Движения устьиц

Выше мы уже неоднократно упоминали о значении воды для растений. Жизнь развилась в водной среде, да и существование современных растений нельзя представить себе без присутствия воды. Чтобы убедиться в ее влиянии на жизнь растений, достаточно лишь сравнить флористическое богатство тропического дождевого леса со скудным растительным покровом пустыни. Поэтому не удивительно, что у растений выработались приспособления, позволяющие им беречь воду. Прежде всего этой цели служит развивающийся в виде покровной ткани самый наружный слой клеток (эпидермис) стеблей и листьев. Но кроме защиты глубже лежащих клеток, он должен обеспечить и газообмен с окружающей средой. Эти обе функции эпидермиса осуществляются благодаря наличию в нем способных регулировать газообмен устьиц, которые поэтому могут рассматриваться как система обратной связи. Их задача состоит в том, чтобы регулировать как поступление СО₂, так и отдачу H₂O. Две ограничивающие устьичную щель клетки называют замыкающими клетками, а вместе с примыкающими к ним так называемыми побочными клетками они образуют устьичный аппарат. Открывания и закрывания устьиц - это типичные настические движения, направление которых зависит от анатомического строения. Но в отличие от рассмотренных нами до сих пор изменений положения органов закрепленных в субстрате растений ответные реакции устьиц можно наблюдать только с помощью микроскопа.

Хотя площадь, занимаемая отверстиями (устьичными щелями), составляет лишь от 1 до 2% общей площади поверхности листа, количество выходящей через них в атмосферу воды может достигать 50-70% того, какое испарилось бы с открытой водной поверхности, равной по площади поверхности листа. Это объясняется высокой активностью, испарения с краевых участков малых отверстий. Она основана на том, что при открытых устьичных щелях молекулы могут выходить как под прямым углом к поверхности листа, так и в стороны, тогда как с открытой поверхности воды они поднимаются только вверх. Поскольку зеленые растения из CO₂ воздуха и H₂O, имеющейся в клетках, создают органические вещества, устьичные щели должны быть открытыми. Но при этом неизбежна значительная потеря воды. Механизм открывания и закрывания устьичных щелей, отвечающий рациональному поглощению CO₂ и выходу H₂O в тех или иных условиях, т. е. оптимально и активно регулируемый, очень сложен. Кроме имеющих преимущественное значение фото- и гидронастических движений, определенную роль играют также термо- и хемонастические ответные реакции, а равно и наличие некоторых автономных компонентов. Как мы увидим в дальнейшем, эта способность реагировать на многосторонние влияния оказывается экологически целесообразной.

В зависимости от строения и направления движения клеток при открывании щели различают многие типы устьиц. Здесь мы ограничимся рассмотрением широко распространенного у однодольных и двудольных растений Helleborus-типа (русское название рода Helleborus - морозник, или зимовник). Каждая из замыкающих клеток имеет форму семени фасоли. У такой клетки верхние и нижние участки брюшной (обращенной к щели) стенки клеточной оболочки утолщены, а спинная стенка остается тонкой. Между замыкающими и побочными клетками нередко образуются сочленения. Открывание устьичной щели, будучи обусловленным этими особенностями строения клеток, происходит как параллельно, так и перпендикулярно поверхности (рис. 37).

Что же касается механики движений, то в основе открывания и закрывания устьичных щелей лежат изменения тургорного давления. При высоком тургорном давлении устьичная щель открывается, а при низком замыкающие клетки закрывают ее. Для осуществления обоих этих процессов нужна АТФ.

Для этих ответных реакций особенно характерны изменения осмотического потенциала замыкающих клеток. Если он увеличивается, то это ведет к возникновению различия в тургоре этих клеток и прилегающих к ним клеток эпидермиса: оно, в свою очередь, приводит к открыванию щели. Напротив, закрыванию устьичной щели предшествует снижение осмотического потенциала. Вызывающие движение факторы действуют на замыкающие и побочные клетки по-разному. Эти клетки не только соседи, но они также тесно связаны и функционально.

Поскольку открывание устьиц наиболее сильно подвержено влиянию света, сперва мы рассмотрим их фотонастические движения. Уже слабое освещение может вызвать открывание устьиц. Особенно сильно влияет на процесс их открывания синий и красный свет, что указывает на причастность к этому процессу и процесса фотосинтеза. Решающее значение для обусловленных освещением фотонастических движений устьичных клеток имеет содержание CO₂ в листе. Его уровень зависит от процессов фотосинтеза, происходящих в основном в других клетках. Значение концентрации CO₂ можно показать, например, на растениях, которые способны связывать CO₂ в темноте, то есть ночью, и сохранять его для обеспечения процессов фотосинтеза, происходящих днем. При этом снижение содержания CO₂ в клетках приводит к открыванию устьиц и в темноте. А при высокой концентрации CO₂ можно наблюдать закрывание устьиц и при освещении.

Согласно классическому представлению, существовавшему до последних лет, снижение содержания CO₂ вызывает возрастание значения рН. В результате этого при рН от 6,4 до 7,3 сильно зависящий от рН фермент фосфорилаза должен активизироваться и разложить осмотически неактивный крахмал на сахара. Хлоропласты, в которых осуществляется фотосинтез, находятся в замыкающих клетках устьиц, тогда как в прочих клетках эпидермиса их обычно нет. Но, как нам теперь известно, в повышении осмотического потенциала клеток участвует не сахар, а прежде всего калий. Он извлекается из побочных клеток, служащих хранилищами калия. Как хорошо вbдно на рис. 37, побочные клетки значительно крупнее замыкающих клеток. По электрохимическим причинам в замыкающие клетки наряду с калием в эквивалентном количестве должны попадать и анионы. У некоторых растений, таких, как лук (Аllium сера) и других, содержание ионов К⁺ уравновешивается содержанием Сl^-. Однако в большинстве случаев в качестве электрохимического эквивалента выступает яблочная кислота - известный и важный промежуточный продукт цикла лимонной кислоты. Возникшие при диссоциации яблочной кислоты протоны (Н⁺), вероятно, с помощью протонного насоса выводятся. А взамен при содействии специфического транспортирующего калий насоса в замыкающие клетки поступает К⁺. Следовательно, функция яблочной кислоты как бы двойственна, а именно обеспечение и анионами, и катионами. Препятствующим действию ионных насосов оказывается фитогормон абсцизовая кислота. О процессах, происходящих при замыкании устьичной щели, известно относительно мало. Вероятно, при этом упомянутые выше обратимые процессы протекают в обратном порядке. АТФ, необходимая для активного транспорта ионов, может образоваться, во-первых, при дыхании и, во-вторых, при фотосинтезе. Поэтому-то устьица способны открываться и на свету, и в темноте. При хорошем обеспечении растения водой его открытые устьица могут терять восприимчивость к колебаниям содержания СО. Но при недостатке воды она восстанавливается.

Рис. 37. Устьице (Helleborus =тип) y Helleborus niger: а - вид сверху, б - в поперечном сечении; стрелка указывает направление движения клеток при открывании устьичной щели; П - полость клетки, имеющей хлоропласта

На движение устьичных клеток, кроме света, сильно влияет и вода. Если исходить из того, что при засухе устьица, в общем-то, должны быть закрыты, их способность к гидронастическим движениям экологически необходима. Наверное, вы помните жаркое лето 1976 г., когда в течение почти шести недель не было ни одного дождя. И хотя потери урожая были значительными, все-таки большая часть растений осталась в основном неповрежденной. Несомненно, без регулирующих водообмен устьиц это не было бы возможным.

В большинстве случаев вода непосредственно влияет на гидронастические движения устьичных клеток. Если воды в растении много, то устьица открываются, тогда как при недостатке воды они закрываются. При этом концентрация осмотически активных веществ повышается или понижается. В управлении движениями устьичных клеток особое значение имеют фитогормоны. При недостатке воды усиливается образование абсцизовой кислоты, что можно выявить уже через несколько минут. Очевидно, этот гормон препятствует деятельности ионных насосов, в результате чего устьица закрываются. В противоположность абсцизовой кислоте цитокинин вызывает открывание устьиц.

Но и при тургорном давлении, остающемся в замыкающих клетках на одном уровне, устьица могут закрываться и открываться. Первое происходит, например, при дождевании растений, страдавших от нехватки воды, поскольку соседние устьицам клетки эпидермиса легче поглощают воду, чем сами замыкающие клетки. Прямо противоположное происходит у срезанных побегов, у которых возникающее вскоре после срезки нарушение обеспечения водой приводит к потере воды сначала побочными клетками, а в результате - к открыванию устьичных щелей (эффект Иванова). После того как относительное содержание влаги в замыкающих и побочных клетках придет в равновесие, эта ответная реакция вскоре уступит место движениям, закрывающим устьичные щели. Как показывает изложенное выше, замыкающие клетки устьиц реагируют на концентрацию СО₂ и паров H₂O в межклетниках листа. Более того, они функционируют и как специфические "осведомители" о влажности окружающего растение атмосферного воздуха. Например, у листьев с одинаковым содержанием H₂O сопротивляемость транспирации в сухом воздухе гораздо выше, чем во влажном. Благодаря этому при низкой влажности воздуха растение может уменьшить транспирацию. Как и движения, обусловленные геотропизмом, движения устьичных клеток можно рассматривать как кибернетическую систему. Изменение тургорного давления контролируется взаимосвязанными; закономерностями, а замыкающие клетки оказываются постоянными компонентами. Особую роль при этом играют CO₂ и H₂O.

О хемонастических движениях устьичных клеток здесь можно подробнее не рассказывать. Ведь при рассмотрении фото- и гидронастических ответных реакций уже было упомянуто значение абсцизовой кислоты, а также и других веществ.

Термонастические движения замыкающих клеток нередко лишь с трудом можно отличить от фотонастических, поскольку зависимость состояния устьиц от температуры соответствует зависимости его от фотосинтеза. Однако у растений, обеспеченных водой, зависимость открывания устьиц от концентрации СО₂ теряется. При относительно высоких температурах такая ответная реакция рациональна. Как раз при этих обстоятельствах важно испарять воду. Благодаря происходящему при транспирации охлаждению предотвращается перегрев листьев, и их температура остается в пределах, оптимальных для осуществления фотосинтеза.

Если открывание и закрывание устьиц вызываются внутренними факторами, то речь идет об автономных движениях. Хотя они, следовательно, и не относятся к настиям, мы о них все же коротко расскажем. Например, способность реагировать на действие внешних факторов сильно зависит от времени суток. Поэтому говорят о циркадных (имеющих примерно суточную периодичность) компонентах движений устьичных клеток. Это можно показать, если внешние условия остаются неизменными. Так, в частности, Musa acuminata - растение родом из тропиков Восточной Азии, относящееся к семейству банановых, - обнаруживает правильное чередование готовности минимально и максимально открывать устьичные щели. Указателем времени для поддержания этого ритма служит наступление темноты. После рассмотрения настий мы поговорим об автономных движениях подробнее.

Найти всю информацию о печати флаеров можно на сайте Типографии Альфа.