НОВОСТИ    КНИГИ    ЭНЦИКЛОПЕДИЯ    КАРТА ПРОЕКТОВ    ССЫЛКИ    О САЙТЕ


предыдущая главасодержаниеследующая глава
Порядок калициевые (Caliciales) (Н. С. Голубкова)

Характерной особенностью калициевых лишайников является образование на поверхности диска апотециев мазедия - особой порошкообразной массы, состоящей из спор, рано освободившихся из сумок, и парафиз. В отличие от всех остальных лишайников, у которых споры с силой выбрасываются из сумок за пределы материнского плодового тела с помощью апикального аппарата или в результате изменения осмотического давления в сумках, у калициевых происходит пассивное освобождение спор из сумок путем распада их тонких и нежных оболочек. Освобожденные из сумок споры остаются некоторое время на поверхности апотеция склеенными вместе, а затем, после созревания, распадаются и образуют вместе с парафизами порошковатую массу, легко сдуваемую ветром. Благодаря этой особенности группу калициевых лишайников нередко называют также порошкоплодными. Фикобионт - зеленые водоросли хлорелла, стихококкус, трентеполия.

Эволюционное развитие в группе порошкоплодных лишайников было связано главным образом с возникновением ряда приспособлений для лучшего рассеивания спор ветром. У большинства калициевых апотеции возвышаются над слоевищем на длинных тонких ножках (рис. 318), напоминая темные маленькие гвоздики или булавочки, а у высокоорганизованных представителей этого порядка (семейство Sphaerophoraceae) они вообще образуются на вершине кустистых разветвленных подециев. Сидячие апотеции встречаются здесь редко. Форма апотециев у примитивных видов калициевых конусовидная или цилиндрическая с плоским диском (рис. 318, 1), a y более высокоорганизованных представителей апотеции имеют вид шаровидных головок (рис. 318, 4), что также способствует лучшему рассеиванию спор. Хорошо прослеживается также постепенное усложнение и в строении слоевища. У одних форм (семейство Caliciaceae) слоевище слаборазвитое, гипофлеодное или в виде зернистой корочки, без дифференцированной структуры; у других (семейство Cypheliaceae) появляются уже мелкочешуйчатые и листоватые слоевища (рис. 319, 7); у наиболее высокоорганизованных представителей (семейство Sphaerophoraceae) слоевище имеет вид разветвленных кустиков (рис. 319, 4).

Рис. 318. Плодовые тела и споры калициевых лишайников: 1-3 - Calicium viride: 1 - общий вид плодовых тел и слоевища, 2 - продольный разрез через плодовое тело (а - мазедий), 3 - споры; 4-6 - Coniocybe furfuracea (4 - общий вид плодовых тел на слоевище, 5 - продольный разрез через плодовое тело, 6 - споры и сумки)
Рис. 318. Плодовые тела и споры калициевых лишайников: 1-3 - Calicium viride: 1 - общий вид плодовых тел и слоевища, 2 - продольный разрез через плодовое тело (а - мазедий), 3 - споры; 4-6 - Coniocybe furfuracea (4 - общий вид плодовых тел на слоевище, 5 - продольный разрез через плодовое тело, 6 - споры и сумки)

Рис. 319. Цифелевые и сферофоровые: 1-3 - Cyphelium tigillare: l - слоевище с апотециями, 2 - продольный разрез через апотеций, 3 - споры; 4-5 - Sphaeropiiorus globosus: 4 - отдельная веточка слоевища с плодовыми телами (а), 5 - продольный разрез через плодовое тело (б - мазедий, в - слоевищный эксципул, г - устьице, д - столбик)
Рис. 319. Цифелевые и сферофоровые: 1-3 - Cyphelium tigillare: l - слоевище с апотециями, 2 - продольный разрез через апотеций, 3 - споры; 4-5 - Sphaeropiiorus globosus: 4 - отдельная веточка слоевища с плодовыми телами (а), 5 - продольный разрез через плодовое тело (б - мазедий, в - слоевищный эксципул, г - устьице, д - столбик)

Порядок калициевых считается древней группой, рано отделившейся от основной линии развития гимнокарповых лишайников, о чем свидетельствуют их примитивное строение, отсутствие в сумках специальных приспособлений для рассеивания спор, большое количество монотипных (содержащих всего один вид) родов и широкое географическое распространение. Они интересны также тем, что довольно часто встречаются формы, тесно связанные со свободноживущими грибами: на ранних стадиях развития в их слоевищах имеются водоросли, а на более поздних их нет. Предполагают, что наличие или отсутствие водорослей зависит от условий обитания лишайника. Эта особенность дала основание некоторым исследователям отнести калициевые лишайники к свободноживущим грибам.

Порядок калициевых насчитывает 17 родов и более 220 видов. Они широко распространены в северном и южном полушариях, преимущественно в умеренных, субтропических и тропических районах. Чаще всего они растут во влажных тенистых лиственных или хвойных лесах, поселяясь на обнаженных корнях у основания стволов, в трещинах коры дубов, буков, грабов, пихт и елей. Один из излюбленных субстратов - мертвая гниющая древесина. Имеются также виды, паразитирующие на других лишайниках и на грибах, чаще всего трутовых. Очень небольшое количество видов растет на каменистом субстрате. Кустистые формы - обитатели северных и горных тундр.

Семейство калициевые (Caliciaceae)

Эта группа включает виды, развивающиеся на гниющей древесине, коре деревьев и мхах, их слоевище имеет вид тонкой, зернистой или порошковатой, желтоватой, серовато-беловатой или зеленоватой корочки, иногда незаметное, целиком развивающееся внутри субстрата. Апотеции конусовидные или шаровидные, на длинных простых или разветвленных ножках, лишь у представителей рода сфинктрина, паразитирующих на слоевищах других лишайников и грибов, апотеции сидячие. Головки плодовых тел обычно покрыты беловатым, коричневатым, желтоватым или зеленоватым налетом. Сумки цилиндрические, содержат по 8 спор.

Споры одноклеточные или двух восьмиклеточные, бесцветные или коричневые.

В составе семейства 6 родов, представители которых отличаются друг от друга строением плодовых тел, формой и окраской спор. Большинство из них широко распространены как в северном, так и в южном полушарии.

Род стеноцибе (Stenocybe) встречается лишь в Голарктике, монотипный род пиргидиум (Pyrgidium) - эндемик тропиков Северной Индии.

Род калициум (Calicium) включает наибольшее число видов - около 100. Для них характерны одноклеточные или двухклеточные, коричневые или темно-серые споры веретеновидной или яйцевидной формы. Плодоношения с конусовидными или линзовидными головками, развивающимися на ножках высотой до 0,5-2 мм. Слоевище накипное, в виде тонкой порошковатой, зернистой или бугорчатой корочки, иногда гипофлеодное. Виды калициума встречаются в обоих полушариях, но многие из них ограничены тропическими и субтропическими районами. В Голарктике они распространены главным образом в лесной зоне и лесном поясе гор. В старых тенистых лесах их можно встретить на коре хвойных пород, дубов, грабов, на тоненьких веточках осины, ольхи, орешника, на гниющих пнях и стволах деревьев. Реже они растут на поверхности скал в тенистых влажных лесах.

Характерный представитель рода - калициум зеленый (Calicium viride, рис. 318, 1-3). Слоевище этого лишайника представляет собой желтую или желто-зеленую зернисто-бородавчатую корочку. Плодовые тела имеют вид маленьких гвоздиков высотой до 2-3 мм. Головки конусовидной или линзовидной формы, достигающие в диаметре 0,5-0,8 мм, с выпуклым буро-черным диском, снизу коричневые. Высота ножек 2 мм, толщина - 0,2 мм, в верхней части они рыжевато-коричневые, внизу черные.

Калициум зеленый чаще всего развивается на коре старых хвойных пород, особенно елей, реже на деревьях лиственных пород. Встречается по всей Европе, на Кавказе, на Алтае, а также в Северной Америке, в умеренных областях Южной Америки и в Австралии.

Род кониоцибе (Coniocybe) объединяет виды с одноклеточными круглыми, реже овальными, бесцветными или желтоватыми спорами. Головки плодоношений шарообразные, окрашенные в бело-желтый или зеленовато-желтый, сероватый, рыжеватый, иногда красноватый цвет. Они развиваются на очень тонких изогнутых в разные стороны ножках, достигающих в длину 3-5 мм. Слоевище имеет вид однородной зернистой или порошковатой корочки, иногда незаметное.

Встречаются эти лишайники во влажных лесах на оголенных корнях, реже на стволах поваленных деревьев, особенно у их основания, в трещинах и щелях коры, в гнилых дуплах, нередко на гниющих мхах, растительных остатках, прямо на почве по тенистым склонам нависающих обрывов, в небольших пещерах. Род насчитывает 24 вида, распространенных в умеренных, тропических и субтропических областях обоих полушарий. В умеренных районах они обитают главным образом в лесной зоне и горных районах, и лишь один вид заходит далеко на север.

Типичный вид - кониоцибе зернистый (Coniocybe furfuracea, рис. 318, 4-6). Его слоевище имеет вид серо- или зеленовато-желтой по рошкообразной или крупнозернистой тонкой корочки. Головки плодоношений шарообразные, достигающие в диаметре 0,2-0,7 мм, густо покрытые сернисто- или зеленовато-желтым порошкообразным налетом. Головки сидят на длинной изогнутой коричневато-черной ножке длиной 1-5 мм и толщиной 0,1-0,2 мм. Этот лишайник можно встретить в тенистых и влажных местах, по лесистым склонам, под нависающими обрывами, в небольших пещерах. Он широко распространен по всей Европе, встречается в Азии, в Северной Америке, а также в крайних районах Арктики - на Чукотском полуострове, островах Шпицберген и в Гренландии.

Семейство цифелевые (Cypheliaceae)

Семейство насчитывает немногим более 60 видов, объединенных в 8 родов, 5 из которых монотипны. Все они обычно имеют хорошо развитое слоевище в виде струповидной или крупнобородавчатой корочки, по краям нередко с листовидными лопастями, иногда оно чешуйчатое или листовидное с восходящими лопастями. Плодовые тела сидячие или даже погруженные в слоевище. Диск апотециев окружен слоевищным краем, иногда двумя краями - собственным и слоевищным. Цифелевые лишайники обитают на гнилой древесине, коре деревьев, реже на каменистом субстрате.

Широко распространены лишь представители родов цифелиум (Cyphelium) и псевдоколиум (Pseudocolium), они встречаются в умеренных, тропических и субтропических районах северного и южного полушарий; четыре рода (Pyrgillus, Tylophoron, Schistophoron и Туlophorella) связаны исключительно с тропиками и субтропиками, остальные встречаются в Европе.

Род цифелиум насчитывает 35 видов, для которых характерны двухклеточные, редко одноклеточные коричневые споры. Плодовые тела погружены в слоевищные бородавочки, реже сидячие, вначале полукруглые или булавовидные, с точковидным закрытым диском, затем диск расширяется и становится плоским. Диск апотециев бывает черным, голым, но нередко покрыт желтоватым или желтовато-зеленым налетом. Слоевище беловатое, сероватое или яркое желто-зеленое до желтого, имеет вид порошковатой бородавчатой или бугорчато-чешуйчатой корочки, часто с лопастными выростами по краям.

Большинство видов встречается в субтропических областях, особенно в субтропиках Австралии и Северной Америки, около 10 видов известны в умеренных областях Европы и Азии, главным образом в лесах Средней и Западной Европы. Обычно эти лишайники развиваются на коре хвойных пород, реже на дубах, буках, липах л других лиственных породах. Часто их можно найти и на поверхности гниющей древесины, иногда на слоевищах накипных лишайников, изредка - на каменистых субстратах.

Широко распространен цифелиум брусковый (Cyphelium tigillare, рис. 319, 1-3), растущий на коре хвойных пород и гниющей древесине. Обычно он хорошо бросается в глаза яркой, лимонно-желтой или зеленовато-желтой окраской слоевища, с которой резко контрастируют черные матовые диски апотециев. Апотеции диаметром 0,3-0,7 мм погружены в слоевище и лишь в старости несколько выступают над его поверхностью, они с двойным краем - тонким черным собственным и толстым зеленовато-желтым слоевищным.

Встречается этот лишайник в лесах и горных районах Европы, на Кавказе, в Сибири, на Алтае, в Саянах, Якутии, арктических районах Северной Америки.

Семейство сферофоровые (Sphaerophoraceae)

Эта группа объединяет виды с кустистым слоевищем, состоящим из сильно разветвленных прямостоячих или прижимающихся к субстрату подециев (рис. 320). Подеции округлые или местами сплюснутые, с высоко дифференцированной структурой - ясно различимыми коровым слоем, водорослевой зоной и сердцевиной, лишь у тропических представителей этого семейства слоевище листоватое. Апотеции располагаются на концах булавовидно-вздутых веточек и глубоко в них погружены (рис, 319, 5). Характерной особенностью плодовых тел этих лишайников является развитие в апотециях полукруглого столбика (колюмеллы). Споры одноклеточные, коричневые.

Рис. 320. Sphaerophorus globosus: слоевище среди мхов и других растений
Рис. 320. Sphaerophorus globosus: слоевище среди мхов и других растений

Сферофоровые, как и другие семейства калициевых, богаты монотипными родами (Calicidium, Pleurocybe, Thysanophoron, Acroscyphus), представители которых встречаются исключительно в субтропических и тропических районах южного полушария.

Род сферофорус (Sphaerophorus), насчитывающий 8 видов, широко распространен и встречается как в северном, так и в южном полушарии. Эти кустистые лишайники - типичные обитатели северных и горных тундр. Они образуют на почве или, реже, на скалах прямостоячие густые дернинки, высота которых иногда достигает 5-10 см. Веточки слоевища округлые или плоские, покрытые плотным, хрящевидным коровым слоем с хорошо развитой зоной водорослей, в центральной своей части заполненные сердцевиной. Плодоношения размещены на концах веточек, имеющих вид округлых головок. Сначала апотеции целиком покрыты слоевищем как покрывальцем, затем этот покров на вершине головок лопается, и тогда становится виден темноокрашенный более или менее округлый гимениальный слой. Сумки цилиндрические, содержат по 8 темных шарообразных или слегка овальных одноклеточных спор.

Наиболее широко известен сферофорус круглый (Sphaerophorus globosus, рис. 319, 4, 5), имеющий вид прямостоячих коричневых сильно разветвленных кустиков высотой 1-10 см. Веточки его слоевища очень блестящие, с беловатыми кончиками, ветвящиеся во все стороны. Плодоношения развиваются очень редко. Апотеции бывают конечными, диаметром до 1-3 мм.

Этот лишайник широко встречается в Арктике, в альпийском и субальпийском поясах гор, где растет на земле среди мхов, на каменистой почве, на мшистых скалах (рис. 320). Распространен на всем побережье Северного Ледовитого океана, на Камчатке, обитает также в горах Европы и Азии, в Северной Америке, Австралии, Новой Зеландии и на островах Антарктики.

предыдущая главасодержаниеследующая глава



Тысячелетняя роза - цветок, переживший бомбежки, пожары и разрушения

Ученые открыли новый способ повышения устойчивости растений

Растения умеют искать воду

На Шпицбергене подтопило международный банк семян

Растения научились приручать шмелей никотином

«Все равно что сжечь шедевры Лувра»

Семена вьюнка способны выдержать космическое путешествие

Топ-10 самых ядовитых растений в мире

Растения приспосабливаются к новым опылителям всего за несколько поколений

Биологи рассказали о растениях, имитирующих животных

Растения обнаружены на рекордной высоте

Самые опасные растения, о которых нужно знать, чтобы не стать их жертвами

В МГУ заработал один из крупнейших в мире цифровых гербариев

Растения с трех континентов пришли к хищничеству одним путем



© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, оформление, разработка ПО, 2001-2017
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://plantlife.ru/ 'PlantLife.ru: Статьи и книги о растениях'

Рейтинг@Mail.ru Ramblers Top100