Порядок калициевые (Caliciales) (Н. С. Голубкова) [1977 - - Жизнь растений. Том 3. Водоросли. Лишайники]

Характерной особенностью калициевых лишайников является образование на поверхности диска апотециев мазедия - особой порошкообразной массы, состоящей из спор, рано освободившихся из сумок, и парафиз. В отличие от всех остальных лишайников, у которых споры с силой выбрасываются из сумок за пределы материнского плодового тела с помощью апикального аппарата или в результате изменения осмотического давления в сумках, у калициевых происходит пассивное освобождение спор из сумок путем распада их тонких и нежных оболочек. Освобожденные из сумок споры остаются некоторое время на поверхности апотеция склеенными вместе, а затем, после созревания, распадаются и образуют вместе с парафизами порошковатую массу, легко сдуваемую ветром. Благодаря этой особенности группу калициевых лишайников нередко называют также порошкоплодными. Фикобионт - зеленые водоросли хлорелла, стихококкус, трентеполия.

Эволюционное развитие в группе порошкоплодных лишайников было связано главным образом с возникновением ряда приспособлений для лучшего рассеивания спор ветром. У большинства калициевых апотеции возвышаются над слоевищем на длинных тонких ножках (рис. 318), напоминая темные маленькие гвоздики или булавочки, а у высокоорганизованных представителей этого порядка (семейство Sphaerophoraceae) они вообще образуются на вершине кустистых разветвленных подециев. Сидячие апотеции встречаются здесь редко. Форма апотециев у примитивных видов калициевых конусовидная или цилиндрическая с плоским диском (рис. 318, 1), a y более высокоорганизованных представителей апотеции имеют вид шаровидных головок (рис. 318, 4), что также способствует лучшему рассеиванию спор. Хорошо прослеживается также постепенное усложнение и в строении слоевища. У одних форм (семейство Caliciaceae) слоевище слаборазвитое, гипофлеодное или в виде зернистой корочки, без дифференцированной структуры; у других (семейство Cypheliaceae) появляются уже мелкочешуйчатые и листоватые слоевища (рис. 319, 7); у наиболее высокоорганизованных представителей (семейство Sphaerophoraceae) слоевище имеет вид разветвленных кустиков (рис. 319, 4).

Рис. 318. Плодовые тела и споры калициевых лишайников: 1-3 - Calicium viride: 1 - общий вид плодовых тел и слоевища, 2 - продольный разрез через плодовое тело (а - мазедий), 3 - споры; 4-6 - Coniocybe furfuracea (4 - общий вид плодовых тел на слоевище, 5 - продольный разрез через плодовое тело, 6 - споры и сумки)

Рис. 319. Цифелевые и сферофоровые: 1-3 - Cyphelium tigillare: l - слоевище с апотециями, 2 - продольный разрез через апотеций, 3 - споры; 4-5 - Sphaeropiiorus globosus: 4 - отдельная веточка слоевища с плодовыми телами (а), 5 - продольный разрез через плодовое тело (б - мазедий, в - слоевищный эксципул, г - устьице, д - столбик)

Порядок калициевых считается древней группой, рано отделившейся от основной линии развития гимнокарповых лишайников, о чем свидетельствуют их примитивное строение, отсутствие в сумках специальных приспособлений для рассеивания спор, большое количество монотипных (содержащих всего один вид) родов и широкое географическое распространение. Они интересны также тем, что довольно часто встречаются формы, тесно связанные со свободноживущими грибами: на ранних стадиях развития в их слоевищах имеются водоросли, а на более поздних их нет. Предполагают, что наличие или отсутствие водорослей зависит от условий обитания лишайника. Эта особенность дала основание некоторым исследователям отнести калициевые лишайники к свободноживущим грибам.

Порядок калициевых насчитывает 17 родов и более 220 видов. Они широко распространены в северном и южном полушариях, преимущественно в умеренных, субтропических и тропических районах. Чаще всего они растут во влажных тенистых лиственных или хвойных лесах, поселяясь на обнаженных корнях у основания стволов, в трещинах коры дубов, буков, грабов, пихт и елей. Один из излюбленных субстратов - мертвая гниющая древесина. Имеются также виды, паразитирующие на других лишайниках и на грибах, чаще всего трутовых. Очень небольшое количество видов растет на каменистом субстрате. Кустистые формы - обитатели северных и горных тундр.

Эта группа включает виды, развивающиеся на гниющей древесине, коре деревьев и мхах, их слоевище имеет вид тонкой, зернистой или порошковатой, желтоватой, серовато-беловатой или зеленоватой корочки, иногда незаметное, целиком развивающееся внутри субстрата. Апотеции конусовидные или шаровидные, на длинных простых или разветвленных ножках, лишь у представителей рода сфинктрина, паразитирующих на слоевищах других лишайников и грибов, апотеции сидячие. Головки плодовых тел обычно покрыты беловатым, коричневатым, желтоватым или зеленоватым налетом. Сумки цилиндрические, содержат по 8 спор.

Споры одноклеточные или двух восьмиклеточные, бесцветные или коричневые.

В составе семейства 6 родов, представители которых отличаются друг от друга строением плодовых тел, формой и окраской спор. Большинство из них широко распространены как в северном, так и в южном полушарии.

Род стеноцибе (Stenocybe) встречается лишь в Голарктике, монотипный род пиргидиум (Pyrgidium) - эндемик тропиков Северной Индии.

Род калициум (Calicium) включает наибольшее число видов - около 100. Для них характерны одноклеточные или двухклеточные, коричневые или темно-серые споры веретеновидной или яйцевидной формы. Плодоношения с конусовидными или линзовидными головками, развивающимися на ножках высотой до 0,5-2 мм. Слоевище накипное, в виде тонкой порошковатой, зернистой или бугорчатой корочки, иногда гипофлеодное. Виды калициума встречаются в обоих полушариях, но многие из них ограничены тропическими и субтропическими районами. В Голарктике они распространены главным образом в лесной зоне и лесном поясе гор. В старых тенистых лесах их можно встретить на коре хвойных пород, дубов, грабов, на тоненьких веточках осины, ольхи, орешника, на гниющих пнях и стволах деревьев. Реже они растут на поверхности скал в тенистых влажных лесах.

Характерный представитель рода - калициум зеленый (Calicium viride, рис. 318, 1-3). Слоевище этого лишайника представляет собой желтую или желто-зеленую зернисто-бородавчатую корочку. Плодовые тела имеют вид маленьких гвоздиков высотой до 2-3 мм. Головки конусовидной или линзовидной формы, достигающие в диаметре 0,5-0,8 мм, с выпуклым буро-черным диском, снизу коричневые. Высота ножек 2 мм, толщина - 0,2 мм, в верхней части они рыжевато-коричневые, внизу черные.

Калициум зеленый чаще всего развивается на коре старых хвойных пород, особенно елей, реже на деревьях лиственных пород. Встречается по всей Европе, на Кавказе, на Алтае, а также в Северной Америке, в умеренных областях Южной Америки и в Австралии.

Род кониоцибе (Coniocybe) объединяет виды с одноклеточными круглыми, реже овальными, бесцветными или желтоватыми спорами. Головки плодоношений шарообразные, окрашенные в бело-желтый или зеленовато-желтый, сероватый, рыжеватый, иногда красноватый цвет. Они развиваются на очень тонких изогнутых в разные стороны ножках, достигающих в длину 3-5 мм. Слоевище имеет вид однородной зернистой или порошковатой корочки, иногда незаметное.

Встречаются эти лишайники во влажных лесах на оголенных корнях, реже на стволах поваленных деревьев, особенно у их основания, в трещинах и щелях коры, в гнилых дуплах, нередко на гниющих мхах, растительных остатках, прямо на почве по тенистым склонам нависающих обрывов, в небольших пещерах. Род насчитывает 24 вида, распространенных в умеренных, тропических и субтропических областях обоих полушарий. В умеренных районах они обитают главным образом в лесной зоне и горных районах, и лишь один вид заходит далеко на север.

Типичный вид - кониоцибе зернистый (Coniocybe furfuracea, рис. 318, 4-6). Его слоевище имеет вид серо- или зеленовато-желтой по рошкообразной или крупнозернистой тонкой корочки. Головки плодоношений шарообразные, достигающие в диаметре 0,2-0,7 мм, густо покрытые сернисто- или зеленовато-желтым порошкообразным налетом. Головки сидят на длинной изогнутой коричневато-черной ножке длиной 1-5 мм и толщиной 0,1-0,2 мм. Этот лишайник можно встретить в тенистых и влажных местах, по лесистым склонам, под нависающими обрывами, в небольших пещерах. Он широко распространен по всей Европе, встречается в Азии, в Северной Америке, а также в крайних районах Арктики - на Чукотском полуострове, островах Шпицберген и в Гренландии.

Семейство насчитывает немногим более 60 видов, объединенных в 8 родов, 5 из которых монотипны. Все они обычно имеют хорошо развитое слоевище в виде струповидной или крупнобородавчатой корочки, по краям нередко с листовидными лопастями, иногда оно чешуйчатое или листовидное с восходящими лопастями. Плодовые тела сидячие или даже погруженные в слоевище. Диск апотециев окружен слоевищным краем, иногда двумя краями - собственным и слоевищным. Цифелевые лишайники обитают на гнилой древесине, коре деревьев, реже на каменистом субстрате.

Широко распространены лишь представители родов цифелиум (Cyphelium) и псевдоколиум (Pseudocolium), они встречаются в умеренных, тропических и субтропических районах северного и южного полушарий; четыре рода (Pyrgillus, Tylophoron, Schistophoron и Туlophorella) связаны исключительно с тропиками и субтропиками, остальные встречаются в Европе.

Род цифелиум насчитывает 35 видов, для которых характерны двухклеточные, редко одноклеточные коричневые споры. Плодовые тела погружены в слоевищные бородавочки, реже сидячие, вначале полукруглые или булавовидные, с точковидным закрытым диском, затем диск расширяется и становится плоским. Диск апотециев бывает черным, голым, но нередко покрыт желтоватым или желтовато-зеленым налетом. Слоевище беловатое, сероватое или яркое желто-зеленое до желтого, имеет вид порошковатой бородавчатой или бугорчато-чешуйчатой корочки, часто с лопастными выростами по краям.

Большинство видов встречается в субтропических областях, особенно в субтропиках Австралии и Северной Америки, около 10 видов известны в умеренных областях Европы и Азии, главным образом в лесах Средней и Западной Европы. Обычно эти лишайники развиваются на коре хвойных пород, реже на дубах, буках, липах л других лиственных породах. Часто их можно найти и на поверхности гниющей древесины, иногда на слоевищах накипных лишайников, изредка - на каменистых субстратах.

Широко распространен цифелиум брусковый (Cyphelium tigillare, рис. 319, 1-3), растущий на коре хвойных пород и гниющей древесине. Обычно он хорошо бросается в глаза яркой, лимонно-желтой или зеленовато-желтой окраской слоевища, с которой резко контрастируют черные матовые диски апотециев. Апотеции диаметром 0,3-0,7 мм погружены в слоевище и лишь в старости несколько выступают над его поверхностью, они с двойным краем - тонким черным собственным и толстым зеленовато-желтым слоевищным.

Встречается этот лишайник в лесах и горных районах Европы, на Кавказе, в Сибири, на Алтае, в Саянах, Якутии, арктических районах Северной Америки.

Эта группа объединяет виды с кустистым слоевищем, состоящим из сильно разветвленных прямостоячих или прижимающихся к субстрату подециев (рис. 320). Подеции округлые или местами сплюснутые, с высоко дифференцированной структурой - ясно различимыми коровым слоем, водорослевой зоной и сердцевиной, лишь у тропических представителей этого семейства слоевище листоватое. Апотеции располагаются на концах булавовидно-вздутых веточек и глубоко в них погружены (рис, 319, 5). Характерной особенностью плодовых тел этих лишайников является развитие в апотециях полукруглого столбика (колюмеллы). Споры одноклеточные, коричневые.

Рис. 320. Sphaerophorus globosus: слоевище среди мхов и других растений

Сферофоровые, как и другие семейства калициевых, богаты монотипными родами (Calicidium, Pleurocybe, Thysanophoron, Acroscyphus), представители которых встречаются исключительно в субтропических и тропических районах южного полушария.

Род сферофорус (Sphaerophorus), насчитывающий 8 видов, широко распространен и встречается как в северном, так и в южном полушарии. Эти кустистые лишайники - типичные обитатели северных и горных тундр. Они образуют на почве или, реже, на скалах прямостоячие густые дернинки, высота которых иногда достигает 5-10 см. Веточки слоевища округлые или плоские, покрытые плотным, хрящевидным коровым слоем с хорошо развитой зоной водорослей, в центральной своей части заполненные сердцевиной. Плодоношения размещены на концах веточек, имеющих вид округлых головок. Сначала апотеции целиком покрыты слоевищем как покрывальцем, затем этот покров на вершине головок лопается, и тогда становится виден темноокрашенный более или менее округлый гимениальный слой. Сумки цилиндрические, содержат по 8 темных шарообразных или слегка овальных одноклеточных спор.

Наиболее широко известен сферофорус круглый (Sphaerophorus globosus, рис. 319, 4, 5), имеющий вид прямостоячих коричневых сильно разветвленных кустиков высотой 1-10 см. Веточки его слоевища очень блестящие, с беловатыми кончиками, ветвящиеся во все стороны. Плодоношения развиваются очень редко. Апотеции бывают конечными, диаметром до 1-3 мм.

Этот лишайник широко встречается в Арктике, в альпийском и субальпийском поясах гор, где растет на земле среди мхов, на каменистой почве, на мшистых скалах (рис. 320). Распространен на всем побережье Северного Ледовитого океана, на Камчатке, обитает также в горах Европы и Азии, в Северной Америке, Австралии, Новой Зеландии и на островах Антарктики.