Порядок Экзобазидиалъные (Exobasidiales) (Э. Х. Пармасто)

В порядке экзобазидиальных базидии формируются непосредственно на мицелии. Плодовые тела отсутствуют.

Все экзобазидиалъные грибы - паразиты цветковых растений. Мицелий этих грибов развивается в вегетативных частях растений-хозяев и вызывает гипертрофию тканей. Чаще всего экзобазидиалъные грибы поражают растения из семейства вересковых, реже других цветковых. Никакого плодового тела, характерного для гименомицетов, здесь нет: под эпидермисом растения-хозяина образуется прямо на мицелии слой параллельно расположенных базидий, которые затем разрушают эпидермис. На каждой базидии 2 или 4 (реже 6 или 8) одноядерные базидиоспоры, которые распространяются ветром и заражают новые растения. Мицелий этих грибов вызывает гипертрофию тканей хозяина.

В порядке одно семейство, которое содержит только 4 рода, около 20 видов, из которых 8 найдены и в Советском Союзе. Но грибы этой совсем небольшой группы знакомы почти каждому любителю природы, который живет в зоне хвойных лесов. Этот вид знают все работники карантинной инспекции.

Почти во всех таежных лесах до северной границы леса в Заполярье очень часто встречается экзобазидиум брусничный (Exobasidiuni vaccinii). В начале или середине лета листья, а иногда и молодые стебли брусники деформируются: зараженные участки листьев разрастаются, поверхность участка на верхней стороне листьев становится вогнутой и приобретает красную окраску. На нижней стороне листьев пораженные участки выпуклые, снежно-белые. Деформированный участок становится толще (в 3-10 раз в сравнении с нормальными листьями). Иногда деформируются стебли: они утолщаются, искривляются и становятся белыми. Изредка поражаются и цветки.

Под микроскопом легко установить большие изменения в строении ткани листа. Клетки заметно больше нормальных размеров (гипертрофия), их больше нормы. Хлорофилл в клетках пораженных участков отсутствует, зато в клеточном соке появляется красный пигмент - антоцианин. Он придает пораженным листьям красную окраску. Между клетками брусники видны гифы гриба, их больше около нижней поверхности листа. Между эпидермальными клетками растут более толстые гифы; на них, под кутикулой, развиваются молодые базидии. Кутикула разрывается, сбрасывается кусками, а на каждой зрелой базидии образуется 2-6 веретеновидных базидиоспор. От них и появляется заметный на нижней стороне пораженного листа нежный инееподобный белый налет.

Базидиоспоры, попадая в каплю воды, становятся скоро 3-5 -клеточными. С обоих концов споры прорастает по тонкой гифе, с концов которой отшнуровываются мелкие конидии. Они могут, в свою очередь, образовывать бластоспоры.

Иначе прорастают те базидиоспоры, которые попадают на молодые листья брусники. Возникающие при прорастании гифы проникают через устьица листьев в растение, и там образуется мицелий. Уже через 4-5 дней на листьях появляются желтоватые пятна, а еще через неделю заболевание брусники имеет типичную картину. Образуются базидии, освобождаются новые споры. Полный цикл развития гриба требует менее двух недель.

Этот цикл, который сейчас описывают во всех учебниках микологии, был открыт выдающимся русским микологом, одним из основоположников современного учения о болезнях растений М. С. Ворониным в 1867 г. До него гриб считали гифомицетом. И вот описан примитивного строения гименомицет, который не имеет плодовых тел. Одновременно это было первым открытием паразитного, живущего в зеленых тканях растений гименомицета.

Этот гриб - объект и повод споров многих поколений микологов. Одни ученые видят в экзобазидиальных грибах примитивную группу, которая подтверждает гипотезу о происхождении гименомицетов от паразитных грибов; поэтому эти грибы представлены в их системах самостоятельным порядком впереди всех других гименомицетов. Другие, как и автор этих строк, рассматривают экзобазидиальные грибы как узкоспециализированную группу грибов, как боковую ветвь развития сапротрофных примитивных гименомицетов. Таким образом, с решением частного вопроса о систематике экзобазидиальных связан крупный теоретический вопрос о происхождении многих тысяч видов высших грибов.

Спорным остался и другой вопрос, тоже связанный с большими теоретическими проблемами. Уже давно известно, что экзобазидиум брусничный (Exobasidium vaccinii) растет на чернике, клюкве, толокнянке, андромеде и других вересковых. Это все один вид или целый комплекс хотя и близких, но самостоятельных узкоспециализированных видов? Опытами ис-кусственного заражения и математической обработки размеров базидиоспор установлено, что на чернике растет самостоятельный вид - Е. myrtilli. Относительно грибов на андромеде, клюкве и толокнянке вопрос пока не выяснен. Но многие виды описаны, по-видимому, ошибочно.

Важным паразитом чайного куста является Е. vexans, приносящий большой ущерб в Индии.

Многие грибы рода экзобазидиум (Exobasidium) растут на различных видах рододендрона. Нередко они вызывают не гипертрофию, а только пятна на листьях. Они найдены у нас на Дальнем Востоке и Кавказе. Грибы этого рода распространены во всем мире (например, в Новой Зеландии найдено столько же видов, сколько и у нас). Исключительно все грибы растут на цветковых растениях, имеющих одеревеневшие стебли; это считают признаком древности этой группы грибов.

В Мурманской области найден на камнеломке гриб другого рода экзобазидиальных грибов - арктикомицес (Arcticomyces warmingii). В отличие от рода экзобазидиум у него под базидиями образуется более плотное сплетение гиф, что можно считать этапом развития примитивных плодовых тел.

В отличие от многих других паразитных грибов экзобазидии хорошо растут в чистой культуре. Для их систематики это все-таки дало еще мало: различия в культуре между отдельными видами небольшие. Некоторые микологи видят у экзобазидиальных грибов черты, сходные с примитивными аскомицетами рода тафрина (Taphrina). На самом деле, это аналогия. В настоящее время это явление расценивают как параллельную эволюцию, а некоторые морфологическое сходство описывают как пример одной жизненной формы. Хорошо известно, что к одной жизненной форме могут принадлежать организмы самого разнообразного происхождения.