Группа порядков Гименомицеты (Л. В. Гарибова)

Группа гименомицеты - самая большая по числу видов среди базидиальных грибов (более 12 000 видов) и наиболее известная в общежитии. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев - плодовые тела гименомицетов, грибница которых находится в субстрате (например, в почве, древесине).

Характерный для всей группы признак - наличие на плодовых телах гимения - слоя из цилиндрических или булавовидных одноклеточных базидий и бесплодных клеток парафиз между ними (рис. 154). Парафизы придают упругость всему гимению и отделяют базидии друг от друга, предохраняя от слипания сидящие на них базидиоспоры. Цистиды играют защитную роль, предохраняя гимений от соприкосновения его с другими поверхностями. Поверхность плодовых тел, покрытая гимением, называется гименофор. Наличие гименофора с гимением на плодовых телах и определяет эту группу.

Плодовые тела гименомицетов очень разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Здесь встречаются плодовые тела в виде буроватых или желтовато-охряных корочек, распростертых по субстрату, чаще по древесине поваленных гниющих деревьев или валежника. Гимений расположен у них на верхней стороне. Гименофор при этом гладкий.

Другие плодовые тела - коралловидно-разветвленные, прямостоячие - растут на почве или свисают с гниющих стволов деревьев. Они оранжевые, желтые или снежно-белые. Многие расположены черепицеобразно на стволах деревьев или имеют копытообразную форму. Размеры последних очень крупные и достигают 40-50 см в диаметре. Наконец, мы видим огромное разнообразие форм, имеющих плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Как разнообразна форма гименомицетов, так разнообразна и их окраска, от чисто-белой до самых сложных сочетаний красных, желтых, зеленых и других цветов. Достаточно при этом указать на многообразие расцветок шляпочных грибов.

На плодовых телах гименомицетов гименофор также разнообразен. У одних он гладкий (семейства телефоровых - Thelephoraceae и рогатиковых - Clavariaceae) или имеет вид складок на поверхности распростертого плодового тела (семейство кониофоровые, или домовых грибов,- Coniophoraceae). У других он имеет вид зубчиков (семейство ежовиковых - Hydnaceae), у третьих - это трубочки, внутренняя поверхность которых выстлана гимением. Трубчатый гименофор характерен для семейства полапоровых (Polyporaceae, рис. 155). Близок к нему и лабиринтообразный гименофор у распространенной дубовой губки, растущей на мертвой древесине широколиственных пород (рис. 156). Перечисленные семейства относятся к порядку афиллофоровых (Aphyllophorales). Наконец, очень широко распространен пластинчатый гименофор у множества шляпочных грибов (порядок агариковые, или пластинчатые,- Agaricales) (рис. 155, 157). Здесь хорошо прослеживается важная роль гименофора как поверхности, несущей споры, обеспечивающие размножение вида. Выросты на поверхности гименофора в виде складок, шипов, трубочек, пластинок значительно увеличивают его поверхность и тем самым число на них базидий и спор.

Рис. 155. Типы гименофоров: 1 - рогатик с гладким гименофором; 2 - ежовик желтый, внешний вид и участок шиповидного гименофора; 3 - настоящий трутовик: а - внешний вид, б - трубчатый гименофор, в - разрез трубчатого гименофора; 4 - шампиньон, разрез пластинчатого гименофора (б) и край гименофора с гимением (а)

Рис. 156. Дубовая губка (1) и лабиринтообразный гименофор дубовой губки (2)

Рис. 157. Пластинчатый гименофор

Местоположение гименофора также имеет существенное значение. Открыто лежащий на поверхности плодового тела гименофор с гимением плохо защищен от внешних воздействий. Эволюция в пределах этой группы шла от плодовых тел в виде корочек, распростертых по субстрату с гладким гименофором и гимением на верхней его стороне к наиболее совершенно устроенным плодовым телам, где ножка выносит шляпку над субстратом и гимений формируется на нижней стороне шляпки, что дает преимущества для защиты спор и их распространения. В последнем случае отброшенная от базидии базидиоспора при ее падении на землю оказывается подхваченной конвекционными токами воздуха, затем ветром и переносится на значительные расстояния. Грибы, имеющие шляпку и ножку, называются шляпочными и в основном относятся к порядку агариковых, или пластинчатых. Формы со шляпкой и ножкой встречаются среди трутовых грибов (семейство Polyporaceae) и ежовиковых (семейство Hydnaceae), но их немного. В дальнейшем термин "шляпочные грибы" относится только к видам порядка агариковых. На нижней стороне плодового тела находится гименофор и у большинства трутовых грибов с копытообразным плодовым телом.

Консистенция плодовых тел гименомицетов очень разнообразна: от кожистой, войлочной и деревянистой у трутовых и хрящеватой у большинства рогатиковых и ежовиковых до мягкомясистой у большинства шляпочных пластинчатых грибов.

Гимений гименомицетов обычно или с самого начала лежит открыто у телефоровых, рогатиковых, ежовиковых, кониофоровых и трутовых и части агариковых грибов, или у другой части агариковых грибов он сначала прикрыт сплетением гиф - покрывалом. Но к моменту созревания базидиоспор гимений всегда открыт. При этом покрывало разрывается, оставляя следы на шляпке и ножке (рис. 158).

Шляпочные грибы имеют два типа покрывала. Первое - общее, одевающее все плодовое тело вместе с ножкой и шляпкой. В молодости такое плодовое тело имеет вид беловатого или сероватого яйца. Затем ножка вытягивается, вынося вверх шляпку. Покрывало разрывается и остается в виде чашевидного влагалища, или вольвы, у основания ножки и хлопьевидных чешуек на поверхности шляпки. Наиболее типично это выражено у красного мухомора (Amanita muscaria). У него хорошо заметные белые чешуйки на поверхности шляпки и есть остатки общего покрывала. У вздутого основания ножки также хорошо заметно влагалище с приросшим к ножке краем. Кроме общего, у красного мухомора есть и частное покрывало. Оно соединяет у молодого плодового тела края шляпки с ножкой, прикрывая только молодой формирующийся гименофор с гимением. При созревании края шляпки развертываются. Частное покрывало разрывается и остается в виде кольца на ножке и у ряда видов как бахрома по краю шляпки (рис. 158). У некоторых грибов это кольцо быстро исчезает. Частное покрывало с хорошо сохраняющимся кольцом на ножке характерно для рода шампиньонов (Agaricus). Есть грибы только с частным покрывалом, как упомянутые шампиньоны. А у других грибов только общее покрывало, например у относящихся к роду поплавков (Amanitopsis).

Рис. 158. Схема плодового тела с частным и общим покрывалами: 1: а - молодое плодовое тело с частным покрывалом; б - кольцо на ножке - остаток частного покрывала; 2: а - молодое плодовое тело, одетое общим покрывалом; б - влагалище; в - кольцо на ножке (остаток частного покрывала)

Плодовые тела гименомицетов могут быть одно- и многолетние. Однолетние - это большинство мягкомясистых полодовых тел шляпочных грибов. Они заканчивают свое полное развитие за одну вегетацию. Причем время их существования от нескольких дней или даже часов, например у мелких видов навозников (род Coprinus). Обычно же полное развитие такого плодового тела в среднем продолжается 10-14 суток. Деревянистые плодовые тела трутовиковых грибов многолетние. Гимений образует и отбрасывает споры в течение всего вегетационного периода. При этом трубочки гименофора нарастают и функционируют в течение нескольких лет. Упоминаются даже 80-летние плодовые тела трутовиков. Годичные наслоения гименофора у таких плодовых тел хорошо видны на разрезе (см. рис. 155).

Размеры плодовых тел гименомицетов очень различны: от 0,2-0,5 см в диаметре шляпки у мелких шляпочных грибов до 72 см в диаметре и 20 кг массы гриба-барана (Polypilus frondosus) из порядка афиллофоровых. Образование гигантских форм у гименомицетов - явление довольно частое. Почти ежегодно появляются в научной и популярной литературе заметки об особенно крупных плодовых телах того или иного вида гименомицетов. Их развитие связано с благоприятными метеорологическими условиями, причем важную роль играют и условия питания. Обычно наибольшее число крупных плодовых тел различных видов находят в так называемые грибные годы, когда общие условия для плодоношения грибов наиболее благоприятны. Так, известно плодовое тело белого гриба (Boletus edulis) массой 2 кг 720 г с диаметром шляпки 57 см. А ее длина по окружности составила 170 см, длина ножки 52 см. Известны находки плодового тела грибной капусты (Sparassis crispa, семейство рогатиковых - Clavariaceae) массой 9 кг, а среди ежовиковых (Hydnaсеае) - плодовые тела массой 3-4,5 кг. Среди шляпочных грибов порядка агариковых особенно часто крупные плодовые тела находят в роде шампиньон (Agaricus). Так, в Курской области был найден шампиньон полевой (Agaricus campester) массой 5,5 кг. Окраска спор различная: белая, розовая, коричневая, фиолетово-, оливково- и даже сажисто-черная. От нее зависит и цвет всего гименофора.

Споры гименомицетов разносятся в основном ветром, токами воздуха. Это особенно относится к трутовым, плодовые тела, которых находятся на деревьях, сравнительно высоко над землей. Споры мясистых плодовых тел шляпочных грибов также разносятся токами воздуха. Однако в их распространении принимают некоторое участие и животные: личинки и взрослые насекомые, слизняки и некоторые млекопитающие (белки, олени, лоси). Они охотно поедают мясистые и ароматные плодовые тела шляпочных грибов. При этом споры грибов проходят непереваренными через пищеварительный тракт животных и выбрасываются с экскрементами уже в другом месте. Биологическая роль мясистых плодовых тел в этом случае может быть отчасти сравнена с ролью сочного околоплодника у высших растений.

Значительную долю плодового тела (по объему), кроме гимения, составляет бесплодная часть, состоящая из рыхлого или плотного переплетения гиф. Часто сверху плодовое тело покрыто кожицей, состоящей из гиф с окра-шенной оболочкой, что придает характерную окраску плодовому телу. У некоторых видов оболочки гиф кожицы легко ослизняются, особенно в сырую погоду, например у маслят (Suillus). Иногда в плодовых телах гименомицетов имеются гифы, содержащие белый млечный сок, например у грибов рода млечников (Lactarius), или смолы, как у некоторых трутовиковых грибов.

Гименомицеты широко распространены и встречаются почти везде. Большинство видов этой группы - сапрофиты. Они обитают на валежнике и мертвой древесине - это значительная часть трутовых и телефоровых гри-бов. Живут на листовом опаде и почве. Это рогатиковые, ежовиковые, многие шляпочные грибы. Их роль в природе - разложение растительных остатков. Многие шляпочные грибы вступают в сложный симбиоз с корнями высших растений, особенно древесных пород, образуя микоризу. При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают два типа микориз эндотрофную и эктотрофную.

У эндотрофных микориз мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей корня (в коровой паренхиме) и относительно мало выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Мицелий гриба идет и межклетно и внутриклетно. Типичная эндотрофная микориза характерна для семейства орхидных (Orchidaceae), где она также является для большинства видов облигатной, т. е. семена этих растений не могут прорастать и развиваться в отсутствие гриба. Эндотрофная микориза встречается у многих других травянистых растений, хотя присутствие гриба для развития растения здесь не столь обязательно.

Эктотрофная микориза отличается наличием наружного чехла из гиф на корнях, или она имеет вид плотно переплетенной ткани, одевающей корень. От этого переплетения гиф в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не образует. Гифы гриба проходят между клетками эпидермиса, образуя сеть. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.?

Провести четкую границу между эндотрофной и эктотрофной микоризами трудно. Переходом между ними является эктоэндотрофная микориза, распространенная более часто, чем чисто эктотрофная. Грибные гифы при такой микоризе густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие в его коровую паренхиму. Мицелий идет отчасти межклетно, отчасти внутриклетно, образуя в клетках или клубки гиф, или разветвления, напоминающие гаустории. Клетки корня при этом остаются живыми. Такая микориза встречается у большинства древесных пород.

Микоризу образует большинство растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетних).

Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами в основном из класса несовершенных грибов (Deuteromycetes), отчасти из класса зигомицетов (Zygomycetes) с мицелием, лишенным пере-городок (неклеточным), (род эндогоне - Endogone) и отчасти из класса сумчатых грибов (Ascomycetes). Это грибы родов элафомицес (Elaphomyces) и трюфель (Tuber). Последние роды образуют микоризу и с древесными растениями - буком, дубом и др. Но большинство древесных пород образует микоризу с грибницей шляпочных грибов-макромицетов из класса базидиальных (Basidiomycetes) и группы порядков гименомицетов.

В гименомицетной эктоэндотрофной микоризе древесных пород гриб оплетает корень снаружи и частично проникает внутрь. Здесь он получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества. Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя последнему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел. В клетках корня частично перевариваются и внедрившиеся туда гифы.

Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела. Это подберезовик (Leccinum scabrum), подосиновик (Leccinum aurantiacum), рыжик (Lactarius deliciosus) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу. Для этих грибов такой симбиоз обязателен. Если их грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны неудачи попыток искусственного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких, как белый гриб (Boletus edulis).

Белый гриб образует микоризу со многими породами деревьев: березой, дубом, грабом, буком, сосной, елью. Некоторые виды грибов образуют микоризу только с одной определенной породой. Так, лиственничный масленок (Suillus grevillei) образует микоризу только с лиственницей.

Для деревьев симбиоз с грибами тоже имеет значение: опыты на лесных полосах показали, что без микоризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, они более ослаблены, легче подвержены заболеваниям.

В случае эндотрофных микориз взаимоотношения гриба и высшего растения еще более сложные. В связи с малым контактом гиф микоризного гриба с почвой таким путем в корень поступает относительно небольшое количество воды, а также минеральных и азотистых веществ. В этом случае значение для высшего растения, вероятно, приобретают вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение и азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящаяся в клетках корня, переваривается ими. Гриб получает углеводы. А в случае микоризы орхидных гриб сам отдает углеводы (в частности, сахар) высшему растению.

В заключение надо отметить, что микоризный симбиоз - явление очень сложное, не укладывающееся в какую-то определенную схему. Эти взаимоотношения также часто зависят от окружающих условий.

Среди сапрофитных гименомицетов есть домовые грибы, это - семейство кониофоровых (Соniophoraceae). Кониофоровые грибы, разрушая при определенных условиях (повышенная влажность и плохая аэрация) обработанную древесину деревянных сооружений, наносят большой ущерб.

Есть среди гименомицетов и паразиты. Это часть трутовых грибов, поселяющихся на живых деревьях. В качестве примера можно привести корневую губку (Fomitopsis annosa), паразитирующую на соснах и елях, а среди шляпочных грибов - широко известный опенок осенний (Armillariella mellea), который поселяется на корнях и в стволах живых деревьев и быстро губит их.

Некоторые гименомицеты имеют очень своеобразные места обитания. Так, лесной шампиньон (Agaricus silvaticus) часто вырастает на муравейниках. В Бирме описан шляпочный пластинчатый гриб, который поселяется на муравейниках крупных белых муравьев. При этом грибница его в массе развивается в глубине и при основании муравьиных куч и, очевидно, служит для муравьев в качестве запаса питания, а плодовые тела выходят на поверхность большими группами и считаются наиболее ценными съедобными грибами для местного населения.

Цикл развития гименомицетов сходен с общей схемой развития базидиальных грибов (рис. 154). Плодовые тела их, так же как и грибница, пронизывающая субстрат, состоят из дикариофитных гиф. Только молодые базидии, базидиоспоры и развившийся из них и существующий небольшой период мицелий гаплоидные. Очень быстро мицелий становится двухъядерным - дикариофитным - за счет слияния его клеток, начинает интенсивно разрастаться в субстрате и образовывать плодовые тела. Среди гименомицетов преобладают гетероталличные (раздельнополые) виды, когда для слияния двух клеток при образовании дикариотичного мицелия должны встретиться гифы, выросшие из разных базидиоспор. В случае гомоталличных видов, которых значительно меньше, могут сливаться клетки одного и того же гаплоидного мицелия.

Гименомицеты очень широко распространены в природе. Мы встречаем их и в лесу, и на лугах, и в степях. Растут они даже в сухих степях - так называемый степной "белый гриб" (Pleurotus eryngii), и даже в полупустынях и пустынях. Характерный пустынный вид - шампиньон Бернара - поселяется, казалось бы, на таком малоподходящем субстрате, каким являются пустынные такыры, асфальтоподобную корку которых плодовые тела этого гриба пробивают, появляясь на свет.

Развиваются гименомицеты и на почве, и на деревьях, и на разнообразнейших растительных остатках. Они широко распространены по всему земному шару от острова Шпицберген на севере до Огненной Земли в южном полушарии. Именно к гименомицетам относятся те немногие виды грибов, которые человек научился выращивать как сельскохозяйственные растения. Наиболее широко из них распространен известный культивируемый шампиньон двуспоровый (Agaricus bisporus), который выращивают в больших масштабах промышленным способом более чем в 30 странах мира. Выращивают также ряд других пластинчатых грибов, например шиитаке (Lentinus edodes) - гриб, культивируемый более 2000 лет в странах Юго-Восточной Азии, особенно в Японии, на древесине лиственных пород. Кроме того, известны грибы вольвариелла съедобная (Volvariella esculenta), выращиваемая в Китае и Индокитае на грядках из рисовой соломы; вешенка (Pleurotus ostreatus) и летний опенок (Kuehneromyces niutabilis), выращивание которых разработано и осуществляется в странах Восточной и Центральной Европы, а также некоторые другие. С другой стороны, многие гименомицеты, особенно трутовые и кониофоровые (домовые) грибы, разлагая древесину, наносят вред хозяйственной деятельности человека. Таким образом, и в природе, и в жизни человека гименомицеты играют значительную роль.

Группа порядков гименомицетов объединяет собственно два порядка: порядок непластинчатых, или афиллофоровых, грибов (Aphyllophorales), имеющих плодовые тела с гименофором различного типа, кроме пластинчатого (гладкий, складчатый, шиповатый, трубчатый); порядок пластинчатых, или агариковых (Agaricales), грибов, плодовые тела которых состоят почти всегда из шляпки и ножки и имеют пластинчатый гименофор. Сюда же относятся грибы с мягкомясистыми плодовыми телами и трубчатым гименофором, такие, как белый гриб и его ближайшие родственники (род Boletus); подберезовики (род Leccinium), маслята (род Suillus) и др.

Порядок афиллофоровых объединяет 11 семейств, а порядок агариковых - 15 семейств.