11.1. Насекомые (беспозвоночные) как опылители

Жизненный цикл насекомых более или менее четко делится на две стадии: личиночная, во время которой насекомое растет и развивается, и стадия имаго, во время которой роста не наблюдается, но происходит спаривание.

На каждой стадии требования насекомых к пище очень различны; личинке необходима сбалансированная диета для роста и развития; имаго нуждается в пище для поддержания жизненной активности. Некоторые имаго снабжены таким большим запасом пищи, что вовсе не питаются, например ночная бабочка, опыляющая Yucca; другие же, напротив, едят чрезвычайно много. Пищевые потребности и предпочтения имаго варьируют очень широко, но крайне важно, что теоретически имаго могут жить только за счет углеводов, поскольку углеводы могут снабжать их необходимой энергией. Главное исключение составляет потребность в белке во время яйцекладки, но даже и эта потребность может быть удовлетворена еще на личиночной стадии.

У медоносных пчел развитие органов частично происходит на стадии имаго под влиянием белковой пищи, увеличивающей также продолжительность жизни животного (Maurizio, 1950b).

Насколько сейчас известно, только имагинальные стадии насекомых принимают участие в опылении.

"Интеллект" опылителей, т. е. их способность воспринимать, отличать и запоминать характерные особенности цветков, варьирует в чрезвычайно широких пределах, достигая наивысшего развития у высокоорганизованных шмелей и медоносных пчел. Различия, которые наблюдаются между разными типами бабочек, зависят, вероятно, в большей степени от различий в их строении, а не их "интеллекта". Различия между примитивными насекомыми и их высокоразвитыми родственными формами соответствуют различиям между главными таксономическими единицами, но, например, примитивная пчела может быть и по строению, и по экологии более удалена от своих высокоорганизованных родственных форм, чем от примитивных ос или даже мух.

По мнению Леппика (Leppik, 1957), различные стадии в дифференциации цветка (аморфная и т. д.) соответствуют различным уровням "интеллекта" опылителя, и животное не может успешно работать в цветке, предназначенном для более интеллектуального опылителя, но ему легко работать в цветках, предназначенных для опылителей более низкого уровня. Сходные идеи были высказаны Лоу в отношении его аллотропных - эутропных серий. Такие правила представляют собой интересные и полезные обобщения, но они не безошибочны. Насекомые появились до того, как появились первые цветковые растения.

Растения дают пищу большинству насекомых, причем для насекомых съедобны почти все части растений. Многие, часто сочные и сладкие ткани цветка - излюбленная пища для многих видов. Это очень хорошо известно садоводам. Каждое посещение, даже посещение, в той или иной степени разрушающее цветок, может привести к опылению, поэтому многие группы насекомых, представляющиеся хищниками, на самом деле могут играть весьма важную роль в опылении, например клопы (особенно Capsidae). Вигам (Whigham, 1974) показал, что нелетающие жуки- хищники (Staphylinidae) - обычные (и исключительные?) опылители Uvularla perfoliata. Порш (Porsch, 1958) собрал некоторые данные о посещениях цветков представителями ряда групп, которые ранее не считались опылителями. Большинство из них в соответствии с принципом Леппика обнаружены в довольно примитивных типах цветков, но даже такие примитивные и мало адаптированные насекомые, как Chloroperla torrentium, являются опылителями Listera ovata, которая, согласно любой классификации цветков, стоит на высокой ступени развития.

11.1.1. Жуки и цветки, опыляемые жуками. Кантарофилия

Долгое время роль жуков в опылении считалась незначительной, а цветки, опыляемые жуками, малоизвестны, даже несмотря на то, что еще в 1916 г. Дилс (Diels) обнаружил кантарофилию и отметил ее важное значение (Grinfeld, Issi, 1958; Meeuse, 1959). Причина этого состоит в том, что общий синдром, характерный для опыления жуками, не имеет четко выраженных свойств; из-за отсутствия специализации цветки, опыляемые жуками, часто незаметны, и посещения жуками этих цветков рассматривались как случайные и далеко не всегда обязательные. Другая важная причина состоит в том, что типичные цветки, опыляемые жуками, редки в европейской нетропической флоре, а преобладающие концепции в экологии опыления долгое время полностью зависели от европейских традиций. Опыляемые жуками цветки так же характерны для тропических зон, как цветки, опыляемые пчелами для (полуаридных) умеренных районов.

Жуки (Coleoptera) представляют собой одну из наиболее древних групп насекомых. Они были многочисленны уже в верхней юре или нижнем меловом периоде, т. е. когда высшие растения только появились. Высших перепончатокрылых и чешуекрылых, наиболее важных опылителей в наши дни, тогда еще не было или они были очень редки. Итак, если насекомые в то время и принимали какое-то участие в опылении, то можно без колебания предположить, что именно жуки дали толчок к развитию цветка^*. Мы уже видели, что жуки приспособились к поеданию пыльцы на ранних филогенетических стадиях (цикады, возможно, также едят микроспоры криптогамных), а потенциально также и в ранние геологические эпохи. В наши дни некоторые жуки посещают цветки более или менее случайно, другие постоянно. Поэтому они приобрели соответствующие адаптации.

^* (Мы не разделяем точку зрения Мёзе (Meeuse, 1978), отрицающего первичность жуков как опылителей, но от дискуссии по этому вопросу воздерживаемся (см. Fægri, 1980).)

Имеются все основания полагать, что исходное положение ротовых частей у большинства жуков - ортогнатическое (перпендикулярное к оси тела). У насекомых, сходных по поведению с жуками, такое положение ограничивает длину ротовых частей, поэтому ортогнатические жуки способны только слизывать нектар с очень открытых плоских цветков, но они очень хорошо адаптированы к пережевыванию пыльцы. По данным некоторых авторов (Matthes, Schika, 1966), ротовые части отдельных жуков модифицированы для пережевывания пыльцы. Такие жуки дистропны (посещают цветки только одного вида) или иногда аллотропны (посещают цветки нескольких видов). В некоторых группах положение ротовых частей изменяется на прогнатическое (параллельно оси тела); это облегчает насекомым проникновение во вместилища, где спрятан нектар ("цветки, опыляемые жуками, заострены спереди"; Olberg, 1951). Крайняя степень развития ротовых частей наблюдается у представителей рода Nemognathus, у которых длина максилл равна или даже превышает длину тела самого насекомого. Такой жук, очевидно, эутропен, так как строение его ротовых частей ограничивает возможности в добывании пищи: он может питаться лишь глубоко лежащим нектаром и не в состоянии использовать другие источники пищи. Хотя мы очень мало знаем об "интеллекте" таких жуков, несомненно, что они должны иметь определенное представление о глубине цветка. Истинная антофилия у летающих жуков устойчива и направленна. Вуделл (Woodell, 1979) показал, что в бедной фауне островов Альдабра жуки занимают пустые "опылительные" ниши и (после нектарниц) становятся широко распространенными опылителями, проявляющими даже определенное постоянство.

Однако большая часть адаптаций, обнаруженных у жуков, довольно груба. Жуки имеют грызущие ротовые органы, и инстинкты этих насекомых, очевидно, весьма примитивны. Они неспособны "приземлиться" точно на цветок, поэтому могут иметь дело только с простейшими цветками, главным образом дисковидными или блюдцевидными, и питаются либо пыльцой (пищевыми тельцами), либо очень открытым, доступным нектаром, служащим аттрактантом. Опыление, довольно грязное, происходит во время кормления, когда большие, неуклюжие и тяжелые животные передвигаются по цветку. Постоянного посещения каких-либо определенных цветков в этом случае не наблюдается. Исключением могут служить навозные жуки, которые будут рассмотрены в связи с сапромиофилией. Гладкие тела большинства жуков плохо адаптированы к переносу пыльцы (Kendall, Solomon, 1973), но у типичных жуков-опылителей изменились по форме не только ротовые части, став тем самым более подходящими для сбора пыльцы, но на теле развились также волоски и чешуйки, к которым могут прилипать пыльцевые зерна (Fuchs, 1974).

Предположение о том, что защита против грубого повреждения семязачатков этими неуклюжими животными может быть одним из главных селективных преимуществ покрытосемянности и эпигинии завязей, уже высказывалось. Готтсбергер (Gottsberger, 1974) полагает, что исходно опыляющие цветки жуки были маленькими и нежными, и он даже называет этих жуков антофильными. Мы сомневаемся, что такие жуки, если они и встречались на цветках, могли быть стимулом для развития цветка. Как отмечено в разд. 8.5, жуки, размножающиеся в цветках, представляют собой совершенно иное явление, и их нельзя рассматривать в связи с эволюцией обычных синдромов опыления.

Очевидно, что опыляемые жуками тропические цветки служат исходной фазой в развитии опыления (van der Pijl, 1960, 1961, 1969), при которой опылитель и цветок способны сохранять примитивный характер благодаря защитному гомеостазу биотопа, также предоставляющего пищу для личиночных (и имагинальных?) стадий. Удивительно, как часто эти примитивные связи между жуком и цветком основаны на обмане: насекомое непреодолимо влекут сильные запахи (фруктовый у Annonaceae, бродильный у Calycanthus или сперматический), хотя цветок часто не дает ему никакой компенсации в виде первичного аттрактанта (пыльцы, пищевых телец). Тьен и др. (Thien et al., 1975), анализируя состав видоспецифических ароматических веществ у магнолии, подтвердили эту роль запаха. Правда, спектры запаха у М. acuminata и Liriodendron tulipifera сходны и привлекают одних и тех же жуков. Однако благодаря неуклюжему движению жуков, как показали Тьен (Thien, 1974) для Magnolia или Шнейдер и Мур (Schneider, Moore, 1977) для общего синдрома у Nymphaea (см. также Schneider, 1979), кантарофильные цветки могут проявлять высокую степень совершенства.

Magnolia - один из примитивных родов, у которого опыление жуками было принято почти автоматически. Позднее это было подтверждено (Heiser, 1962). Высшие опылители, такие, как пчелы, подобно маленькому ребенку в большой кровати, чувствуют себя неловко в этих огромных цветках, у которых нет никаких указателей. Тьен и др. (Thien et al., 1974) считают, что только жуки - эффективные опылители этих цветков.

Другой род, который предположительно опыляется жуками, - довольно примитивный род Degeneria. Недавно это было доказано Тахтаджяном (1973, личное сообщение). Однако в этом цветке наблюдается развитие сапрокантарофилии.

В европейской флоре некоторые жуки часто встречаются на плоских, открытых соцветиях, выделяющих нектар (и пыльцу), например на соцветиях зонтичных или Sorbus aucuparia, причем для Sorbus характерен сильно аминированный (триметиламином) пахучий компонент.

В тропических и субтропических лесах различные представители Fagaceae, обладающие сильным сперматическим запахом, опыляются жуками. Грант (Grant, в печати) обнаружил, что калифорнийский Lithocarpus densiflorus опыляется жуками, которые питаются ароматной клейкой пыльцой. Они усаживаются на женские цветки у основания сережки.

Эти четыре примера представляют два типа опыления, осуществляемого жуками, отмеченных еще Дельпино (1868-1875). Первый тип - это опыление большого единичного цветка, часто аморфного или гапломорфного (по Леппику), и второй тип - опыление соцветия. В некоторых случаях последний тип опыления, вероятно, более высокоразвитый, так как он характерен для более продвинутых семейств, например для зонтичных, а также для Cornus, Viburnum.

Мы согласны с Готтсбергером (Gottsberger, 1974), что очень часто дискуссии по филогении цветка уводил в сторону эффектный конечный цветок магнолии (высоко специализированный для опыления жуками; Thien, 1974) и что более ранние и примитивные цветки, возможно, были скорее похожи на мелкие цветки в соцветиях, подобные, например, цветкам в соцветиях Winteraceae и сходных семейств. Их главным аттрактантом был, вероятно, запах. Особенно если проследить линию развития назад, к аттрактантам, существовавшим до появления покрытосеменных, то вряд ли они были зрительными.

Возникает вопрос, является ли опыление жуками в некоторых случаях вторичным, т. е. представлено ли оно в таксонах, предки которых опылялись с помощью более высокоразвитых насекомых. Едва ли можно сомневаться, что мы наблюдаем это у Leucadendron discolor, пахнущее плесенью, грязновато-желтое соцветие которого всецело возвращается к стадии магнолии, вызывая недоумение относительно морфологии цветка Magnolia (см. Fægri, 1965). Сходным образом был обнаружен (Grant, Grant, 1965) возврат к опыляемым жуками плоским соцветиям у Polemoniaceae (Ipomopsis congesta). Возможно, это справедливо также для второго типа опыления, описанного Дельпино.

Можно наблюдать постепенный переход к аминоидным запахам, привлекающим жуков-навозников и жуков-падальников, о которых пойдет речь при рассмотрении сапромиофилии.

Известный Amorphophallus titanum опыляется крупным жуком- мертвоедом (Diamesus), обычно живущим в том же самом биотопе и питающимся падалью. Victoria amazonica привлекает, дает приют и кормит (пищевыми тельцами) большого пластинчатоусого жука Cyclocephala hardyi (Valle, Cirino, 1972), который встречается также на цветках некоторых Lecythidaceae (Prance, 1976) как грызущий опылитель.

Ловушки надолго задерживают жуков в цветках (см. гл. 17, Calycanthus), тем самым увеличивая вероятность успешных посещений этих некооперативных насекомых (вспомните водное растение Cryptocoryne griffithii, имеющее под водой длинную 30-сантиметровую трубку, в которой жуки ночуют, как в "подводном кабаре" (Corner, 1964). Протогиния - существенный элемент в функции этого типа цветков-ловушек.

Питающиеся нектаром жуки, очевидно, появились позднее, и мы не находим специальный тип цветка, соответствующий высокоразвитым жукам-опылителям. Несмотря на то что некоторые соцветия саговниковых имеют запах гниющего белка, у покрытосеменных этот аттрактант рассматривается нами как вторичный.

Жуки посещают цветки не только ради пищи, но и как места совокупления (Porsch, 1950). Имеются указания на то, что обычная половая аттрактация может играть определенную роль (Kullenberg, 1973b).

Синдром кантарофилии. Единицы опыления с несколькими визуальными аттрактантами без специальной или определенной формы неглубокие; указатели нектара отсутствуют; цветки - обычно крупные, плоские, цилиндрические или продолговатые, чашеобразные, иногда закрытые - легко доступны (ведь жуки плохо летают). Цвет неяркий, часто зеленоватый или беловатый. Запах сильный, фруктовый или аминоидный. Аттрактанты открыты, легко доступны - пыльца, пищевые тельца или нектар. Репродуктивные органы выдаются. Однако этот синдром не должен заслонять от нас факт, что жуки являются обычными опылителями также и более развитых цветков, даже цветков орхидных (Cady, Rotherham, 1970).

11.1.2. Двукрылые и опыляемые ими цветки. Миофилия

Способы опыления и поведение представителей Diptera характеризуются большим разнообразием, чем представителей какой-либо иной группы насекомых. Что касается поведения и "умственных способностей", то многие примитивные двукрылые могут быть поставлены в один ряд с жуками. От этих дистропных и аллотропных типов наблюдается постепенный переход к более высокоорганизованным опылителям, а именно к напоминающим ос журчалкам (Syrphidae), которые еще имеют короткий, как у мух, хоботок и которые собирают и пережевывают пыльцу. Затем идут похожие на шмелей жужжалы (Bombyliidae) с хоботком длиной приблизительно 10 мм, дающим возможность использовать довольно глубоко спрятанный нектар. Последние в этом ряду - высокоорганизованные южноафриканские слепни (Tabanidae) и длиннохоботницы (Nemestrinidae) с хоботком длиной, приближающейся или даже превосходящей 50 мм (Vogel, 1954). В отношении физических возможностей и "интеллекта" специализированные двукрылые сравнимы с соответствующими группами шмелей или бражников, уже способных парить во время посещения цветка.

Неспециализированные двукрылые ограничиваются более примитивными цветками. Ограничивающими факторами в данном случае служат короткие хоботки и маленький размер животного. Этих двукрылых обнаруживают главным образом в цветках с открытым нектаром или очень короткими трубками, таких, как зонтичные, Hedera, Ilex, Veronica, Circaea и т.д. Хотя эти двукрылые более или менее всеядны, они обычно посещают цветки исключительно ради нектара, но иногда и по другим причинам. Среди специализированных "пчел-мух" (Knoll, 1921) Bombylius medius тоже питается пыльцой, а близко родственный вид В. fuliginosus питается исключительно нектаром. Остается выяснить, всегда ли соблюдается это правило, или в зависимости от изменения внешних условий характер питания этих насекомых также меняется.

Двукрылые не выкармливают свое потомство, а потребляют пищу только для поддержания собственного метаболизма. Это значит, что они нуждаются главным образом в углеводах. Гемитропные формы, например журчалки, могут получать белки из пыльцы; дис- и аллотропные формы - из других источников, которые не требуют пережевывания.

Двукрылые не настолько заняты сбором пищи, как другие насекомые, которые выкармливают свое потомство и поэтому должны собирать пищу также и для него. Поскольку они обычно используют много различных источников пищи, их опыляющая активность непостоянна и ненадежна. Отсутствие локальных возможностей для размножения может также снизить возможности опыления двукрылыми, как в случае с Theobroma. Отсутствие возможностей для размножения приводит к нерегулярному наличию опылителей; лишь изредка это компенсируется самим растением, предоставляющим насекомым возможности для размножения. В одном из родов орхидных, таком, как Pterostylis, где каждый вид имеет своего собственного комара-опылителя, выживание может зависеть от развития автогамии или даже клейстогамии. Вместе с тем менее специализированные цветки страдают от беспорядочных посещений мухами, которые перелетают от одного вида к другому и редко приносят достаточное количество совместимой пыльцы к какому- либо одному виду.

С другой стороны, двукрылые могут играть важную роль в определенных климатических условиях, так как они в отличие от строго периодичных и более требовательных шмелей и пчел живут в любое время года. В северных районах опыление некоторых растений, цветущих в необычное время года, например Hedera helix, всецело зависит от двукрылых. Это также справедливо для неблагоприятных климатических условий (Фарерские острова - Hagerup, 1951; Арктика - Kevan, 1972). Близость подходящих мест размножения (часто влажного гниющего растительного материала) важно для обеспечения активного опыления с помощью мелких насекомых, которые не могут перемещаться на далекие расстояния.

Кюглер (Kugler, 1955а) показал, что многие мелкие перепончатокрылые (а во многих случаях также жуки и чешуекрылые) часто встречаются на одних и тех же цветках вместе с мухами. Даже если они, таким образом, не обладают исключительностью, предполагаемой классическими исследователями, опыляемые мухами цветки формируют хорошо отличный тип, названный по наиболее характерному опылителю - неспециализированным мелким мухам - неспециализированным.

Эффективность опыления мелкими двукрылыми, так же как и любыми мелкими насекомыми, ограничена их размерами. Они не могут переносить большой груз пыльцы. В больших цветках мелкие насекомые, питающиеся пыльцой, часто не достигают рыльца, а мелкие потребители нектара могут также не достигать пыльников. Однако в маленьких цветках они могут быть весьма эффективными, а их ограниченные транспортные возможности компенсируются их невероятно большим числом. Буквально сотни их могут одновременно находиться на одном соцветии, например на соцветии Aruncus (Fægri). В синдроме опыляемых насекомыми тропических трав они, вероятно, играют главную роль (Soderstrom, Calderon, 1971). В связи с низкими энергетическими потребностями эти насекомые удовлетворяются минимальным количеством нектара, находящегося в мелких цветках. Однако упомянутая экологическая ниша пригодна только для маленького опылителя.

Поведение мух изучено гораздо хуже, чем поведение перепончатокрылых. Однако известно (Kugler, 1956), что обычные мухи (Lucilia, Calliphora, Scatophaga) обладают способностью различать некоторые цвета (по крайней мере желтый и голубой) и что они оказывают предпочтение желтому цвету (если цветки обладают запахом разлагающегося белка, то предпочтительными оказываются коричнево-пурпурные оттенки). Положительную роль играют радиальные отметки, служащие указателями нектара для мух. Экспериментально показано также, что нитевидные отростки оказывают такое же действие. О способностях специализированных опылителей среди двукрылых, например Bombylius, различать цвета было известно из самых ранних экспериментов Кнолля (Knoll, 1921). Вместе с тем даже и у этого опылителя не обнаруживается постоянства к какому-либо цветку (Knoll, 1921). По данным других авторов (van der Goot, Grabandt, 1970), некоторые особи журчалок проявляют постоянство, другие - нет. Очевидно, что рассматриваемые виды специализируются на пыльце анемофилов (злаки, Plantago lanceolata).

Синдром опыления мухами. Цветок правильный, простой, неглубокий, окраска обычно светлая, но не яркая. Часто присутствуют указатели нектара. Запах слабый. Нектар открытый или легко доступный. Репродуктивные органы отчетливо выступают наружу.

Помимо описанной выше группы имеется совершенно отличная экологическая группа двукрылых, также привлекаемая цветками, - падальные и навозные мухи. Вместе с соответствующей группой жуков они представляют аллотропных, но регулярных опылителей. Падальные и навозные мухи принадлежат ко многим различным таксонам. Некоторые из них очень малы и могут встречаться на цветке в значительном количестве.

Естественно, что у сапромиофилов нет никаких адаптаций для посещения цветков, которые имеются у других мух; в основе их посещения лежит обман: вещества, выделяемые цветком, активируют инстинкты питания или отложения яиц (перечень аминокислот, аминов и скатолов, выделяемых отвратительно пахнущими ароидными, см. в работе Meeuse, 1966). Следовательно, такие адаптации, если они существуют, присущи только цветку. Сапромиофильные цветки обнаружены в различных таксономических группах, причем интересно, что во всех этих группах внешний вид цветка сходен: Asclepiadaceae, Aristolochiaceae, Sterculiaceae, Rafflesiaceae, Hydnoraceae, Taccaceae, Araceae, Burmanniaceae, Orchidaceae. Все эти семейства высоко развиты в эволюционном отношении. Этот тип редок у Polycarpicae, но был отмечен у Annonaceae. Первоначально они могли быть кантарофильными; сапромиофилия, следуя другим принципам опыления, должна была развиться позднее, и, как у орхидных, она пришла на смену мелиттофилии. Интересно, что, если у Stapelia, адаптированной к условиям пустыни, развивается сапромиофилия и внешний вид кактуса, самим кактусам никогда не присуща сапромиофилия, возможно, из-за врожденных морфологических ограничений или отсутствия соответствующих векторов. Тот факт, что на цветках Stapelia в природных условиях постоянно обнаруживаются яйца мух, доказывает успешное осуществление обмана этими цветками. У Caralumma запах гнилых фруктов обманывает Drosophila (Agnew, 1976).

Типичные падальные и навозные мухи не заинтересованы в цветках, как таковых, и не имеют стимула для посещения каких-либо специальных частей цветка. Они привлекаются и летят на запах, ожидая найти белок как источник этого запаха. Не найдя белка, они обычно после некоторого бесцельного перемещения пытаются покинуть цветок, но не могут.

Более чем какой-либо другой тип опыления, сапромиофильное опыление зависит от ловушек: направленные в одну сторону щетинки, спуски, качающиеся лепестки определяют эффективность и точность механизмов ловушек. У большинства перечисленных выше семейств обнаружены ловушки. Типичные и хорошо документированные примеры этого - Arum maculatum (Dormer, 1960) и различные виды Aristolochia. Имеется значительное сходство между этими цветками-ловушками и ловушками-листьями насекомоядных растений, принадлежащих к Nepenthaсеае и Sarraceniaceae с Darlingtonia как наиболее высокоразвитых в эволюционном отношении (открытые окна, светлые окна, цвет, отростки). Даже у Phallaceae найдены очень сходные структуры (Clathrus, Aseroë и т.д.).

Цветки с запахом навоза обычно не имеют ничего или почти ничего, что могло бы заинтересовать взрослое насекомое. У Aristolochia grandiflora (Cammerloher, 1923) и у Eucomis (Pascher, 1959) было описано наличие одновременно как нектарного, так и навозного запахов. Это довольно интересно, хотя и не столь неожиданно, поскольку многие насекомые, откладывающие яйца на падаль или навоз, сами едят сахар.

Некоторые довольно необычные черты повторяются в сапромиофильных единицах опыления так часто, что могут рассматриваться как синдром. Они могут быть так или иначе связаны с инстинктивной реакцией опыляющих насекомых, но связь эта до сих пор остается загадочной. Одна из таких черт - это часто встречающиеся открытые окна, через которые мухи проникают в цветок-ловушку. Складчатый верхний край обертки у Arisaema формирует два таких окна, но наиболее изящным примером служит цветок Ceropegia, напоминающий фонарик (L. Müller, 1926; Vogel, 1961). В большинстве случаев, а, по-видимому, даже во всех, наличие открытых окон сочетается с наличием светлых окон, в направлении которых движутся насекомые. Вторая и даже более загадочная черта - это часто встречающиеся нитевидные отростки, иногда широкие и одревеснелые, иногда тонкие и подвижные. Они повторяются регулярно от удлиненного конца обертки Arisaema до нитевидных частей венчика Aristolochia tricaudata или отростков губы Cirrhopetalum, которые, несомненно, имеют большое значение и как органы, выделяющие пахучие вещества. Связанная с этим особенность - присутствие очень маленьких, тонких, булавовидных трихом (Flimmerkörper); они также присущи этому классу цветков. Постоянно мерцая, они придают цветкам опушенный вид и, возможно, также "имитируют" ползающих мух, как правило уже присутствующих в цветке. Темные опушенные пятна, подобные тем, которые имеются у Cypripedilinae, имеют, вероятно, сходные функции. В обоих случаях у мух активируется инстинкт скопления (как было доказано Wiesmann, 1962). Особенности этих цветков не следует путать со значительным разделением частей околоцветника у цветков, опыляемых ночными бабочками, или с нитевидным типом цветков.

Как упоминалось в предыдущей главе, инстинктивные реакции падальных и навозных жуков так сходны с соответствующими реакциями у мух, что синдром сапромиофилии включает также принцип копрокантарофилии, даже если различные животные реагируют на различные аттрактанты. Так, у Amorphophallus titanum страшное зловоние привлекает только специальных жуков, но не привлекает мух. Возникает вопрос, являются ли крайне причудливые аттрактанты сапромиофильных цветков аттрактантом для жуков?

Падальные и навозные насекомые, очевидно, способны обнаруживать местонахождение источников пищи на большом расстоянии, но неизвестно, чем обусловлена такая способность: наличием чрезвычайно острого обоняния или тем, что эти животные находятся в постоянном движении (подобно шоферам такси) и поэтому обязательно рано или поздно попадут в зону, где ощутят запах любого источника пищи - реального или ложного.

Очевидно, что обманная аттрактация - правило при сапромиофилии. Но вариации процесса опыления практически бесконечны, поэтому, по-видимому, любое теоретическое предположение окажется возможным. Следовательно, для некоторых из этих насекомых цветки, описанные в разд. 8.5, и в самом деле могут служить как место для спаривания и выведения потомства.

Синдром сапромиофилии. Единица опыления обычно радиальная, но часто очень глубокая, направляющая в ловушки, нередко имеет вид фонарика и нитевидные отростки. Цвет неяркий, темный, коричнево-пурпурно-зеленоватый. Никаких указателей нектара или других направляющих линий нет, но имеются темные пятна и часто подвижные волоски или отростки. Прозрачные окна. Запах напоминает запах разлагающегося белка. Нектара или другого первичного аттрактанта обычно не имеется. Репродуктивные органы, как правило, скрыты внутри цветка. Выше было упомянуто, что, по данным Кюглера, невзрачные, пурпурные, пестрые цвета не имеют особой привлекательности для этого класса опылителей при обычных условиях, но, однако, те же самые цвета обладают положительным аттрактивным действием в сочетании с запахом разлагающегося белка. Их частая встречаемость крайне затрудняет приписание им каких-либо определенных функций.

Грибные комарики, Mycetophilidae, обычно размножаются в грибах. Некоторые экземпляры - неизвестного пола - обнаруживаются в сапромиофильных цветках. Фогель (Vogel, 1973) описал особый тип цветка в различных родах (Arisarum, Aristolochia, Asarum, Cypripedium, Masdevalia); этот цветок располагается близко к почве и напоминает грибы, особенно пластинчатые, не только по запаху (Cypripedium debile "имеет запах шампиньонов"; Stoutamire, 1967), но также и по морфологии (Vogel, 1978; Luer, Escober, 1978). У Arisarum proboscideum початок превращается в грибовидную структуру, которая целиком заполняет отверстие обертки. Грибные комарики обеих полов собираются на цветках этого типа. Они переносят пыльцу и производят опыление; однако из отложенных ими яиц личинки не развиваются. В других случаях посещения цветков грибные комарики, по-видимому, не откладывают яйца. Акерман и Меслер (Ackerman, Mesler, 1979) сообщили, что грибные комарики обоего пола посещают цветки Listera cordata, в которых имеются крошечные капли нектара - синдром небольших порций энергии. При этом указанные авторы отмечают отвратительный запах цветков.

Кроме этих главных типов опыления мухами, следует упомянуть еще несколько примеров, которые в настоящее время представляются довольно разобщенными, но которые в будущем могут составить типы опыления, неизвестные в наши дни. Один из них - опыление Trollius europaeus, изученное Хагерупом. В данном случае интересно то, что закрытые цветки обычно недосягаемы для всех опылителей, за исключением наиболее высокоразвитых, но у Trollius, по-видимому, таких опылителей нет. У купальницы (Trollius), принадлежащей к семейству с примитивным типом опыления, очень примитивная закрытая единица опыления (класс А).

Другое интересное наблюдение было сделано Клементсом и Лонгом (Clements, Long, 1923). Цветки Pachylobus caespitosus имеют венчик длиной до 10 см и, как можно было ожидать, посещаются бражниками. Однако, когда цветки открываются и пыльники лопаются, а столбик становится восприимчивым, все органы цветка покрываются очень мелкими черными двукрылыми. То что эти животные должны по крайней мере производить самоопыление, очевидно, но, возможно, выяснение вопроса о том, как они появляются на цветках, указывало бы, не опыляются ли эти цветки какими-либо другими путями.

Тот факт, что мухи (Muscidae и более специализированные двукрылые) посещают цветки, был известен с самого зарождения экологии опыления как науки. Сравнительно недавно стало известно, что и кровососущие двукрылые очень часто посещают цветки. Помимо высасывания крови самками оба пола этих насекомых питаются еще и сахаром, причем это относится ко многим, а, возможно, даже ко всем видам. Белки крови, очевидно, нужны для развития гонад (некоторые используют белки пыльцевых зерен, у которых они открывают апертуру; Downes, 1971), но основным источником энергии у этих животных являются углеводы (Haeger, 1955; Nielsen, 1963). Они аллотропны и поэтому наряду с нектаром потребляют медвяную росу или какой-либо иной источник сахара. Их эффективность как беспорядочных и "грязных" опылителей примитивных цветков неизвестна, но едва ли можно сомневаться, что она недооценена. Хокинг (Hocking, 1968) описал комаров (самки Aedes sp.), функционирующих как опылители в арктических районах и опыляющих мелкие цветки орхидеи Habenaria obtusata, которые обычно опыляются ночными бабочками (Stoutamire, 1968; Thien, Utech, 1970). Содержание аминокислот в нектаре едва ли достаточно, чтобы обеспечить продукцию яиц. Вместе с тем в нектаре арктических цветков концентрация аминокислот, по-видимому, выше средней (Baker, Baker, 1973).

В Нидерландах цветущую ночью Silene otites кроме ночных бабочек обычно опыляют виды Culex (обоих полов). Поскольку потребности в пище их очень малы и одна ветвь растения способна удовлетворить их потребности, эти насекомые не очень эффективны в качестве опылителей, так как переносят пыльцу только при посещении женских цветков (Brantjes, Leeman, 1976). В цветках, слишком больших для того, чтобы быть эффективно опыленными маленькими опылителями, комары не только бесполезны, но могут подавить опылительную активность легитимных опылителей, по крайней мере частично потребляя нектар (Bohart et al. 1970).

То, что комары питаются нектаром, проливает свет на некоторые старые исследования видов, являющихся, по-видимому, обычными опылителями, как свидетельствуют Шнуз и Хешко (цит. по Porsch, 1958). Ротовые части обоих полов этих насекомых (Opistomyia elegans и Liponeura cinerascens) превратились в специальный всасывающий аппарат, лучше приспособленный для слизывания нектара, чем для высасывания крови.

О цветке Arum conophalloides, обманом привлекающим галлиц, уже упоминалось выше. Если интерпретация этого факта правильна, то посещение цветка Arum представляет собой нечто совершенно отличное от обычных посещений цветка, которые мы до сих пор рассматривали. Однако представление об опылении A. conophalloides, вероятно, нуждается в пересмотре. По некоторым сообщениям кровососущие Ceratopogonidae опыляют виды Ceropegia и Aristolochia clematitis и следует признать, что сахар составляет основную пищу для большего числа кровососущих насекомых, чем это предполагалось до сих пор.

Уилсон и Лью (Wilson, Lieux, 1972) обнаружили пыльцевые зерна в кишечнике пойманных в поле слепней. Они объяснили это тем, что слепни также получают углеводы от цветков, но пока не ясно, почему наиболее часто встречалась пыльца дуба. Если эти наблюдения и имеют какое-то значение, то, по-видимому, они должны означать, что слепни получают часть белков от цветков. Факт в высшей степени интересный.

На Фарерских островах, где пчел нет, целый ряд цветков, обычно считающихся мелиттофильными, в том числе даже Iris pseudacorus и Orchis maculata, опыляется мухами (Hagerup, 1951). Некоторые из этих мух обычны, но среди них имеются виды Eristalis, напоминающие шмелей, особенно Е. intricarius, поведение которых сходно с поведением пчел.

Замена пчел мухами наблюдается в Новой Зеландии, где опыляющие перепончатокрылые не встречаются (Thomson, 1927). Их экологическая ниша здесь заполнена помимо других насекомых различными мухами.

11.1.3. Перепончатокрылые в целом. Осы

Большая группа перепончатокрылых (Hymenoptera) включает наиболее интересных, наиболее высокоорганизованных и экологически наиболее важных насекомых-опылителей. Однако, поскольку типы опылительной активности в различных подгруппах сильно различаются и поскольку позднее мы будем рассматривать эти подгруппы, здесь мы приведем очень краткие сведения относительно главных из них. Материал в этом разделе расположен в соответствии с активностью цветка в естественных условиях (табл. 5).

Большие группы перепончатокрылых: пчелы (Apioideae) и муравьи (Formicidae) - будут описаны отдельно в следующих разделах. В экологии опыления существует традиция называть остальных перепончатокрылых неопределенным общим названием "осы". У этих животных крайне разнообразные жизненные циклы, и многие из них в экологии опыления соответствуют мухам: они не заботятся о потомстве, для них характерна смешанная пища, только частично состоящая из нектара и пыльцы. Их ротовые части примитивны. Общая длина до кончика языка составляет 1-3 мм. Язык плоский и может быть использован только для сбора нектара. В своих посещениях такие "осы" ограничены лишь аллофильными цветками с открытым нектаром; эти насекомые в основном посещают открытые экстрафлоральные нектарники. По этой причине большинство "ос" - такие же ненадежные и непостоянные опылители, как и мухи. Но это все же не мешает некоторым из них иметь очень большое значение в опылении. Многие из зарегистрированных посещений цветков "осами" - а они представляют собой разнородную группу перепончатокрылых - бесполезны и рассматриваются как обычные поиски пищи. Инстинкт, основанный на систематическом использовании одного или нескольких подходящих цветков, у этих животных не развит. Если пчел можно обучить одновременно различать два или три различных цвета, то осы, вероятно, не могут различать более одного (Мазохин-Поршняков, Граевская, 1966). Представители рода Vespa могут научиться различать запахи и, кроме того, имеют исключительную память на время. Различные наездники посещают цветки с открытыми нектарниками и могут поэтому быть эффективными опылителями.

Настоящие осы (Vespidae) и другие высокоразвитые группы являются общественными насекомыми и выкармливают свое потомство, поэтому их потребности в пище очень велики. Однако они в основном хищные животные, поэтому пища их личинок состоит главным образом из животных белков, которые часто возвращаются в виде аминокислот к взрослым особям, когда те облизывают личинок. Углеводы нужны осам главным образом для поддержания своего собственного метаболизма. Это становится более заметно с возрастом, после того как сезон расплода кончается и колонии достигают полной силы. В тех районах, где климат характеризуется четкой сезонностью, это означает, что осы особенно активны перед концом сезона цветения, когда потомство больше не нуждается в заботе. Изучая эволюцию пчел, Гринфельд (1973) предположил, что развитие шло от плотоядности к использованию пыльцы и затем нектара. Это представление не совсем соответствует картине, которая наблюдается у общественных ос, сохраняющих привычки хищников, но использующих нектар как дополнение к основной пище. Они совсем не используют пыльцу.

У некоторых высших ос ротовые части видоизменены и образуют трубку длиной 5-10 мм, через которую они могут всасывать нектар. По своим способностям использовать цветки эти осы приближаются к пчелам. Некоторые из них (Polistes) являются регулярными опылителями, запасающими для потомства помимо животной пищи даже нектар.

Некоторые хищные перепончатокрылые, имеющие жало, часто роятся около цветков и ловят "собственно" опылителей. Наряду со случайным потреблением нектара это может привести к более стабильным связям в использовании цветков. Подобные случаи описаны Кюглером (Kugler 1955b).

Со времен Г Мюллера (Н. Müller, 1873) известно, что некоторые мнимые "опыляемые осами цветки" характеризуются неяркой коричневой окраской. Scrophularia nodosa (Schremmer, 1959; Shaw, 1962) - один из классических примеров этого. Поскольку многие осы посещают цветки после цветения и поскольку пчелы также посещают эти цветки раньше, роль ос как опылителей сомнительна. Вместе с тем Vespa немедленно "узнает" интродуцированные в Датский ботанический сад виды Scrophularia (van der Pijl). Осы также опыляют орхидные с открытым нектаром [виды Epipactis (Judd, 1971)], причем блеск верхней губы может служить вторичным аттрактантом (Symphoricarpus и т.д.).

В тропиках этот тип может быть представлен Celosia argentea, Jatropha curcas, Manihot glaziovii (van der Pijl), Leea robusta (Heide, 1927). Однако проблема адаптации в данном случае крайне не ясна. Синдром опыления осами определить очень трудно, даже если и существуют цветки, адаптированные к опылению высшими осами. В ботаническом саду в Кью шершни активно питаются на Hedera colchica, тогда как в это же самое время мухи роятся вокруг Н. helix (Fægri). Между этими двумя видами нет никаких существенных различий, однако по какой-то причине осы предпочитали один из них, а мухи - другой. Необходимо напомнить, что кроме "обычных" ос некоторые перепончатокрылые активны в ряде случаев "нерегулярной" аттрактации: Ophrys, Ficus и т. д.

11.1.4. Муравьи

Муравьи играют в опылении весьма неблаговидную роль. Они настолько сильно любят сахар, что стараются извлечь его из любого источника: из цветков, из вместилищ сахара или даже из тли. Поскольку муравьи выкармливают свое потомство, они нуждаются в белке, причем не имеет значения, из какого источника они его получают. Вместе с тем муравьи так малы, что они могут свободно проникать во многие цветки и покидать их, не касаясь пыльников и столбика. Кроме того, тела их твердые и совершенно очевидно, что они не приспособлены к переносу пыльцы. Муравьи живут сообществами, очень воинственны, и если они "займут" какое-либо растение, то атакуют любое насекомое, которое пытается сесть на него. Поэтому насекомые стараются держаться в стороне от муравьев. Следовательно, муравьев можно рассматривать как прототип нектарных воров. Растения имеют многочисленные приспособления, предназначенные для того, чтобы преградить муравьям доступ к цветкам; например, клейкие пояски на стеблях Viscaria vulgaris - одно из наиболее эффективных.

С другой стороны, общественная жизнь и воинственность муравьев иногда имеют и положительную сторону. Мы имеем в виду муравьиную гвардию, которая хотя и была известна давно, но за это долгое время еще недостаточно изучена. Вопрос о муравьях-гвардейцах, обитающих в умеренном климате, еще более неясен; фон Веттштейн (von Wettstein, 1888) описал муравьев, посещающих экстрафлоральные нектарники сложноцветных и одновременно отгоняющих жуков, предохраняя тем самым соцветия от выведения в них потомства жуков. В настоящее время окончательно установлено, что муравьи-гвардейцы играют определенную роль в жизни растений (Janzen, 1966; Elias et al., 1975a), но надежные данные, касающиеся возможного влияния этих муравьев на опыление, еще слишком малочисленны.

В тропиках незаменимые опылители пчелы-плотники (Xylocopa) имеют тенденцию воровать нектар из цветков. Поэтому часто у неадаптированных видов все цветки бывают исколоты пчелами. У других видов муравьи, привлекаемые экстрафлоральными нектарниками, расположенными в основании цветка, предотвращают воровство и заставляют пчел проникать в цветок обычным путем^*.

^* (Каммерлохер (Cammerloher, 1929) неправильно интерпретировал функцию муравьев-гвардейцев, считая, что они препятствуют посещениям опылителей.)

Такая функция экстрафлоральных нектарников и муравьев-гвардейцев была продемонстрирована у Thunbergia grandiflora, Canavallia и у других крупных Papilionaceae, у видов Iris и Ipomoea (van der Pijl, 1954), у Hibiscus henningsianus (Gottsberger, 1972) и Bixa orellana (Bentley, 1977).

Имеются данные (Velio, Magalhaes, 1971), свидетельствующие о том, что в Бразилии муравьи (Azteca chartifex spiriti) способствуют опылению растений какао, хотя сами они и не являются опылителями. Наличие наземных муравьев дает такой же эффект.

Учитывая количество и вездесущность муравьев, особенно в тропиках, можно сказать, что их отсутствие в каком-либо цветке более удивительно, чем присутствие. И все же их никогда не бывает в некоторых цветках, например в цветках Thunbergia, у которой они могли бы использовать нектар из щеточных нектарников. Результаты экспериментов показали, что муравьев отпугивают не только особые структуры цветка, но и определенные химические вещества пестиков. Муравьи отказываются вползать в такие цветки (van der Pijl, 1955). Обсуждается также возможность отпугивающего действия самого нектара (Feinsinger, Swarm, 1978), но об этом пока еще мало известно.

Изучение вопроса о взаимодействии муравьев и растений встречает много трудностей. Интерпретация многих структур цветка как образований, предназначенных для отпугивания муравьев, по меньшей мере преувеличена. Густая опушенность внутри венчика Symphoricarpus racemosus или узкие отверстия у многих нектарников затрудняют добывание нектара многими короткохоботковыми животными. Очевидно, муравьи, ползающие в цветках и соцветиях, могут вызывать авто- и гейтоногамию, особенно если они обнаружат доступные источники нектара или пыльцы. Значение этого явления для опыления весьма сомнительно, если учесть при этом, что гейтоногамия противоречит принципам, которые лежат в основе механизмов опыления, например дихогамии.

Случаи истинного опыления муравьями были описаны для Glaux maritima в южной Норвегии (Dahl, Hadac, 1940) и дня Orthocarpus pusillus в США (Kinkaid, 1963). Еще более типичный случай, показывающий значение муравьев как опылителей, был изучен Хагерупом (Hagerup, 1932) в Сахаре^*. Вблизи раскаленной почвы пустыни насекомые встречаются редко, поэтому если происходит биотическое опыление, то оно обусловлено муравьями. В Тимбукту, где были сделаны эти наблюдения, представители Euphorbiaceae составляют большую часть растительности. У этого семейства обычно экстрафлоральные нектарники, а, как известно, именно они в наибольшей степени привлекают муравьев. В Израиле ван дер Пэйл (неопубл. данные) обнаружил муравьев-жнецов, перемещающихся среди песков пустыни на большие расстояния, посещающих цветки низких подушечек Polycarpon succulentum (см. также Hagerup, 1943) и явно собирающих с них нектар. Проктор и Йео (Proctor, Yeo, 1972) сообщили о сходных наблюдениях над Merniaria. Однако муравьи являются опылителями не только в теплом климате. Петерсен (Petersen, 1977) описал опыление растений с помощью муравьев в альпийской тундре Колорадо.

^* (Известно, что в пустыне Южной Африки для опыления очень важны мухи, но в работе Фогеля (Vogel, 1954) ничего не сказано о роли муравьев.)

Хикман (Hickman, 1974) приводит хорошо документированный случай опыления муравьями Polygonum cascadense. Он отмечает, что опыление муравьями требует небольшой затраты энергии, так как при проникновении в цветок муравьи затрачивают относительно мало энергии. Хикман установил следующие признаки синдрома опыления муравьями: сухие жаркие места обитания, мелкие нектарники, очень небольшое количество нектара, которое не интересует достаточно крупных опылителей; цветки расположены близко к почве, сидячие, мелкие, с минимальной визуальной аттрактацией, несколько цветков зацветает одновременно, общественная жизнь отдельных индивидуумов способствует ксеногамии, незначительное количество очень мелкой клейкой пыльцы не дает возможности муравьям быстро от нее очиститься, количество семязачатков в одном цветке незначительно.

11.1.5. Пчелы и цветки, опыляемые пчелами. Мелиттофилия

В целом пчелы лучше адаптированы для опыления, чем те группы насекомых, о которых речь шла выше, или чем любая другая группа. Им свойствен целый ряд поведенческих стереотипов от довольно простых у "паразитических" и одиночных пчел до удивительно сложных приспособлений, характерных для медоносных пчел и других общественных пчел. В дальнейшем термин пчела будет включать в себя все группы пчел, за исключением тех случаев, когда речь идет о какой-то конкретной группе.

В табл. 5 показана возрастающая взаимозависимость между растением и опылителем; в ней также показана возрастающая независимость процессов опыления от общей синэкологии биотопа. Низшие пчелы, зависящие обычно или от цветков вообще, или от одного или нескольких определенных видов, тем не менее зависят также и от погодных условий в то время, когда эти пчелы появляются, а также от почвы и климата при устройстве гнезда. Эти ограничения всегда учитываются полеводами, выращивающими люцерну. Одиночные пчелы также зависят от сообщества в отношении материала для гнезд, который довольно редко предоставляют им цветки. Исключение составляют Dalechampia, циатий которой дает смолу для Trigona (Cammerloher, 1931), Ornithidium, дающий воск с губы (Porsch, 1905), и Eria vulpina, дающая смолистую жидкость (Kirchner, 1925).

Напротив, Apis сами вырабатывают воск, а поэтому независимы от цветков и более надежны как опылители (однако они собирают с цветков прополис!). Если температурные условия благоприятны, они могут быть активными круглый год и политропными с определенным постоянством. Следовательно, этот род характерен для различных типов растительности, включая открытые растительные сообщества. Apis обитают в тропической и субтропической областях Старого Света и в отличие от Bombus не являются местным родом в Северной Европе и Северной Америке, где он превратился в очень сильного и грозного конкурента для местных одиночных пчел. В тропических районах Нового Света такую же роль играют другие роды общественных пчел (Melipona, Trigona).

Среди низших одиночных пчел, представленных в табл. 5, Prosopididae имеют короткие ротовые органы и не только сами поедают пыльцу, но и запасают ее для потомства.

Megachilidae (пчелы-листорезы) гастрилегидны, т. е. собирают пыльцу брюшком, причем некоторое предпочтение оказывают стернотрибическим цветкам мотылькового типа, даже если они могут использовать и другие типы (Schremmer, 1953). Высшие пчелы подилегидны: они собирают пыльцу с помощью ног. У примитивных типов Andrenidae ноги покрыты волосками, которые у наиболее специализированных видов образуют щеточки. Высшие пчелы предпочитают нототрибические цветки, но известно, что они используют и любые другие типы. У олиголектических пчел собирательный аппарат адаптирован к одному типу пыльцы (липкость, размеры зерен и т. д.). В этой книге мы не будем обсуждать вопрос о том, какая адаптация развилась раньше.

Для детального ознакомления с вопросами, касающимися ограничений в опылении, зависящих от длины хоботка пчел, читателю следует обратиться к другим работам (Knuth, 1895-1905; Loew, Kugler, 1955b), а также к учебникам по энтомологии.

Независимо от мест обитания общественные перепончатокрылые охватывают наиболее подвижных, наиболее активных и, следовательно, хорошо известных опылителей, популярность которых настолько широка, что она затмевает все другие группы опылителей. Этому способствует тот факт, что пчелы - относительно крупные животные с довольно значительными потребностями в пище для себя и для заботливо выращиваемого потомства. От цветков они обычно получают всю пищу и, если можно так выразиться, более интеллектуальны, чем другие опылители. Они способны успешно проводить такое опыление, механизм которого недоступен для любых других опылителей ["однако их удивительные инстинкты, очевидно, не следует путать с истинным интеллектом" (Webster's New dictionary, 1920)]. Последние исследования Хейнрика (Heinrich, 1979) показали, что шмелей (В. vagans) можно научить отыскивать корм на определенных объектах: только что появившиеся на свет шмели будут собирать пыльцу с любого подходящего цветка, но уже после 4 полетов они приобретают определенные навыки и посещают только те цветки, в которых имеется наибольшее количество пыльцы и нектара. Если затем этот источник иссякнет, они переходят к менее "урожайным" цветкам, которые, вследствие их меньшей эксплуатации, могут также давать хорошие результаты. Следовательно, шмели не имеют врожденных инстинктов к тому, как собирать пыльцу со сложных цветков (Impatiens, Chelone), а обучаются этому в процессе работы.

В тех ареалах, где общественных пчел недостаточно, их роль принимают на себя крупные одиночные пчелы, которые в тропических странах играют такую же роль, как и Bombus и родственные ему виды в умеренном климате. Одиночные пчелы, обитающие в умеренных областях, в целом являются довольно неэффективными опылителями.

Крупные пчелы, как общественные, так и одиночные, настолько сильны, что могут открывать цветки, недоступные для более мелких и более слабых насекомых, хотя иногда их сила может оказаться даже гибельной для узких цветков, которые могут разорваться под таким сильным напором пчелы (Schremmer, 1953). О той силе, которую они прикладывают во время посещения цветка, часто свидетельствуют следы коготков на лепестках.

Их восприятие и способность запоминать формы цветка, вероятно, превосходят способности почти всех опылителей (von Frisch, 1914; Kugler, 1942; Bateman, 1951). Необходимо также отметить, что шмели, по-видимому, способны распознавать общую форму целого растения, даже без цветков. Об этом свидетельствуют их попытки посещать растение еще до того, как на нем раскроется хотя бы один цветок (это наблюдал еще Дарвин и экспериментально показал Меннинг; Manning, 1956). По данным Аттсатта (Attsatt, 1970), опылители (медоносные пчелы и одиночные пчелы) открывают закрытые цветки Orthocarpus. Кеннеди (Kennedy, 1973) сообщил о том, как шмели открывали взрывающиеся цветки Maranthaceae. Эстес и Торп (Estes, Thorp, 1975) описали, как утренние пчелы Hemihalictus lustrans открывали пыльники Pyrrhopappus carolinianus и извлекали из них пыльцу раньше других насекомых. Эффективность такого процесса вне всякого сомнения, но инстинкт, который побуждает к такому действию, остается неясным.

Вместе с тем пчелы, по-видимому, не способны распознавать чисто геометрические формы (квадрат, треугольник), которые в естественных условиях не имеют для них никакого значения.

Вероятно, существуют несколько более тонкие физиологические различия между группами пчел не только в отношении цветовых восприятий, но и в отношении предпочтения зигоморфных цветков актиноморфным, более рассеченных цветков - менее рассеченным и т. д. Например, шмели (Bombus) предпочитают более сложные цветки (Kugler, 1930-1942; Knoll, 1922).

Помимо анатомической дифференциации у общественных пчел выработалась система общения, которая позволяет оповещать друг друга о местонахождении и характере источника пищи. Это - наиболее сложная адаптация животных к посещению цветков, не обнаруженная среди других беспозвоночных.

Система общения у пчел может быть разделена следующим образом (Kerr, 1960).

1. Запах: вернувшись, пчела приносит запах недавно посещенного цветка и распространяет его в улье. По-видимому, в качественном отношении обоняние пчелы мало отличается от обоняния человека.
2. Пахучие метки (секрет насоновых желез) пчела оставляет на цветке и по пути домой, создавая тем самым ароматную "дорогу" от гнезда к источнику пищи. Расстояние между отдельными метками варьирует в зависимости от вида от 1-2 до 20 м (Haas, 1952 и более ранние). Значение пахучих меток, оставляемых на цветках, менее очевидно - может быть, они освобождают прилетающих затем пчел от лишней работы по поискам нектара.
3. Специальный тон жужжания, понятный для других особей.
4. Вернувшиеся пчелы совершают зигзагообразный полет, оповещая других, не занятых работой. У медоносных пчел такой полет превращается в фантастический танец, с помощью которого они могут указать направление и расстояние до источника пищи, а также количество пищи (Frisch, 1950; Lindauer, 1971). Ориентация осуществляется с помощью солнечного компаса с поправкой на время суток и силу ветра. При этом они чувствуют поляризацию света. В тропиках система не работает в полдень, и полеты временно прекращаются. Род тропических пчел, а именно более примитивные Trigona, использует более простую систему сигналов (звуковые и обонятельные).

Таким образом, как строение, так и поведение этих насекомых обнаруживают отчетливую адаптацию к питанию на цветке и в связи с этим к образу жизни опылителей. Большая часть экспериментов показывает, что пчелы находят цветки с помощью зрения. Однако это не всегда так: известно, например, что во время первых полетов (но не последующих) матка шмелей, очевидно, привлекается к цветку Salix с помощью обонятельных аттрактантов (Cumber, 1953). Хорошо известно, что у медоносных пчел, а возможно, и у всего рода Apis источники нектара находит особый клан пчел-разведчиц, которые сообщают свои данные обычным рабочим пчелам-сборщицам. У пчел существует хорошая система общения с помощью запаха, однако какой-либо системы общения с помощью цвета не обнаружено.

Эффективность и усердие высших общественных перепончатокрылых как опылителей, особенно рода Apis, в значительной степени зависят от инстинкта запасания. Очевидно, они никогда не ощущают, что их "склады" переполнены, а инстинкта, диктующего им прекратить сбор по достижении определенного уровня, у них нет. Исходно это должно проявляться как адаптация к изменяющимся климатическим условиям с чередованием сухих или холодных периодов, во время которых сбор невозможен, и колония живет за счет своих запасов. Однако когда такой же инстинкт запасания действует в условиях климата, где нет сезонных колебаний, он теряет свой экологический смысл, и насекомые не прекращают опылительную активность.

Адаптации перепончатокрылых к посещениям цветка точно соответствуют приспособлениям цветков к посещениям этих насекомых. Высшие пчелы используют также цветки примитивного типа - их часто обнаруживают на крупных зонтичных, таких, как Heracleum, Archangelica, образующих очень большое количество концентрированного нектара, которого хватает другим опылителям. Но благодаря своим размерам, силе и "интеллекту" пчелы являются единственными насекомыми, способными опылять более сложные цветки. Сложные цветки, опыляемые пчелами, представляют собой исключительный источник пищи, который не может быть перехвачен другими опылителями и который будет, следовательно, полезен только для более адаптированной пчелы, причем во многих случаях только для одного вида.

Крупные шмели - сильные животные. Перед тем как начать работу на цветке, они обеспечивают себе устойчивое положение. Это единственные насекомые, способные активно раздвигать части цветка, препятствующие проникновению к нектару. Именно поэтому опыление таких относительно простых цветков, как Aconitum и Delphinium, целиком и полностью зависит от шмелей. По этой же причине опыление многих губоцветных, маковых и норичниковых с крупными закрытыми цветками также зависит от шмелей (см. гл. 17). Это относится не только к европейскому роду Bombus, но в большей степени к тропическому роду Xylocopa, опыляющему цветки, у которых нектар находится во вместилищах, окруженных плотными стенками, как, например, у Thunbergia grandiflora или Centrosema. Отрицательным следствием этого является то, что насекомые, воруя нектар, прокалывают венчик.

Волоски на теле пчел и даже шмелей хорошо приспособлены для переноса пыльцы - на одной особи было обнаружено до 15000 пыльцевых зерен (Kendall, Solomon, 1973; Witherell, 1972). Часть этих взяток осыпается, но обычно в зигоморфных цветках пыльца расположена так, что животное не может ее достать. Во время роения пыльца частично передается от одной особи к другой (Free, Williams, 1973), однако значение этого для опыления неясно. У типичных опыляемых пчелами цветков число семязачатков обычно очень велико и соответствует большому количеству пыльцевых зерен. По некоторым данным (Adlerz, 1966), для хорошего образования семян у арбуза необходимо восемь посещений пчел.

Синдром цветков, опыляемых шмелями и медоносными телами. Цветок - зигоморфный, очень глубокий, устойчивый к механическим воздействиям, с достаточно удобной посадочной площадкой и поверхностью, дающей хорошую опору; часто сложный, полузакрытый. Цвет - яркий, обычно желтый или голубой; как правило, имеются указатели нектара. Запах - свежий, обычно не очень сильный. Нектар спрятан, но не очень глубоко, он содержится в достаточном количестве. Репродуктивные органы скрыты, тычинок несколько, в завязи большое число семязачатков.

Однако указанный синдром можно принять только с очень большими оговорками. Одна из них касается только сбора нектара. Пчелы, в особенности шмели, часто собирают пыльцу на тех же цветках, что и нектар, однако специально для сбора пыльцы они посещают также очень примитивные, но богатые пыльцой цветки. Другая оговорка состоит в том, что общественные пчелы, возможно более чем любая другая группа, будут посещать любой тип цветков с большим количеством нектара. Типы цветков, охарактеризованные выше, имеют приспособления для посещения пчелами. Единственные цветки, которые пчелы не могут использовать - это цветки с глубоко спрятанным нектаром. Только бабочки и птицы, а также некоторые специализированные мухи могут, не разрушая, открыть наиболее глубокие цветки. Но бабочки не слишком сильны (и "интеллектуальны"), чтобы открыть плотно закрытые цветки, а для ночных бабочек к тому же нет хорошей опоры. Таким образом, существует много цветков, которые вообще не могут быть использованы опылителями, даже если они могут достать из них нектар. Типичные цветки, опыляемые пчелами, характерны для Labiatae, Scrophulariaceae, Papilionaceae и Orchidaceae.

У многих одиночных пчел число потомков на каждую взрослую особь растет очень незначительно, тогда как было подсчитано, что количество пищи, принесенное медоносной пчелой, в 100 раз больше, чем ее собственные потребности. В значительной степени варьируют и размеры одиночных пчел: от маленьких Andrena и Halictus до больших Xylocopa и эвглоссин (Abeilhas или Hummeln; из публикаций в American Tropics). В районах с жарким климатом маленькие одиночные пчелы обычно олиголектичны (Linsley, 1958) или (в какой-либо степени внутри каждого района) они образуют постепенный переход от моно- до олиголектии (Olberg, 1951). В отношении своих кормовых растений они сохраняют связь хозяин - паразит, связь, которая должна быть основана на химическом запуске врожденных инстинктивных реакций. Их связь с растением-хозяином, даже если она специфична, обеспечивается крайне примитивным принципом, примерно таким, с которым мы сталкиваемся у жуков. Сильно выраженный монотропизм приводит к ограничению распространения этих пчел как в локальном (встречаются только в местообитаниях растений-хозяев), так и временном (ограничены периодом "цветения" растений) отношениях. "Календарь цветения" может соответствовать календарю моно- и олиготропных пчел. Очевидно, это ограничивает возможность таких пчел образовывать сообщества и большие постоянные колонии.

Вместе с тем в тропических областях многие крупные одиночные пчелы политропны и могут кормиться на различных растениях. Многие из них на самом деле не одиночны, а образуют на период размножения слабо интегрированные колонии. При рассмотрении некоторых из этих животных, в частности эвглоссин, следует особое внимание уделять различию полов. Женские особи питаются и кормят потомство пыльцой и нектаром, собирая пыльцу и нектар на различных цветках. Этим ограничивается их активность в цветках, поскольку строительный материал они находят повсюду. Мужские особи также питаются, но едят они очень мало, только чтобы покрыть собственные энергетические потребности; обычно они питаются на тех же самых цветках, что и женские особи. Но эта активность в цветках подчинена их "половой" активности на различных орхидных. В отношении этой последней активности самцы эвглоссин монотропны, по крайней мере локально. Ни в одной другой группе не наблюдается столь хорошо развитого принципа половой аттрактации, как у эвглоссин, и ни в одной группе пчел мужские особи не живут так долго, по крайней мере полгода (van der Pijl, Dodson, 1966).

В дополнение к этим типам мелиттофилии, Фогель (Vogel, 1954) выделяет микромелиттофилию в синдром, в который входят, помимо небольших размеров цветков, нитевидные свободнодвигающиеся отростки, частично обусловливающие привлечение насекомых. Нитевидные цветки обычно не составляют класса, подобного тем, которые описаны в гл. 10 (классы А-Е). Эти цветки, как правило, очень маленькие, но могут принадлежать к мотыльковому типу или к типу цветков с зевом. Они будут привлекать мелких опылителей. Многие из этих цветков - микромелиттофильны. Однако до сих пор мы не имеем повода сомневаться в том, что кроме маленьких размеров у опылителей этих цветков наблюдается что-либо примечательное. Нитевидный тип цветка, открытый в Южной Африке, может быть даже распространен более широко, чем мы думаем. В европейской флоре такие растения, как Vicia tetrasperma, Cicendia filiformis, возможно, довольно легко стали автогамными. Это не имеет ничего общего с нитевидными отростками при сапромиофилии. Небольшие количества нектара, приходящиеся на каждый цветок, исключают опыление теми видами, которые нуждаются в значительном количестве энергии.

11.1.6. Дневные и ночные бабочки. Психофилия и фаленофилия

Две группы Lepidoptera - дневные бабочки (Rhopalocera) и ночные бабочки (Heterocera) - так различны в своих приспособлениях к цветкам, что эти два подкласса обычно рассматриваются в отдельности. Однако основное различие между ними не таксономическое, а это логическое. Первые обычно представлены дневными, садящимися на цветок бабочками, а вторые - сумеречными или ночными, парящими бабочками. Однако эти факторы могут комбинироваться по-иному: бывают парящие дневные бабочки, и наоборот. Точно так же существуют промежуточные типы цветков, опыляемых дневными и ночными бабочками. Даже если количественно преобладают типичное поведение и соответствующие типы цветков, промежуточные типы делают границы между отдельными типами более или менее расплывчатыми.

Все бабочки характеризуются некоторыми общими чертами. Эти насекомые не вскармливают своего потомства - вся собранная ими пища покрывает их собственные нужды. Правда, некоторые из них совсем не питаются. В этом случае они имеют рудиментарный пищеварительный тракт. Вероятно, даже для тех из них, которые могут питаться, потребление пищи не всегда необходимо. Следовательно, многие дневные и ночные бабочки играют довольно сомнительную роль в опылении, но тем не менее их существование зависит от растений, которыми питаются их личинки, иногда вплоть до превращения во взрослую стадию. Примитивные чешуекрылые еще имеют твердые ротовые органы, предназначенные для пережевывания, и их пища разнообразна. То что Micropterygidae едят пыльцу видов Caltha и Ranunculus, свидетельствует о первичности пыльцевой аттрактации. У более развитых видов ротовые части представлены длинными тонкими хоботками, и эти виды потребляют исключительно жидкую пищу (нектар и воду). Известно также, что даже высшие чешуекрылые иногда питаются кровянистыми выделениями, кровью, фекалиями и мочой, однако тенденции к "сапромиофилии" в опылении у них не наблюдается. Некоторые бабочки удовлетворяют свои (небольшие) потребности в азоте за счет аминокислот нектара. По данным Гильберта (Gilbert, 1972), Heliconius питается содержимым пыльцы, которое вытекает наружу. Эта пища, вероятно, необходима им для размножения. Так как у этих бабочек обычные хоботки, а не грызущие ротовые части, использование пыльцы в этом случае является вторичным.

В видообразовании у растений, опыляемых дневными и ночными бабочками, играют важную роль такие факторы, как длина хоботка, "указатели для хоботка" и грубые поверхности, которых нужно избегать, а также сила, которая необходима для того, чтобы ввести, а затем убрать из цветка этот жизненно важный орган. У Asclepiadaceae при выведении хоботка слабые опылители сталкиваются с трудностями, о чем свидетельствует обширная литература, особенно об Araujoa (растении-мучителе).

Бабочки - дневные животные, поэтому опыляемые ими цветки имеют некоторые характерные особенности, которые более или менее легко объяснимы (табл. 6).

Иле (Ilse, 1928) показал, что у различных бабочек существуют врожденные предпочтения к различным цветкам. Он показал также постоянство к цветовым вариациям видов Lantana, Aster и т. д. Это, очевидно, может влиять на видообразование (см. Levin, 1972 а). Цветовое зрение, по крайней мере у некоторых видов, вероятно, обусловливает различение чистого красного цвета. Неизвестно, какое значение имеют для бабочек указатели нектара, или они существуют для других групп опылителей этого же цветка.

Бабочки садятся на цветок, помещаясь обычно на краю воронки цветка. Следует иметь в виду наличие хеморецепторов на ногах, хотя их экологическое значение неизвестно. Возможно, что бабочки предпочитают высасывать нектар из узких трубок, чаще всего из цветков в соцветиях сложноцветных.

Так же как пчелы, бабочки способны использовать цветки и других типов, включая примитивные. Возможно, они могут использовать даже соцветия зонтичных, но типичные опыляемые бабочками цветки представляют собой узкие трубки с плоскими краями, как, например, у Lantana или Buddleia. Эти два рода характеризуются тем, что их цветки собраны в плотные скопления, характерные для этого класса цветков. Это обеспечивает как визуальный эффект, так и минимальное перемещение. Проникновение в глубокую трубку - временной, т. е. энергозависимый, процесс.

Обычно чешуекрылые не очень хорошо адаптированы к переносу пыльцы. Их чешуйчатая поверхность не может удержать пыльцу, тем более - поллинии. Лучшие в отношении плейротрибического переноса части тела - хоботки, поверхность головы и ноги. Обычно в цветках с мелиттофильным строением - зигоморфностью - развиваются механизмы, обусловливающие отклонение органов от срединного расположения. У орхидных это приводит к боковому смещению частей цветка (van der Pijl, Dodson, 1966; Stoutamire, 1978). По некоторым данным (Kislev et al., 1972), число пыльцевых зерен, прилипших к хоботкам бражников, колеблется от 2 тыс. до более чем 5 тыс. Увеличенные выступы уменьшают эффективность прилипания.

Группа ночных бабочек экологически и этологически отличается от дневных. Ночные бабочки не парят (они могут планировать), а садятся на цветок, при этом они могут собирать пыльцу с помощью ног. Это играет определенную роль в видообразовании. Некоторые ночные бабочки способны летать также и днем, например Plusia в межсезонье. Бражники, а также летающие днем виды обычно парят во время добывания нектара и, таким образом, собирают пыльцу только хоботками и головой. Они характеризуются интенсивным метаболизмом, особенно во время парения. В это время им необходимо большое количество пищи; следовательно, они довольно важные опылители. Некоторые из них настолько расширяют свою активность, что опыляют цветки, обычно опыляемые дневными бабочками, даже у Bougainvillea. К числу таких опылителей относится Macroglossa - классический объект в экспериментах Кнолля, установившего их восприимчивость к различным цветам и слепоту на красный цвет. Представители Pieridae воспринимают ультрафиолетовый свет (Eisner et al., 1969).

Парение объясняет некоторые различия между цветками, опыляемыми ночными и дневными бабочками (табл. 6), особенно когда нет подходящего места для приземлений (губа отсутствует или отогнута назад). У некоторых цветков место приземления приобретает новую функцию как визуальный аттрактант (расщепляется, образуя узкую бахрому), или распространяет запах, или имеет указатели для введения хоботка.

Большое расстояние между репродуктивными органами и нектаром в опыляемых бабочками цветках носит не только негативный характер, исключая пчел как опылителей, но имеет и положительное значение, обеспечивая правильное использование и размещение хоботка. В семействе Capparidaceae, предки которого имели раздельнолепестные (и раздельночашелистиковые) цветки, трубка не может сформироваться, - наоборот, расстояние между источником нектара, с одной стороны, и пыльцой и рыльцем - с другой, устанавливается в цветке удлинением нитей и перемещением семязачатка на верхушку гинофора или андрогинофора.

Обонятельная аттрактация может играть гораздо большую роль в опыляемых ночными бабочками цветках, чем в любых других, поэтому обычно воздух тропических ночей напоен удивительным благоуханием цветущих растений. Некоторые из них хорошо известны в нетропических садах или оранжереях (капский жасмин, туберозы, лилии, Pseudodatura и т. д.). У Cestrum nocturnum запах столь силен, что ее нельзя высаживать около дома (Overland, 1960). Строгая периодичность в образовании пахучих веществ поистине замечательна. Цветы, которые ночью наполняют воздух ароматом, могут быть совершенно лишены запаха в течение дня (Pseudodatura, цветущие ночью кактусы).

Один из наиболее интересных аспектов синдрома цветущих ночью растений был описан Баскаром" и Рази (Bhaskar, Razi, 1974) у некоторых ночных видов Impatiens. Их пыльца лучше прорастает ночью и сохраняет жизнеспособность только в течение нескольких часов после захода солнца. Это может иметь большое значение в аридных зонах.

У фаленофильных цветков наблюдается периодичность не только в образовании ароматных веществ; цветение в целом также обнаруживает тесную корреляцию с ночными посещениями насекомых. Если цветение продолжается дольше чем одну ночь, то цветок в дневное время закрывается (иногда имитируя завядание), так что утрачивает как зрительную, так и обонятельную аттрактации. Следует упомянуть очень быстрое раскрывание некоторых ночных цветков: Calonyction bona пох раскрывается так быстро, что это можно видеть простым глазом.

Свободно летающие бражники (Sphingidae) более характерны для синдрома опыления бабочками, чем совки (Noctuidae), которые обычно сидят на цветке или цепляются за него. Бражники чувствительны к сильному ветру, который делает невозможным их посадку на цветок. Айзикович и Галил (Eisikowitch, Galil, 1971; см. также Heywood, 1973) показали, что опыление у прибрежного растения Pancratium maritimum, которое производится бражниками, зависит от воздействия сильного морского ветра (около 3 м/с).

Запахи фаленофильных цветков для человека очень похожи друг на друга, поэтому в литературе существует много неясного относительно их специфичности. Посещения ночных бабочек не специфичны, а взятки смешанные. В экспериментах Брантеса (Brantjes, 1973) показана не только способность многих видов различать запахи различных ночных цветков, но обнаружены специфические различия, особенно в широте воспринимаемого спектра запахов. Это может служить основой их классификации.

Кнолль (Knoll, 1923) продемонстрировал, что ночные бабочки способны находить спрятанные цветки, очевидно, руководствуясь при этом запахом; однако значение обонятельного восприятия для ориентации у многих видов остается невыясненным. Шреммер (Schremmer, 1941) обнаружил, что ориентация по запаху очень важна для только что вылупившихся Plusia (Autographa) gamma, которые, между прочим, не являются ночными. Позднее это может развиться в постоянство к одному запаху, а также и к цвету. Вторично ли такое связывание с запахом - вопрос чисто семантический.

При более подробном изучении обонятельной аттрактации (Brantjes, 1973) оказалось, что этот процесс можно разделить на различные этапы: дальнюю ориентацию, близкую ориентацию, решение посетить цветок и в конце концов ориентацию в цветке. У бражников, используемых в этих экспериментах, наличие запаха стимулировало своего рода "разминку" (вибрацию мышц торакса), а если они уже были в полете, то характер полета изменялся от случайного к особому поисковому полету, который приводил к цветку и к решению его посетить. Когда источник запаха найден, хоботок вытягивается и вводится в цветок. Визуальный сигнал входит в цепь реакций у одних видов меньше, чем у других, и может даже преобладать, например у Macroglossa (Knoll, 1923).

Вопрос о визуальной аттрактации у ночных опылителей чрезвычайно труден. Тот факт, что ночные бабочки различают цвета в темноте, не свидетельствует о полезности белого цвета, преобладающего у этих цветков, он также не свидетельствует о наличии визуальной аттрактации у бледно окрашенных цветков типа Hesperis tristis. Довольно необычный пример описан Фогелем и Мюллер-Доблисом (Vogel, Müller-Doblies, 1975). Зеленые лепестки Narcissus viridiflorus не только узкие, но и обладают очень сильным запахом.

Среди животных, посещающих цветки, самые длинные хоботки обнаружены у ночных бабочек, особенно у знаменитого Xanthopan morgani f. praedicta, который опыляет в естественных условиях Angraecum sesquipedale (длина шпорца 25-30 см).

Хороший пример "среднего" цветка, опыляемого ночной бабочкой, представляет собой Lonicera periclymenum. Отсутствие посадочной площадки крайне затрудняет работу шмелей в этом цветке, даже если эти крупные пчелы могут добраться до нектара, а их "трюки", которые они совершают внутри и около каждого цветка, весьма забавны и с очевидностью демонстрируют отрицательную функцию синдрома адаптации. Возможно, что первоначальный тип базитонической орхидеи опылялся пчелами; позже некоторые роды стали опыляться чешуекрылыми. Хорошим примером опыляемого дневными бабочками цветка служит ярко окрашенный Anacamptis pyramidalis; слабо окрашенный Gymnadenia conopea посещается и ночными и дневными бабочками, а зеленовато-желтая Platanthera - главным образом ночными и сумеречными бабочками. Все эти цветки имеют настолько длинные и узкие шпорцы, что пчелы едва ли могут что-либо получить от этих цветков.

Наиболее характерной особенностью ночных бабочек является их ночной образ жизни, и синдром опыляемых ими цветков теперь очевиден, если учесть то, что уже было сказано ранее. Как и в других группах, мелкие примитивные ночные бабочки составляют исключение. Некоторые из них ведут дневной образ жизни и в своем поведении сходны с дневными бабочками. Другие довольно дистропны.

Ночной образ жизни, длинные хоботки и парение - три характерные черты ночных бабочек в связи с опылением. Однако все эти черты свойственны не только ночным бабочкам. Известны ночные пчелы; они конкурируют с примитивными ночными бабочками, обладающими короткими хоботками. Два других признака обнаруживаются у различных насекомых и свойственны наиболее крайним видам цветочных мух (Bombiliidae, Nemestrenidae) и Nemognathus (цветочный жук). Эти насекомые (большинство из которых, во всяком случае, дневные) опыляют цветки сходного типа и могут конкурировать с более высоко развитыми ночными бабочками.

Кроме того, дневные бражники особенно сильно конкурируют с опыляющими птицами (парящими колибри), и поэтому синдромы цветков, опыляемых чешуекрылыми и птицами, крайне просты: яркая окраска и большое количество нектара. Порш (Porsch, 1924) показал, что это сходство распространяется так далеко, что птицы (не всегда намного большие^*, но гораздо более сильные) признают в дневных бражниках конкурентов и прогоняют их. Однако в экологии опыления всегда можно найти альтернативный вариант, а поэтому не стоит удивляться, что по некоторым данным в Южной Америке ночные бабочки (Castnia eudesmia) отгоняют птиц от растения (Puya alpestris), на котором они питаются (Gourlay, 1950).

^* (Нередко человек, не видевший колибри, путает их с большими бражниками, такими, как Acherontia.)

По-видимому, главные различия между синдромами орнитофильного опыления и опыления дневными чешуекрылыми заключаются в наличии или отсутствии запаха, в узкой и часто извитой трубке у цветков, опыляемых ночными бабочками, и в подвижных пыльниках (не фиксированных как при орнитофилии). К тому же венчики не нуждаются в одинаковой механической устойчивости: клюв птиц и хоботок ночных бабочек крайне различны. Обычно бабочки втягивают нектар через очень узкую и часто длинную трубку; птицы черпают его очень крупным клювом. Следовательно, опыляемые птицами цветки имеют более вязкий, т. е. более концентрированный, дающий больше энергии нектар. Птицам присуща ультрафиолетовая слепота. Помимо цветовых, различия между цветками, опыляемыми бабочками и птицами, неясны. Caesalpinia pulcherrima (Vogel, 1954) представляет собой промежуточный случай, так как она без запаха, но часто посещается птицами.

Она относится к психофильным растениям благодаря наличию места для посадки в виде жестких нитей и обычно опыляется крупными американскими бабочками. Круден и Герман-Паркер (Cruden, Herrmann-Parker, 1979) показали первичность психофилии.

11.1.7. Другие беспозвоночные

Было обнаружено, что и другие беспозвоночные, даже раки-отшельники (Alexander, Woodell, 1979), посещают цветки, но связи между цветком и таким опылителем обычно не ясны. Общеизвестный, но неясный случай - малокафилия, т. е. опыление улитками и слизнями. Об этом явлении время от времени сообщалось в различных публикациях, но даже лучшие примеры такого опыления, например Rohdea (Loew, 1895), очень нуждаются в подтверждении (Lorougnon, 1973).

Маленькие животные, ползающие взад и вперед, наталкиваются на какой-либо источник пищи, до которого можно добраться и использовать его, и они используют все, что обнаруживают. Как пыльца, так и нектар служат превосходным источником пищи, не говоря уже о мягких сочных тканях цветков. Поэтому неудивительно, что в цветках находят большое количество беспозвоночных и неспециализированных насекомых. Многие из них слизывают нектар или едят пыльцу, а их тела обильно покрыты пыльцой. Летая с одного цветка на другой, они могут произвести опыление - гейтоногамию. То, что это не просто теоретическое предположение, показано многими исследованиями, проведенными на представителях различных семейств беспозвоночных, обнаруженных на цветках (Porsch, 1958)^*. Однако, даже если может быть установлена определенная связь между насекомым и цветком, эти аллотропные животные могут быть только случайными опылителями, примерно такими же, как мальчишка на вишневом дереве. Если же считать их неслучайными опылителями, то нужно установить, что цветочная пища является обычной составной частью их диеты, побуждая этих животных совершать регулярные повторяющиеся от сезона к сезону посещения. Однако это наблюдалось эпизодически; но не всегда исключено, что таких "нарушителей границ" просто игнорируют, подчиняясь предвзятому мнению о "правильном" опылении (см. Porsch, 1958; Mesocerus marginatus).

^* (Замечательно, что много своих исследований Порш проводил на цветках Listera ovata, рассматриваемых Дарвином как наиболее типичные цветки орхидных, но экологически примитивные, опыляемые наездниками. Открытый, поблескивающий нектар на верхушке губы обычно привлекает примитивных опылителей; см. фотографии, сделанные Проктором и Ричардсом (Proctor, Richards, 1978).)

Небольшое число насекомых, упомянутых Поршем, наблюдается на цветках столь часто, что их можно считать обычными опылителями. В некоторых других случаях даже из одного-единственного наблюдения можно сделать вывод, что оно касается обычного опылителя, а именно если остаются несколько поллиниев, свидетельствующих о нескольких визитах на цветок орхидных (Chloroperla torrentium; Porsch, 1958), или несколько переносчиков, имеющих отношение к посещениям цветка асклепии (неидентифицированные Heteroptera на Asclepias sp; Fægri). В этом отношении наиболее интересную группу представляют собой Heteroptera: обычно их появление на цветке можно объяснить наличием скорее сочных тканей цветка, чем нектара; тем не менее они могут производить регулярное опыление, но если эти животные повреждают завязь, растение ничего не получит от таких посещений. Для выяснения этого вопроса необходимы дальнейшие исследования.

До сих пор исследования Хагерупа, касающиеся активности трипсов на цветках Calluna и Erica, являются одним из немногих хороших примеров опыления другими беспозвоночными; однако имеется основательная причина полагать, что эти две группы насекомых и другие мелкие незначительные и малозаметные животные могут иметь большее значение в опылении, чем полагали до сих пор. Фактически обнаружено, что они являются дополнительными опылителями и их активность противоположна активности опылителей таких растений, как Phlox и люцерна. По некоторым данным (Soria Vasco, 1970) трипсы (Frankliniella parvula) опыляют какао во время сухих периодов.

В этой связи можно отметить курьезное наблюдение о том, что нимфы Tyora опыляют в Гане какао (вне естественного ареала этого дерева). Ползая по цветкам, они "перетаскивают" пыльцу на своем восковом покрытии (Kaufmann, 1973). Это очень необычный таксон насекомых (Homoptera), необычная аттрактация (Tyora - "малый" паразит на Theobroma), а также необычная стадия развития: ведь обычно опылители - взрослые формы.

Гринфельд (1959) сообщил о некоторых очень интересных наблюдениях над ночным опылением подсолнечника различными необычными опылителями. Среди них он обнаружил бабочек (различные сельскохозяйственные вредители), златоглазок, уховерток и кузнечиков. Корзинки подсолнечника, открытые ночью, но закрытые днем, дают 23,6 % семян, тогда как корзинки, непрерывно закрытые и днем и ночью, - только 5% семян. Очевидно, что активность ночных опылителей еще недостаточно хорошо изучена.