Порядок артониевые (Arthoniales) (Н. С. Голубкова)

У представителей этого порядка плодовые тела - гастеротеции и апотеции, имеющие вид округлых, удлиненных, звездчатых или неправильной формы плоских пятен, лишенных как слоевищного, так и собственного края. Это очень примитивный признак, тесно связывающий артониевые лишайники со свободноживущими грибами. В отличие от всех остальных лишайников у артониевых не образуется эксципул, и гимениальный слой возникает почти непосредственно на поверхности вегетативных гиф слоевища - на тоненьком слое слаборазвитого гипотеция. Сумки, как у некоторых представителей аскомицетных асколокулярных грибов, битуникатные и имеют очень толстую внешнюю оболочку - экзоаск. В гимениальном слое нет настоящих парафиз, вместо них развиваются сетчато-соединенные, несвободные на верхнем конце гифы, называемые парафизоидами, образующие рыхлую или густую сетчатую ткань.

Слоевища у артониевых очень разнообразные, как примитивные накипные с гомеомерной и гетеромерной структурой, так и высокоорганизованные кустистые с дифференцированной структурой, но все же преобладают слаборазвитые, примитивные, целиком развивающиеся внутри субстрата в виде простого переплетения гиф гриба с разбросанными между ними клетками водорослей. Фикобионтом являются одноклеточные или нитчатые зеленые водоросли, среди которых наиболее обычна трентеполия.

Большинство представителей этого порядка встречается в субтропических и тропических областях, а также в умеренной и теплоумеренной зонах земного шара. Излюбленный субстрат - кора дерева, реже их можно встретить на каменистых породах, на мхах и гниющей древесине.

Семейство артониевые (Arthoniaceae)

Семейство включает виды с накипным, слаборазвитым слоевищем, нередко целиком развивающимся внутри коры дерева, обычно гомеомерным, реже с едва намечающейся гетеромерной структурой. Апотеции или гастеротеции округлые, неправильные или звездчатые, коричневой, красноватой или черной окраски. Сумки булавовидные, толстостенные, с особенно толстой оболочкой в верхней части, образуют по 8 спор. Споры бесцветные, вытянутые, поперечно-многоклеточные, иногда муральные. Насчитывают около 650 видов, которые делят на 4 рода, отличающиеся формой спор, расположением сумок в гимениальном слое и некоторыми другими признаками.

Артониевые распространены главным образом в субтропических и тропических странах, а также в умеренной зоне земного шара.

Род артония (Arthonia)- центральный в семействе, он включает около 500 видов. У этих лишайников споры веретеновидные или вытянутые, поперечно-многоклеточные, а сумки расположены в гимениальном слое в виде отдельных небольших групп. Слоевища накипные, нередко гипофлеодные, слабозаметные или развивающиеся в виде расплывчатых беловатых, сероватых, желтоватых или оливково- черных пятен. Излюбленный субстрат артоний - гладкая кора лиственных пород. Особенно часто они встречаются на стволах и веточках тополей, ольхи, молодых дубков, лип, кленов, буков, ясеней, берез, реже на хвойных породах, но имеются виды, растущие и на твердых кремнистых горных породах, на известняках, а также на гниющей древесине и мхах. Наибольшее число видов - обитатели тропиков и субтропиков.

Рис. 321. Arthonia radiata: общий вид слоевищ и апотециев

В умеренные районы земного шара продвинулись преимущественно те виды, которые растут на коре деревьев. Здесь они распространены в основном в широколиственных лесах.

Характерный представитель рода - артония лучистая (Arthonia radiata, рис. 321, 322). Слоевище этого лишайника в начале развития бывает целиком погружено в кору дерева, затем выступает на ее поверхность и тогда становится заметным в виде тонких беловатых, сероватых или зеленовато-коричневатых пятен, нередко окаймленных черной линией подслоевища. Плоские черные апотеции развиваются в большом количестве; они погружены в слоевище или слегка выступают, округлые, овальные, многоугольные или лучисто-звездчатые, шириной 0,5-1,5 мм. Этот лишайник нередко встречается на коре ольхи, рябины, ясеня, бука, граба, реже на хвойных породах.

Он широко распространен в лесах и горах Европы, на Кавказе, в Южной Сибири и на Дальнем Востоке, в Китае, в Северной Америке, Северной Африке, Австралии, Новой Зеландии.

Рис. 322. Arthonia radiata: 1 - отдельный апотеций (сильно увеличено); 2 - поперечный разрез через группу апотециев; 3 - сумка со спорами; 4 - споры

Семейство рочелловые (Roceellaceae)

Эта группа включает кустистые, реже накипные и листоватые формы, растущие в субтропических и тропических районах, главным образом на скалах морских побережий, реже на коре деревьев или других субстратах. Достаточно высокоорганизованное кустистое слоевище этих лишайников с округлыми, плоскими, иногда нитевидными веточками прикрепляется к субстрату маленькой базальной пластиночкой. Веточки покрыты хорошо развитым коровым слоем, водорослевый слой более или менее обособлен, внутри имеется рыхлая однородная сердцевина. У некоторых видов на слоевище развиваются сорали. Плодовые тела - округлые апотеции или вытянутые гастеротеции. Споры вытянутой формы, поперечно-многоклеточные, бесцветные. Семейство охватывает 10 родов, многие из которых монотипны. Родина рочелловых - Южная Америка. В субтропических и умеренных районах Чили и Южного Перу известно 6 эндемичных родов, здесь же отмечено и наибольшее разнообразие морфологических типов рочелловых. В северном полушарии встречаются представители только трех родов.

Особенности географического распространения, большое количество монотипных родов и своеобразие морфологического строения рочелловых говорят о древности их происхождения.

Род рочелла (Roccella) объединяет лишайники с прямостоячим слоевищем, образующим густые, сильно разветвленные лохматые кустики, плотно прикрепляющиеся к скалам маленькой пяточкой. Лопасти слоевища могут быть плоскими, лентовидными (рис. 323, 1) или более или менее округлыми, иногда в форме пальцевидных выростов. Очень своеобразна окраска этих лишайников: обычно они беловато-серого или сизого, редко грязно-оливкового цвета и похожи по внешнему облику не на живые растения, а на причудливые известковые окаменелости. Развивающаяся иногда по краям лопастей густая кайма беловатых или грязно-белых соралей только усугубляет это впечатление. Округлые апотеции, образующиеся по краям лопастей, также обычно беловато-серой окраски благодаря густому беловатому налету. Своеобразен по своему строению и коровой слой: он образован рядами гиф, расположенных перпендикулярно к поверхности слоевища (рис. 323, 3). Коровой слой такого строения носит название палисадного, он чрезвычайно редко встречается у лишайников. Род насчитывает 25 видов, из них 17 обитают в Южной Америке. Несмотря на приуроченность к морским побережьям, представители рода широко распространены по всему земному шару - они встречаются в Африке, Австралии, Европе, Азии, Северной Америке. В северном полушарии известно 8 видов. В Европе рочеллы распространены главным образом в Средиземноморье.

Характерный представитель рода - рочелла фукоидная (Roccella fucoides, рис. 323, 2) - имеет вид прямостоячих светло-серых или сизых кустиков высотой 2-10 см. Веточки толщиной 1-3 мм в верхней части повторно дихотомически-ветвящиеся, с разбросанными выпуклыми белыми соралями. Апотеции диаметром 0,5-1 мм, округлые, без краев. Из некоторых видов рочелл со времен средневековья добывали ценные красители (орсей, красный индиго, лакмус, французский пурпур и др.), которые использовали для окраски шерсти, шкур и шелка.

Рис. 323. Рочелловые: 1 - Roccella fuciformis; 2 - Roccella fucoides; 3 - палисадный коровой слой, характерный для этих лишайников

Семейство опеграфовые (Opegraphaceae)

Семейство опеграфовых занимает промежуточное положение между порядком артониевых и порядком графидовых лишайников. Плодовые тела их - гастеротеции - вытянутой или овальной формы. В отличие от остальных лишайников порядка артониевых плодовые тела опеграфовых имеют край, образованный углисто-черным эксципулом.

В семействе один род опеграфа (Opegrapha), который объединяет накипные лишайники с чрезвычайно примитивно устроенным слоевищем. На поверхности коры деревьев или на скалах они имеют вид беловатых, сероватых или желтоватых пятен, реже гладкой зернистой или ареолированной корочки. Обычно слоевище не имеет дифференцированной структуры и состоит из разбросанных в беспорядке нитчатых водорослей из рода трентеполии, окруженных гифами микобионта. Гастеротеции на слоевище развиваются, как правило, в большом количестве; они овальные или широковеретеновидные, с узким или слегка расширенным диском, с заметным собственным краем, образованным углисто-черным замкнутым эксципулом. Сумки булавовидные или удлиненные, с тонкими стенками, в них образуется по 8 спор. Споры овальные или веретеновидные, поперечно-многоклеточные, бесцветные, в старости коричневые. Известно до 280 видов опеграф, растущих в различных климатических зонах, как в горных районах, так и на равнинах. Большое количество видов (45%) встречается в широколиственных лесах Голарктики. Обычно эти лишайники развиваются на коре деревьев, реже на скалах и еще реже на гнилой древесине.

Характерный представитель рода - опеграфа тонкокрайная (Opegrapha diaphora, рис. 324, 325, 1) - имеет гипофлеодное слоевище, растущее на коре деревьев в виде гладкой или бугорчатой, тонкой, светло-серой или светло-коричневой корочки. Гастеротеции в изобилии разбросаны по всему слоевищу; они черные, матовые, овальные или удлиненные, длиной до 3мм, шириной 0,2-0,3 мм. Диск у молодых гастеротециев узкий, щелевидный, у старых - расширенный в средней части, окруженный своеобразно загнутым краем.

Рис. 324. Opegrapha diaphora: общий вид слоевища и гастеротециев

Рис. 325. Opegrapha diaphora: 1 - поперечный разрез через слоевище и гастеротеций (а - клетки коры дерева, б - слоевище, в - гастеротеций); 2 - сумка со спорами; 3 - споры

Этот вид широко распространен по всей Европе, на востоке доходит до Урала и Западной Сибири, а также встречается в Северной Африке (Алжире), в Северной и Южной Америке.