Тигмонастии

В отличие от сейсмонастических изменений положений органов, при которых раздражающе действуют сотрясения или удары, при проявлении тигмонастических движений раздражение вызывается прикосновением (по-гречески "тигма" означает касание, соприкосновение). Наиболее заметные тигмонастические движения обнаруживают растения, имеющие усики и поэтому способные охватывать опору. И хотя эти цепляющиеся растения (лианы) встречаются прежде всего во влажных тропических лесах, где играют существенную роль в борьбе с другими растениями за свет и пространство, и у нас тоже можно найти много имеющих усики растений. В качестве примеров из растений нашей флоры можно назвать переступень двудомный (Bryonia dioica) с усиками, представляющими собой видоизменения целых листьев (У представителей семейства тыквенных усики - это видоизменившиеся побеги, а не листья), и горох посевной (Pisum sativum), у которого в усики превращаются конечные листочки перистого листа. И те и другие усики морфологически и физиологически дорзивентральны. Особенно характерны проявления движений усиков у Bryonia (рис. 36), которые можно наблюдать, например, у изгородей и заборов, где растет переступень. При формировании усиков можно различить несколько стадий их развития. На ранней стадии (а) усики закручены наподобие часовой пружины морфологически верхней стороной внутрь. Затем они вытягиваются и сразу начинают совершать автономные круговые движения (б). При этом кончик усика описывает эллипс, а весь усик - поверхность конуса. Если во время своих круговых движений усик прикоснется к какой-либо опоре, то охватит ее своей свободной верхушкой (в). После этого базальная часть усика благодаря усилению роста на ее верхней стороне винтообразно закручивается, но при этом во избежание взаимного раскручивания ее участков с правым и левым оборотами винта возникает промежуточный, незакручивающийся участок (г и ПУ). Это особенно важно, если растение закрепилось сразу несколькими усиками, направленными в разные стороны. В эластичности такого прикрепления с помощью усиков вы можете убедиться, если попытаетесь отделить это растение от ограды или какой-либо другой опоры. Нередко еще образуется одревесневающая механическая ткань и происходит рост в толщину, в результате чего закрепление делается стабильным. Морфологические образования такого рода называют тигмоморфозами. Если же усики не достигают опоры, то они сами по себе закручиваются нижней стороной внутрь, а у растений некоторых видов они отмирают.

Рис. 36. Тигмонастические движения усиков у Bryonia dioica: a - закрученный усик, б - распрямившийся усик, в - охватывание опоры, г - образование промежуточного участка (ПУ) д - эпидермальная клетка с осязательными порами (ОН - осязательные поры, К - клеточная оболочка)

Ответные реакции на раздражения не у всех объектов одинаковы. Усики у Bryonia и азиатских родов тыквенных Momordica и Siсуоs после прикосновения изгибаются внутрь в любом месте. Следовательно, эти движения - типичные настии. В противоположность этому весьма отличную ответную реакцию обнаруживают растения, усики которых морфологически и физиологически радиальны. Примерами таких растений могут быть относимые к семейству Виноградовых палео- и неотропические виды Сissus и обитающая в тропической Америке Cobaea scandens - представитель семейства синюховых. Здесь испытавшая прикосновение сторона усика становится вогнутой, а усики могут изгибаться во всех направлениях. Следовательно, в этих случаях речь идет не о тигмонастических, а о тигмотропных изменениях положений органов.

В третьей группе объектов, к которой принадлежат Pisum sativum и большинство имеющих усики растений, изгибание вызывается прикосновением к вентральной, то есть нижней, стороне органа. Раздражение же дорзальной, то есть верхней, стороны не приводит к проявлению ответной реакции. То же происходит, если раздражению подверглись обе стороны. Но вместе с тем верхняя сторона, хотя сама она не отвечает на раздражение, очевидно, все же способна его воспринимать. Поскольку ответные движения усиков всегда происходят в определенном направлении, их следует рассматривать как настии. Но с другой стороны, из-за совпадений направлений действия раздражителя и ответного движения их можно причислить и к тропизмам. Следовательно, описывая такие движения усиков, трудно четко терминологически определить - настии это или тропизмы. Различия в проведении возбуждения у трех упомянутых групп объектов, обнаруживающих движения усиков, мы еще рассмотрим подробнее.

Самой высокой раздражимостью обладает, как правило, самая верхняя треть усика, наиболее восприимчивая к раздражению прикосновением. Например, усики Siсуos могут воспринимать раздражение от движения шерстинки весом лишь 2,5*10^-7 г. Взвешенные в воде частицы глины также действуют раздражающе. Но сама по себе струя воды не оказывает такого действия. Прикосновение гладкой стеклянной палочкой тоже не вызывает изгиба. Это же относится и к сотрясениям. Следовательно, усики воспринимают в качестве раздражения не какое-то равномерное давление, а различия в давлении, проявляющиеся в течение какого-то времени или в каком-то месте. Несомненно, специфичность ответной реакции связана с расположением клеток-рецепторов. В отличие от Мimоsa и Dionaea, у которых они локализованы в основаниях воспринимающих (чувствительных) щетинок, представляющих собой как бы плечо рычага, деформирующего эти клетки-рецепторы, у имеющих усики растений эти клетки расположены вдоль усиков на значительном их протяжении. Воспринимающие раздражение (осязательные) поры - это полости в наружных стенках эпидермальных клеток (рис. 36, д), а заполняющие их выпячивания цитоплазмы - эктодесмы - слепо заканчиваются под кутикулой. Вероятно, эти структуры и представляют собой "места входа" раздражения, вызываемого прикосновением.

В основе движения усиков лежат как колебания тургорного давления, так и процессы роста. После раздражения тургорное давление в моторных клетках нижней, то есть вогнутой, стороны, падает. Если раздражать усики в водной среде, то можно обнаружить увеличение проницаемости мембран, а также выход ионов и воды. Связанное с потерей тургора ослабление напряжения верхней стороны облегчает восприятие воды находящимся там клеткам. Это необратимый процесс; следовательно, здесь происходит рост. Однако растяжению клеток на верхней, т. е. выпуклой, стороне предшествует не только уменьшение давления тканей на вогнутой стороне, но и повышение способности клеточных оболочек растягиваться, зависящей от содержания ауксина. Таким образом, в соответствии с характеризующим сосущую силу уравнением S = π* - (W + A) как величина А, так и величина W становятся меньшими, тогда как величина S возрастает. Если верхушку усика отрезать, то усик, лишившийся притока ауксина, теряет способность изгибаться. Вероятно, некоторую роль играют и сократительные белки клеток сжимающейся нижней стороны. На это снова указывает высокое содержание АТФ в клетках, сильно снижающееся во время проявления ответной реакции. Можно также выявить потенциалы действия и стадии невосприимчивости. После уже описанной фазы ответной реакции, протекающей относительно быстро, следует вторая, проходящая значительно медленнее. Хотя при этом растут обе стороны, под влиянием ауксина рост выпуклой стороны идет скорее. В результате возникающего искривления раздражению подвергаются новые воспринимающие его участки усика, и опора все более и более охватывается. Но как объяснить наблюдающееся, например, у Вrуоniа закручивание базального участка усика после того, как усик прикрепится к опоре? Очевидно, здесь происходит дифференциальный рост без падения тургорного давления на вогнутой стороне. Время ответной реакции может быть очень разным. Например, у растений уже упомянутого рода Siсуоs оно составляет менее 30 с. Но с другой стороны, у медленно реагирующих растений, таких, как Corydalis claviculata, и других, оно длится примерно 18 ч.

В сравнении с сейсмонастическими изменениями положений органов тигмонастические сопровождаются лишь очень слабым проведением возбуждений, и тигмонастические ответные реакции не подчиняются закону "все или ничего". Например, в продольном направлении проведения возбуждения практически нет. Изгиб происходит лишь в том случае, если клетки-рецепторы прикоснутся к той или иной опоре. В отношении проведения возбуждений в поперечном направлении поведение усиков различно. Усики уже упоминавшейся первой группы объектов (Bryonia, Sicyos и др.) всегда проводят раздражение от верхней стороны к нижней. Напротив, усики радиального строения (Сissus и др.), по-видимому, вовсе не проводят возбуждения. В третьей группе, к которой относятся Pisum и большинство имеющих усики растений, спинная (верхняя) сторона не может передать раздражение моторным клеткам брюшной (нижней) стороны. Но, как уже упомянуто, дорзальная (верхняя) сторона все же раздражима, поскольку одновременное раздражение обеих сторон препятствует проявлению ответной реакции.

Этими краткими сведениями о тигмонастиях я надеюсь пробудить у вас интерес к цепляющимся растениям. Несомненно, вы уже встречались с ними в садах, во время прогулок и путешествий. Способность производить тигмонастические движения позволяет им использовать другие растения в качестве, так сказать, пешеходных путей. Даже в тех местообитаниях, где господствуют крупные деревья, они могут благодаря этому получить необходимый для жизни солнечный свет. Так бывает обычно в тропических джунглях, в образовании густого переплетения стволов и ветвей которых большое участие принимают лианы.