Порядок Афиллофоровые (Aphyllophorales) (Э. Х. Пармасто)

Афиллофоровые грибы - второй по количеству видов порядок гименомицетов, не менее распространенный в природе, чем агариковые грибы. Внешний вид и микроскопическое строение плодовых тел афиллофоровых грибов очень варьируют как у представителей различных семейств, так нередко и у различных видов одного рода.

Нетрудно отличить афиллофоровые грибы от всех других базидиомицетов: базидия у них всегда нераздельная, без перегородок; гименофор может иметь различные формы, но обычно не бывает пластинчатым, как у агариковых грибов, хотя есть исключения - некоторые трутовые грибы имеют пластинчатый гименофор, но в этом случае плодовые тела жесткокожистые или деревянистые (у агариковых плодовые тела, как правило, более или менее мясистые).

Афиллофоровые грибы - сапрофиты, изредка паразиты травянистых растений и деревьев или микоризообразователи. Мицелий погружен в субстрат - в древесину, гумусовый слой почвы и т. п. Гифы мицелия хотя и многочисленные, но малозаметные, обыкновенно небольшого диаметра (2-10 мкм), бесцветные или слегка окрашенные, только у сравнительно малого количества видов образуют грибные шнурочки. У видов, обитающих в гниющей древесине, нередко образуются грибные пленки.

Плодовые тела образуются обыкновенно через несколько месяцев или даже несколько лет после начала развития мицелия. В разнообразии форм плодовых тел можно различить пять типов:

плодовые тела прямостоящие, булавовидные, цилиндрические или разветвленные. Такое плодовое тело имеет более или менее хорошо выраженную стерильную ножку; остальная часть плодового тела покрыта гимением - слоем базидий, на котором образуются базидиоспоры;

шляповидные плодовые тела с центральной или эксцентрической ножкой. Нижняя сторона шляпки или покрыта гладким гимением, или развивает так называемый гименофор - выросты различного строения, служащие для увеличения спороносящей площади (гимения). У различных представителей афиллофоровых грибов гименофор различный: то это радиально расположенные складки, то тесно расположенные вертикально висящие шипы, то неправильные бугорочки-бородавки, а у многих родов и видов - правильный слой вертикальных трубочек с общими стенками;

блюдцевидные или чашевидные плодовые тела, носящие гимений во внутренней полости чашки;

распростертые плодовые тела наименее заметные. Они состоят из слоя переплетенных гиф на субстрате (подстилка) и расположенного на этой подстилке гименофора. Последний состоит из трубочек, шипов, бородавочек, складок, но у многих видов он вполне или почти гладкий. Такие плодовые тела наблюдаются почти во всех семействах афиллофоровых грибов;

шляповидные плодовые тела полукруглые, вееровидные, почковидные или продолговатые, прикрепленные боком или зачаточной боковой ножкой; то они тонкие, то толстые, иногда подушковидные или копытовидные. Имеются переходные формы к распростертым - такие называют распростерто-отогнутыми. Гименофор может быть таким же различным, как и у предыдущей группы.

Не менее сложно и микроскопическое строение плодовых тел. Ткань шляпки (подстилки) состоит из переплетенных гиф, которые у различных представителей неодинаковы. Различают генеративные, скелетные и связывающие гифы; если первые из них наблюдаются у всех видов, то остальные - только у некоторых групп. Гимений состоит из базидий, многочисленных базидиол (молодые или недоразвивающиеся базидии), гифид (окончания гиф), а нередко и специальных стерильных клеток - цистид, глеоцистид, щетинок (рис. 159). Базидии обыкновенно с 4, реже с 2, 6 или 8 спорами. Споры бесцветные или окрашенные, с гладкой или шиповатой, бородавчатой оболочкой, неамилоидные или амилоидные.

Рис. 159. Элементы гимения афиллофоровых грибов: 1 - глецистида; 2 - гифида; 3 - щетинка; 4 - различные типы цистид; 5 - базидии; 6 - споры

В порядке известно не менее 1000 видов (по сведениям других авторов, не менее 3000-4000). Большинство видов - сапрофиты на древесине, лесном опаде; целый ряд видов обитает на гумусе; многие - на живых деревьях; немногочисленные виды считают микоризообразователями, а редкие виды являются паразитами травянистых растений. Афиллофоровые грибы широко распространены всюду; больше всего их в лесной зоне, где играют важную роль в процессе разложения древесины. Известны и многие виды, вызывающие гниль обработанной древесины, построек и сооружений.

Еще два десятка лет назад классификация афиллофоровых грибов основывалась на применении макроскопических признаков (строение плодового тела, строение гименофора). В настоящее время известно, что виды даже одного рода могут иметь такие плодовые тела, которые раньше считали характерными для различных семейств.

Наиболее известная группа афиллофоровых грибов - трутовые грибы, с которых и начинаем обзор семейств. Выделение их производится на основе комплекса макро- и микроскопических признаков.