне, за пределами и tracheios - горло) паренхима. Если скопление паренхимных клеток образует более или менее непрерывный слой различной толщины только в конце слоя прироста, то такая паренхима называется терминальной. Наиболее совершенным типом является древесинная паренхима, тесно связанная с сосудами и образующая вокруг них обкладку различной толщины. Такая паренхима называется околососудистой или вазицентрической (от лат. vas - сосуд и centrum - центр). В функциональном отношении она представляет, несомненно, значительный шаг вперед.

Что касается опорной системы, то в древесине цветковых растений она состоит из различного типа волокнистых элементов. В древесинах наиболее примитивного типа, особенно в древесинах, лишенных еще сосудов, такими элементами являются трахеиды. Однако даже на этой ранней стадии эволюции уже намечается более или менее ясно выраженное разделение функций между широкими тонкостенными трахеидами ранней древесины и более узкими толстостенными трахеидами поздней древесины. Если первые исполняют главным образом водопроводящую функцию, то вторые играют, вероятно, преимущественно механическую роль. Как читатель уже знает из вводной главы предыдущего тома, в процессе эволюции цветковых растений из типичных трахеид возникли более специализированные для опорной функции волокнистые трахеиды, которые, в свою "очередь, дали начало древесинным (ксилемным) волокнам, или волокнам либриформа (см. рис. 9 на с. 21 предыдущего тома "Жизни растений").