11.2. Позвоночные как опылители

Поскольку в Европе нет позвоночных-опылителей, они не упоминаются в трудах классиков экологии опыления, однако совершенно ясно, что позвоночные играют очень важную роль на других континентах.

Сравнивая позвоночных-опылителей с беспозвоночными, надо иметь в виду, что позвоночные, в особенности теплокровные, характеризуются более высокими, постоянными и более сложными пищевыми потребностями, чем взрослые формы насекомых, и что они нуждаются в относительно большем количестве белков в сочетании с высокоэнергетической пищей - углеводами или жирами. Потребность в белке обычно удовлетворяется за счет других источников еще до того, как они посетят цветок. Однако есть случаи, когда птицы и некоторые летучие мыши, поедающие пыльцу, частично или полностью удовлетворяют ею потребности в белковой пище.

Пыльца была обнаружена в желудке у колибри в различных музеях. Порш (Porsch, 1926 а) сообщал о нектарнице Anthotreptes phoenicotis, собирающей пыльцу Casuarina, обычно опыляемой ветром. Черчиль и Христенсен (Churchill, Christensen, 1970) отмечают, что щетиноязычные попугаи (Glossopsitta porphyrocephala) пользуются языком для сбора пыльцы Eucaliptus diversifolia. Нектар, когда он вытекает из этих же цветков, используется как дополнительная пища. В этой комбинации пыльца дает больше пищи, чем нектар, который обычно не может образоваться в количестве, достаточном для такой большой птицы (приблизительно 50 г).

По данным Марча и Сэдлера (March, Sadleir, 1972), голуби в Северной Америке определенную часть года питаются пыльцой Tsuga. Несомненно, со временем будут обнаружены и другие случаи, и тогда можно будет показать, что тот же самый путь эволюции, который привел к зависимости цветков от беспозвоночных (пчел), существует и у позвоночных, удовлетворяющих свои энергетические потребности и потребности в белках за счет цветков.

Нет никаких данных, свидетельствующих о том, что пыльца служила первичным аттрактантом для позвоночных. Исходным аттрактантом явился сахар, и он имеется почти во всех случаях. Между прочим, легкоусвояемые сахара необходимы для животных, характеризующихся таким высоким уровнем метаболизма, как колибри, съедающая в день такое количество пищи, которое в 2 раза превышает ее собственный вес.

Энергия, заключенная в насекомых как пище, может быть ничтожно малой по сравнению с энергией сахара, но насекомые как пища очень важны из-за содержащихся в них химических компонентов.

Другое очень важное различие между позвоночными и насекомыми - большая продолжительность жизни первых, по крайней мере год или более по сравнению с несколькими весенними неделями, реже несколькими месяцами активной жизни взрослых насекомых. Позвоночные нуждаются в пище круглый год. Поэтому позвоночные-опылители обитают преимущественно в тропиках^*, где цветки доступны в течение всего года. Птицы в какой-то степени компенсируют сезонное отсутствие цветков за счет миграций. Колибри движутся на север в США, Канаду и даже на Аляску, следуя за цветущими растениями, к которым они адаптированы. Робертсон нашел, что появление Trochilus colubris в Иллинойсе совпадает с цветением орнитофильных видов Lobelia, Tecoma, Castilleja, Lonicera и других. Некоторые выносливые мигранты могут отказаться от красного клевера, люцерны или даже от расклевывания фруктов, переходя, таким образом, на более примитивную пищу. При чтении соответствующей литературы часто складывается такое впечатление, что позвоночные, посещающие цветки, предпочитают в качестве энергии нектар, но они могут также использовать и другие источники энергии. Некоторые птицы (и летучие мыши?), вероятно, не могут переходить на другую пищу и зависят от снабжения постоянной пищей круглый год.

^* (Именно ровность тропического климата, т. е. отсутствие сезонных изменений, а не высокие температуры (Troll, 1943) имеет огромное значение; об этом свидетельствует наличие позвоночных опылителей довольно высоко в горах (например, Vogel, 1958), даже в районах, где регулярны ночные заморозки (в высокогорных областях Африки) и где насекомые вынуждены прекращать свою активность, защищаясь от превратностей климата (Hedberg, 1964).)

Многие мелкие растительноядные или всеядные позвоночные, особенно млекопитающие, такие, как белки и низшие приматы (Petter, 1962), обитают в кронах деревьев и питаются цветками, частями цветков или высасывают нектар. Многие, вероятно большинство из них, разрывают цветки, хотя даже они могут более или менее случайно оставить несколько опыленных пестиков. Для того чтобы выявить связи между возможными регулярными опылителями и цветками, которые они опыляют, было проведено много исследований. Довольно неожиданный случай, который, очевидно, следует принять как установившиеся взаимоотношения, - это случай опыления исходно орнитофильного Freycinetia arborea крысами на Гавайях. Ночью крысы (Rattus hawaiensis) поднимаются на деревья, чтобы питаться сочными прицветниками, и в это время переносят пыльцу (Degener, 1945). Имеются данные (Сое, Isaac, 1965) об опылении Adansonia) digitata мелкими приматами (толстохвостыми галаго, Galago crassicaudatum). Несомненно, и другие примитивные приматы также производят опыление. Их неспособность летать ограничивает не только передвижение от одного растения к другому, но и активность как перекрестных опылителей. До некоторой степени это компенсируется большим количеством пыльцы, которая прилипает к их шерсти.

В изучении распространения позвоночных, особенно четвероногих опылителей, в последние годы были сделаны большие успехи. Зуссман и Равен (Sussman, Raven, 1978) опубликовали обзор, посвященный опылению лемурами и сумчатыми. Джензен и Терборг (Janzen, Terborgh, 1979) приводят примеры опыления приматами в лесах Амазонки. Рурке и Вайнс (Rourke, Wiens, 1977) приводят данные, свидетельствующие о конвергентной эволюции южноафриканских и австралийских Proteaceae и соответственно грызунов и сумчатых.

Многие из этих предполагаемых или сомнительных опылителей всеядны и не имеют никаких специальных адаптации для посещения цветков. Другие более или менее специализированы, например мелкие сумчатые юго-западной Австралии Tarsipes spencerae (поссум-медоед, или нулбенгер) представляют собой в этом отношении высший тип (Glauert, 1958). Эти животные напоминают землероек, длина их тела около 7 см, длина хвоста 9 см. Их мордочки сильно удлинены, большая часть зубов редуцирована или отсутствует, но язык очень длинный, расширяющийся, червеобразный. Его наружная часть похожа на щетку и хорошо приспособлена для сбора нектара из узких трубок цветков. Вероятно, их главная пища - нектар различных Proteaceae. Источник белка пока не известен.

Кроме Tarsipes Моркомб (Morcombe, 1969) описал там же другое антофильное сумчатое - вновь открытое "потерянное" Antechinus apicalis. Описана также эндемичная крыса - Rattus fuscipes, которая посещает соцветия Banksia attenuata и, возможно, другие Proteaceae. Она, очевидно, питается не нектаром, но в противоположность сумчатым проявляет относительно незначительную морфологическую адаптацию к посещению цветков. Это не является неожиданностью, поскольку крысы появились в Австралии недавно в сравнении с сумчатыми.

Двум классам позвоночных - птицам и летучим мышам - соответствует определенный синдром в цветках. Их следует рассматривать отдельно. Другие опылители-позвоночные представляют большой теоретический интерес, так как, по-видимому, среди них есть примеры адаптации животных к существующим типам цветков. В этом смысле они показывают адаптационную способность животных. У более эволюционировавших типов они могут служить аргументом, свидетельствующим об адаптации. Очевидно, адаптация животных в эволюционном отношении более молодая. Бейкер и Хурд (Baker, Hurd, 1968) недавно высказали мнение о том, что опыление позвоночными должно было произойти из синдромов опыления насекомыми.

О молодости синдромов опыления позвоночными свидетельствует также скудость адаптаций. Если адаптации некоторых животных, таких, как Tarsipes, очевидны, то адаптации к ним цветков сомнительны, хотя Порш и предполагал их существование еще в 1936 г. Однако нет сомнения в том, что некоторые адаптации должны существовать (Rourke, Wiens, 1977). Холм (Holm, 1978) интерпретирует сильное ветвление многих новозеландских кустарников как адаптацию к опылению четвероногими; ветвление объясняется также защитой против травоядных (Greenwood, Atkinson, 1977). Возможно, оно служит сразу двум целям, но Бекетт (Beckett, 1979) показал, что большинство ветвящихся кустарников изменяет вид перед цветением. Вместе с тем цветки, расположенные близко к почве, часто скрыты от внешних воздействий, и, возможно, для них характерен синдром опыления четвероногими (Wiens, Rourke, 1978).

Возможность более или менее случайного опыления ящерицами во время их посещений цветков была отмечена Элверсом (Elvers, 1978).

11.2.1. Опыление птицами. Орнитофилия

Так как птицы хорошо летают и поверхность их тела не гладкая, у них хорошие внешние предпосылки для опыления. Никого не удивляет, что насекомые получают пищу из цветков, но при этом соответствующие действия птиц вызывают огромное удивление и размышления о том, как у них возникла "идея" использовать нектар цветков (вероятно, к такому отношению привело отсутствие в Европе птиц-опылителей). Одной из выдвинутых идей была идея о том, что опыление возникло в результате поедания птицами цветков, а первично, возможно, было питание плодами^*. Было также предположено, что дятлы или дятлы-сокоеды (Sphyrapicus) иногда меняют свое питание и переходят на соки, вытекающие из дупел (некоторые из них также склевывают плоды; Dendrocopus analis - плоды Cassia grandis). Третья группа "объяснений" предполагает, что птицы преследовали насекомых в цветках и, случалось, находили нектар или прокалывали сочные ткани; или сначала пили воду, собранную в цветках для утоления жажды, так как в тропических лесах вода труднодоступна для животных, обитающих в кронах деревьев. В том, что колибри первоначально преследовали насекомых в цветках, можно убедиться даже в наши дни. Быстрое всасывание нектара затрудняет его идентификацию в желудке птиц, тогда как неперевариваемые остатки насекомых легко распознаются. Однако в орнитологической литературе имеется большое число данных, свидетельствующих о том, что пищеварительные системы птиц бывают наполнены нектаром. Извлечение нектара с помощью прокалывания основания венчика является еще одним доказательством того, что все это делается ради добычи нектара. Насекомые не могут получать нектар таким путем. Некоторые колибри пристрастились к прокалыванию цветков - подобно некоторым перепончатокрылым (Snow, Snow, 1980). Ни одно из насекомых не получает нектара из закрытых цветков Loranthaceae с острова Ява, которые открываются только под ударами птиц, ищущих нектар (Docters van Leeuwen, 1954). То, что птицы посещают цветки, может быть подтверждено даже на очень старых музейных препаратах по наличию пыльцевых зерен в перьях или на клюве (Iwarsson, 1979).

^* (Некоторые примеры этого мы находим 1) у соловьев (Pychonotus), которые едят мясистые прицветники Freycinetia funicular is и действуют как легитимные опылители. Характерно, что этот вид имеет огненно-красные, не имеющие запаха дневные цветки; 2) у полудистропных птиц, которые пьют из мало специализированных цветков, таких, как Bombax (Gossampinus), или срывают лепестки у видов Dillenia; 3) случаи с Boerlagiodendron (Beccari, 1877), который, как говорят, притягивал птиц-опылителей (голубей), имитируя плоды (стерильные цветки); 4) у птиц, опыляющих безнектарные цветки Calceolaria uniflora, у которых они откусывают пищевые тельца (Vogel, 1974).)

Колибри необходимо большое количество энергии, особенно при парении (215 кал/ч на 1 г массы тела). Именно такими большими затратами энергии на парение и полет (плюс отдых) можно объяснить маленький размер этих птиц. После периода голодания запасы питательных веществ могут сильно понизиться, несмотря на низкие скорости метаболизма во время сна.

У опылителей с различными энергетическими бюджетами (Schlising et al., 1972) эффективность поглощения нектара и его метаболизм различны. Наличие цветков с большим количеством нектара является сигналом, заставляющим колибри захватывать и оборонять территории (Grant, Grant, 1968; Stiles, 1971). Можно было бы сослаться на миграцию колибри в те места, где эти цветки многочисленны, в особенности в период размножения.

Всякий, кто был свидетелем того, как воробьи полностью разрушают грядку крокусов весной, знает, что эти птицы поедают любую пищу; поэтому естественно, что птицы, "любящие" сахар, рано или поздно обязательно обнаружат его источники в цветках, точно так же, как обнаруживают их воробьи^*. Замечателен способ, при помощи которого растения и птицы сами приспособились друг к другу, но опять-таки это не более, но и не менее замечательно, чем взаимная адаптация растений и насекомых.

^* (Отмечали (McCann, 1952), как воробьи и зяблики в Новой Зеландии учат птиц грабить цветки, прокалывая их у основания (см. также Swynnerton, 1915.; Iyengar, 1923). В садах южной Европы часто наблюдали, что местные мало адаптированные птицы грабили интродуцированные орнитофильные растения (Abutilon, Erythrina), главным образом повреждая цветки, но иногда также и опыляя их. Сравните с замечательным способом, которым черные дрозды на островах приспособились забирать нектар из чилийского Риуа, культивируемого на этих островах (Ebbels, 1969).)

С точки зрения опыления было абсолютно не важно, посещают ли птицы цветки ради нектара дли ради поимки насекомого, до тех пор пока эти посещения не стали регулярными. Является ли нектар или насекомое причиной посещения - это проблема адаптации, а не функции. На Яве Zosterops посещает не орнитофильную Elaeocarpus ganitrus, чтобы собирать клещей, которые находятся в цветках в огромном количестве (van der Pijl).

Несомненно, что птицы садились на цветки по всем упомянутым выше причинам. Пример с воробьями показывает, что это имеет место и в настоящее время. Даже если с точки зрения садовода цветки были повреждены, они были успешно опылены. Повреждение цветка само по себе не имеет большого значения, если не повреждается пестик. Ведь взрывные цветки тоже сами разрушаются. Есть наблюдения, что воробьи опыляли грушевые деревья (К. Fægri).

Другие такие же случайные посещения цветков дистропными птицами недавно были зарегистрированы у мигрирующих в Англию птиц, прилетающих из более южных районов (Ash et al., 1961). Кэмпбелл (Campbell, 1963) наблюдал, как различные птицы в Англии преследовали насекомых в цветках и при этом на них попадало очень небольшое количество пыльцы.

Из этих примеров дистропных посещений цветков видно, что существует постеленный переход через определенных аллотропных птиц со смешанной диетой, в которой нектар составляет один из ингредиентов (Porsch, 1924), к эутропным, в результате чего устанавливается истинная орнитофилия.

В течение длительного времени проводились наблюдения за посещениями цветков колибри. Орнитофилия как феномен, признанный с научной точки зрения, была установлена Трелизом (Trelease, 1881) в конце прошлого столетия, а Джохоу (Johow, 1900), Фриз (Fries, 1903) и главным образом Верт (Werth, 1915) изучили ее более подробно. Однако только тогда, когда Порш в 20-х годах нашего столетия (см. ссылки) собрал огромное количество данных и сделал убедительные выводы по поводу хорошо известных теперь явлений, орнитофилия была единодушно признана, даже если ее происхождение все еще вызывает споры.

Привычка собирать нектар, очевидно, является полифилетической, возникшей у различных групп птиц в различных районах. Наиболее известным примером высокой адаптации служат колибри (Trochilidae) Северной и Южной Америки. Колибри, вероятно, первоначальна были насекомоядными, но позже переключились на нектар; их птенцы помимо нектара все еще едят насекомых (их растущий организм требует повышенного содержания белков). То же самое наблюдается и у насекомых^*. Замечательно, что птицы довольно редко используют пыльцу как источник белка.

^* (Марден (Marden, 1963) описывает чудесную историю о мухах, привлеченных запахом цветков Stanhopea graveolens, за которыми охотился спрятавшийся паук, а за ним в свою очередь охотился колибри (Glaucis hirsuta), опыливший цветок.)

Другой американской группой более или менее эутропных птиц, питающихся цветками, являются гораздо менее важные птицы, питающиеся сахаром (Coerebidae). В Старом Свете у других семейств появились такие же признаки, как у колибри, даже если их адаптация обычно менее значительна. В Африке и Азии обитают нектарницы (Nectarinidae), на Гавайях - гавайские цветочницы (Drepanididae), тесно связанные с местными лобелиями, в Индо-Австралийской области - медоеды (Meliphagidae) и щеткоязычные медовые попугаи или небольшие попугаи лори (Trichoglossidae).

Менее специализированные опылители цветков со смешанной диетой (аллотропные опылители) также активны, но как опылители в гораздо меньшей степени, особенно в более простых опыляемых птицами цветках (Bombax, Spathodea); это показывает, что цветы и их птицы, возможно, развивались параллельно, влияя друг на друга. Опылители имеются во многих других семействах, например у некоторых тропических соловьев (Pycnonotidae), у скворцов (Sturnidae), иволги (Oriolidae) и даже среди тропических дятлов (Picidae), где бахрома на кончике языка служит первым признаком морфологической адаптации.

Цветососовые (Dicaeidae) посещают разнообразные цветки, демонстрируя при этом любопытную "специализацию" к одной группе растений, а именно к тропическим Loranthoideae, у которых они не только посещают орнитофильные цветки, но также приспосабливаются к перевариванию плодов и распространению семян (Docters van Leeuwen, 1954). Наиболее старые наблюдения об опылении птицами в Новом Свете были сделаны Кейтсби (Catesby, 1731-1743) и Рамфиусом (Rumphius, 1747) в Старом Свете.

Районы, в которых найден какой-либо тип орнитофилии, практически охватывают Американский континент и Австралию и далее тропическую Азию и пустыни Южной Африки. Согласно Верту (Werth, 1956b), Израиль является северной границей этой области, причем Cinnyris посещает цветки красной Loranthus, а недавно Галил (Galil, в печати) сообщил нам об изобилии этих птиц на растущих в садах растениях.

В горах Центральной и Южной Америки число орнитофильных видов необыкновенно велико. Если пчелы имеются на высоких возвышенностях Мексики, то они так же эффективны в качестве опылителей, как и птицы, за исключением того, что при неблагоприятных условиях птицы эффективнее (Cruden, 1972b). Однако виды Bombus не очень чувствительны к климату. Их присутствие может полностью изменить картину, как это показано ван Леувеном (Docters van Leeuwen, 1933). На подобные результаты опыления Rhododendron в горах Папуа указывает Стивенс (Stevens, 1976).

Очевидно, что в Австралии и Новой Зеландии число эутропных опыляющих насекомых также низко и функцию высших пчел, выполняемую ими на других континентах, берут на себя птицы (ср. преобладающую роль орнитофильного рода Eucalyptus). Мы имеем довольно точные данные о приуроченности орнитофильных семейств растений только к определенным районам (процентное отношение).

Отдельные случаи питания цветками у различных групп птиц, их географическое распространение и одиночные случаи орнитофильных типов цветков во многих группах растений - все это указывает на то, что орнитофилия возникла относительно недавно.

Способность парить, хорошо развитая у колибри (Greenewait, 1963), редка у других групп птиц; она наблюдается, например, у питающихся медом Acanthorhynchus и плохо развита у азиатских Arachnothera. Некоторые птицы могут парить в потоке сильного встречного ветра.

Яркость оперения, приводящая к значительному сходству окраски птиц и цветков, может показаться довольно странной. У нас есть основание рассматривать этот факт с точки зрения защитной окраски. Ван дер Пэйл наблюдал, что хорошо заметная стая красно-зеленых Loriculus (яркоокрашенных висячих попугаев) становится незаметной при посадке на цветущую Erythrina. Очевидно, эти животные в значительной степени уязвимы, когда они неподвижны во время еды.

Грант (Grant, 1949b) утверждал, что "постоянство" к цветкам слабо развито у птиц и что их особенности питания слишком сложны. Сведения об эволюции постоянства к цветкам у разных авторов различны. Сноу и Сноу (Snow, Snow, 1980) предполагают очень близкую связь - монотропную, по нашей теперешней терминологии, - между Passiflora mixta и Ensifera ensifera. Очевидно, связь между различными видами колибри и растениями, дающими им пищу, сильно варьирует, начиная от строгой территориальности и до весьма неэффективной стратегии последовательных посещений, когда птицы используют любой доступный источник нектара (Snow, Snow, 1980). Необходимо учитывать также возможность научения у птиц. Если допустить разнообразие, то непостоянство может быть обусловлено отсутствием должного различия между обманом и предпочтительным постоянством. Птицы питаются любой пищей, естественно поэтому, что, если происходит обильное цветение и в наличии большое количество нектара, очевидное предпочтение птиц в этом случае будет просто вопросом статистики и не будет зависеть от пищи как таковой. Если такое цветение отсутствует, то они могут перелетать от одного вида к другому или даже использовать другую пищу. Любое наблюдаемое постоянство будет производить сильное впечатление, даже если длина трубки цветка, длина клюва, состав нектара и т. д. могут играть роль в селекции цветков. При чрезвычайных обстоятельствах (миграция и гнездование) птицы едят (разнообразные?) цветы. Джохоу (Johow, 1900) заметил в Чили, что колибри могут даже переключаться на европейские фруктовые деревья или виды Citrus. Хемитропные птицы более часто переключаются на плоды (нанося этим определенный ущерб). В тропиках птицы особенно предпочитают свежие цветущие деревья. Экологическое значение этого, конечно, не абсолютно, а относительно и может иметь селективное значение.

Филогенетическое развитие тропических видов растений и наиболее высокоразвитых групп опылителей привело к определенному и легко распознаваемому синдрому опыления птицами, исключающему других опылителей^*. Любые случайные комбинации в данном случае невозможны. Обоюдная зависимость хорошо прослеживается на примере гавайских цветочниц Drepanididae и опыляемых ими цветков, которые, когда птицы были истреблены, стали автогамными (Porsch, 1930; Amadon, 1947).

^* (Для дифференциальной диагностики классов орнитофильных цветков и цветков, опыляемых дневными чешуекрылыми. Различия - довольно неотчетливые, особенно у американских растений.)

Некоторые опыляемые птицами цветки принадлежат к щетковидному типу (Eucalyptus, головки Proteaceae и Compositae; Mutisia), другие - к типу цветков с зевом с наклонным профилем (Epiphyllum) или к трубчатому (Fuchsia fulgens). Типично орнитофильными являются некоторые мотыльковые (Mucuna spp., Erythrina).

Тот факт, что орнитофильными оказываются различные типы цветков, свидетельствует о недавнем развитии орнитофилии, находящейся на вершине предшествующих экоморфологических организаций, определяющих типы строения и т. п., но приводящих к вторичной конвергенции столбика. Отдельные случаи сходства между неродственными цветками, рассматриваемые некоторыми морфологами как таинственная "повторяемая пара", другими - как ортогенетические, вероятно, представляют собой параллельную адаптацию в сфере опыления. Рассматривая филогению этих конвергентных изменений, мы можем сказать, что в некоторых филогенетических линиях они часто возникают независимо друг от друга.

Синдром орнитофилии описан в табл. 7, в которой иллюстрируется соответствие цветков этологии рассматриваемых птиц (ср. также обсуждение рода Salvia).

Некоторые комментарии к таблице будут не лишни. Взаимоотношения - частично позитивные (аттрактивные), частично негативные (исключающие конкурирующих посетителей). Пренебрежение перепончатокрылых к цветкам, опыляемым птицами, является исключением, наблюдаемым у Mimulus cardinalis, видов Monarda и Salvia splendens в любом ботаническом саду. Уже Дарвин отмечал, что пчелы пренебрегали Lobelia fulgens, растущей в саду среди мелиттофильных видов.

Эффективность этого синдрома доказывается тем, что типичные цветки, опыляемые птицами, произрастая в европейских садах, привлекают внимание короткоклювых, неадаптированных дистропных птиц, а также тем, что птицы, опыляющие цветки, немедленно распознают и затем пытаются использовать цветки опыляемых птицами интродуцированных растений (Porsch, 1924). Размер цветка не входит в синдром. Многие цветки, опыляемые птицами, сравнительно малы. Цветки, опыляемые птицами, обычно глубокие, не принадлежат к какому-либо одному определенному классу, однако наиболее характерны среди них щетковидные и трубчатые.

Птицы, опыляющие цветки, не всегда ограничиваются теми видами цветков, которые обладают этим синдромом. Как уже упоминалось, если нет нектара, они будут поедать также "неадаптированные" цветки.

Эта таблица нуждается в одном уточнении. Существуют региональные дифференцированные признаки цветков для колибри и для других птиц. У первых (американских) цветки прямостоячие или поникшие, с открытыми органами, готовыми к опылению парящими опылителями (ср. Pedilanthus, Quassia). Считается, что колибри неохотно садятся на прямостоячие цветки (Frankie, 1975). У последних (азиатских и африканских) посадка производится около цветка, причем сам цветок указывает на посадочную площадку (Spathodea campanulata, Protea, Aloe). С этой точки зрения мы могли бы проанализировать виды Fuchsia и Erythrina (Toledo, 1974) для подтверждения их "американского" внешнего вида или внешнего вида "Старого Света", - по выражению Линнея: Hie flos facien americanam habet (или что-нибудь в этом духе). Имеются "американские" цветки с посадочными площадками, например Heliconia rostrata.

У чилийской Puya (подрод Puya) внешняя часть каждого неполного соцветия стерильна и образует своеобразное место для посадки^* наподобие насеста, которое используется легитимными опылителями, представителями Icteridae (Gourlay, 1950) и дроздами в Англии (Ebbels, 1969). Прекрасный пример специально образованной структуры сходного типа мы находим у представителя африканской флоры Antholyza ringens. Из-за отсутствия мест для посадки цветки некоторых американских растений, выращиваемых на Яве, оказываются недоступными для питающихся нектаром животных, поэтому они прокалывают их (van der Pijl, 1937а). Африканский Aloë ferox в Чили опыляется не колибри, а тираннами (Elaeina) (Johow, 1901). Круден (Cruden, 1976) приводит другие примеры (вид Eucalyptus и Leonotis), когда адаптации для посадки птиц отрицательно влияют на опыления колибри интродуцированных в Америку растений. Однако на американских континентах произрастает много растений, опыляемых садящимися на них птицами (Toledo, 1975). Вместе с тем многие орнитофильные цветки Старого Света, не имеющие посадочных площадок, следует рассматривать, во всяком случае в этом отношении, как цветки, проявляющие синдром опыления колибри. Одним из характерных признаков цветков является то, что их половые органы скрыты (Gill, Conway, 1979).

^* (Имеется прекрасная иллюстрация (рис. 13) в J. Roy. Horticult. Soc., 87 (1962).)

Относительно пункта 2 табл. 7 можно сказать, что многие цветки, опыляемые птицами, - белого цвета. Связь между птицей и цветом не абсолютна. В некоторых географических районах цветки, опыляемые птицами, большей частью не красные (например, на Гавайях). Однако об общем значении красного цвета свидетельствуют статистические данные, показывающие относительное его преобладание в тропиках, особенно в Андах (см. Porsch, 1931а; данные по Южной Африке - Vogel, 1954). Упомянем также о цветовом предпочтении Trochilidae, известном каждому наблюдателю и кроме того об общих сенсо-физиологических исследованиях, которые свидетельствуют о высокой чувствительности птиц к красному цвету и значительно более низкой - к синему. Так как истинно красный цвет невидим для большинства или даже для всех опыляющих насекомых, красные цветки, видимые птицами (и человеком) представляют собой свободную экологическую нишу, открытую для использования (К. Grant, 1966). Для мигрирующих американских птиц-опылителей - и для сезонных, и для нерегулярных - красный цвет обычно является общим сигналом, указывающим на доступность подходящего источника нектара (подобно придорожному знаку гостиницы), увеличивающим обычно эффективность посещения. Более подробно эти вопросы разбираются в работе о птицах-опылителях с иллюстрациями и обширными сведениями К. и В. Грантов (Grant, Grant, 1968); см. также (Raven, 1972).

Чувствительность к различным областям спектра у разных видов птиц варьирует. У одного из видов колибри (Huth, Burkhardt, 1972) был обнаружен сдвиг к коротковолновой области спектра по сравнению с видимым спектром человека (от 363 до примерно 740 нм по сравнению с 390 и 750 нм).

У Columnea florida птиц привлекают красные пятна на листьях, тогда как сами цветки спрятаны. Поскольку это пятно не воспроизводит форму цветка, можно предположить высокую степень умственной интеграции у опыляющих Columnea florida птиц (Jones, Rich, 1972).

К цветкам с яркой, контрастной окраской следует отнести цветки у видов Aloë, Strelitzia и многих бромелиевых.

По пункту 3 необходимо заметить, что зигоморфия (обычный признак энтомофилии) в орнитофильных цветках образуется в двух аспектах при удалении иногда опасного более низкого края. Эта типичная форма характерна даже для орнитофильных Cactaceae, остальные представители которого имеют обычно актиноморфные цветки (см. ниже). Цветками, у которых отсутствуют элементы, обычно представляющие собой посадочные площадки для насекомых и препятствия для птиц, можно любоваться в цветочных магазинах, например красными цветками Corytholoma.

Пункт 4 ставится под сомнение в работе Сноу и Сноу (Snow, Snow, 1980), хотя частично признается его возможность (Datura). Однако их точка зрения относительно того, что жесткие базальные части цветочных трубок защищают нектар от "воровства", вполне приемлема.

Относительно пункта 5 мы можем добавить, что запах сам по себе не является препятствием, но для орнитофилии характерно его отсутствие. Он все еще присущ переходным цветкам, таким, как Bombax и Spathodea. По некоторым данным (von Aufsess, 1960) пыльца и нектар орнитофильных цветков обладают настолько слабым запахом, что пчел невозможно научить различать его.

Для того чтобы получить представление о количестве нектара у орнитофильных цветков (пункт 6), следует (в ботанических садах умеренной зоны) напомнить о Phormium или Aloë, с которых нектар стекает буквально каплями, или Protea с полуострова Кейп-Код. Нектар орнитофильных растений не может быть слишком вязким, даже если он более концентрирован, чем нектар цветков, опыляемых бабочками. В противном случае не могла бы функционировать капиллярная сосудистая система растения, доставляющая питательные вещества к различным органам (Baker, 1975).

Трубчатые цветки (пункт 8) часто возникают у сростнолепестных, но они "импровизируются" у многих Choripetalae, таких, как Cuphea, виды Cadaba, Tropeolum, Fuchsia и Malvaviscus. В противоположность коротким трубках мелиттофильных видов у орнитофильного Iris fulva, обнаруженного Фогелем (Vogel, 1967), имеется длинная трубка с прочными стенками. Птицы могут высовывать языки и использовать цветочные трубки, превышающие по длине клювы. Короткоклювые колибри обычно прокалывают цветки и воруют нектар.

У Pitcairnia, демонстрирующей крайнюю степень орнитофилии, обычный неспециализированный, довольно короткотрубчатый цветок бромелиевых образует длинную трубку с зевом путем скручивания внутреннего лепестка, который соединяясь с двумя верхними лепестками, образует свод цветка с пыльниками и рыльцем, расположенными в верхней части, как в цветке с зевом, не в центре, как это характерно для данного семействаю Сходство между огненно-красными цветками P. nabilis и цветками Salvia splendens или Anapaline (Iridaceae) поразительно (ботанический сад, Берлин, К. Fægri).

Что касается пункта 10 - отсутствие указателя нектара, - то следует отметить, что сильная редукция и дефлексия кончика венчика так или иначе затрудняют расположение указателя нектара.

Мы уже упоминали, что переход к орнитофилии в основном произошел недавно, но у некоторых групп орнитофилия представляется более давней. Порш (Porsch, 1937а), увы, без всяких на то доказательств, полученных в естественных условиях, выделил надродовую группу у Cactaceae (Andine Loxantocerei), у которой, по-видимому, орнитофилия в трибе закрепилась. Сноу и Сноу (Snow, Snow, 1980) дают другие примеры коэволюции орнитофильных цветков и их опылителей.

Среди Euphorbiaceae с плотным циатием Poinsettia имеет крупные железки и красные прицветники, привлекающие колибри. Для рода Pedilanthus (Dressier, 1957) характерна еще более высокая специализация, появившаяся с начала третичного периода, причем у этого рода железки находятся в шпорцах, цветки прямостоячие и зигоморфные.

Даже у орхидных, имеющих превосходных опылителей - пчел, некоторые виды переключились на орнитофилию в бесконечных поисках новых опылителей, типичных для этого семейства. У южноафриканского рода Disa некоторые виды, вероятно, стали орнитофильными (Vogel, 1954). Поэтому опыляемые бабочками цветки этого рода уже красные, со шпорцем и с редуцированной верхней губой. Мы полагаем, что то же самое происходит и у Cattleya aurantiaca и у некоторых видов Dendrobium в горах Новой Гвинеи (van der Pijl, Dodson, 1966). Посещение птицами цветков Elleanthus capitatus и Masdevallia rosea наблюдал Додсон (Dodson, 1966).

Дресслер (Dressier, 1971) приводит список орхидей, опыляемых птицами, и предполагает, что темный цвет их поллиниев (в отличие от обычного желтого) не контрастирует с цветом клюва колибри, и поэтому у птиц не возникает желания смахнуть их.

11.2.2. Опыление летучими мышами. Хироптерофилия

Как и у птиц, поверхность тела летучих мышей не гладкая, поэтому они обладают большой способностью удерживать пыльцу. Они также летают быстро и могут перемещаться на большие расстояния. В фекалиях летучих мышей была обнаружена пыльца растений, находящихся на расстоянии 30 км. Поэтому не удивительно, что летучие мыши - хорошие опылители.

Первые осознанные наблюдения над посещением цветков летучими мышами были сделаны Бюрком (Burck, 1892) в Бийтензоргском (теперь Богорском) ботаническом саду. Он наблюдал, что плодоядные летучие мыши (вероятно, Cynopterus) посещали соцветия Freycinetia insignis, растения, которое, как сейчас известно, полностью хироптерофильно, в отличие от его близкородственного орнитофильного вида (разд. 11.2.1)^*.

^* (В литературе часто упоминается о наблюдениях Харта (Hart) в Тринидаде в 1897 г., проведенных им на Bauhinia megalandra и Eperua falcata, смущающих неверными выводами.)

Позже некоторые авторы (Cleghorn, McCann - Индия; Bartels, Heide, Danser, Boedijn - Ява) описали и другие случаи, причем пример с кигелией (Kigelia) стал классическим. Уже в 1922 г. Порш (Porsch) высказывал определенные соображения относительно хироптерофилии, отмечая ее характерные признаки и предсказывая многие возможные примеры. После посещения Южной Америки он опубликовал уже на своей родине (Porsch, 1931b) первый хорошо исследованный случай (Crescentia cujete в Коста-Рике, см. также Porsch, 1934-1936).

Благодаря работам ван дер Пэйла (van der Pijl, 1936, 1956) на Яве, Фогеля (Vogel, 1958, 1968, 1969) в Южной Америке, Джегера (Jaeger, 1954), а также Бейкера и Харриса (Baker, Harris, 1959) в Африке опыление летучими мышами сейчас выявлено во многих семействах растений. Оказалось, что некоторые растения, ранее считавшиеся орнитофильными, опыляются летучими мышами (например, виды Marcgravia).

Летучие мыши, как правило, насекомоядны, но, как в Старом, так и Новом Свете независимо появились растительноядные летучие мыши. Возможно, эволюция шла через плодоядность к использованию в пищу цветков. Питающиеся плодами летучие мыши известны в двух подотрядах, населяющих различные континенты, а для африканских Pteropinae характерна смешанная диета. Полагают, что, как и у колибри, питание нектаром развилось в результате охоты за насекомыми в цветках.

Отношения между Megalochiroptera, питающимися плодами и цветами, все еще частично дистропны. Обнаружено, что на Яве Cynopterus поедает цветки Durio и части соцветий Parkia. В восточной части Индонезии и Австралии Cynopterus и Pteropus разрушают многие цветки Eucalyptus, что свидетельствует о несбалансированных до сих пор условиях опыления.

Macroglossinae более приспособлены к цветку, чем даже колибри. В желудках этих животных, отловленных на Яве, обнаружены только нектар и пыльца, причем последняя в таких больших количествах, что ее случайное использование совершенно исключено. Очевидно, пыльца является в данном случае источником белка, который их предки получали из сока плодов. У Glossophaginae использование пыльцы хотя и обнаружено, но кажется менее существенным.

Хоуэлл (Howell, 1974) придерживается мнения о том, что Leptonycteris удовлетворяет свои потребности в белке за счет пыльцы, причем белок в пыльце не только высокого качества, но и в достаточном количестве. Она утверждает также, что химический состав пыльцы цветков, опыляемых летучими, мышами, приспособлен к использованию ее именно этими животными и отличается от состава пыльцы родственных видов, которые опыляются другими животными. Это можно рассматривать как относящуюся к цветкам часть коэволюции синдрома хироптерофилии. До сих пор не выяснен вопрос относительно африканских питающихся плодами летучих мышей, заглатывающих пыльцу.

Было обнаружено, что в классе цветков, опыляемых летучими мышами, прослеживается ранняя боковая ветвь эволюции, образующая свой собственный подкласс, для которого единственным опылителем является Pteropineae. В этих цветках твердая пища (с характерным запахом) представлена только специализированными структурами. Мы не находим здесь ни нектара, ни больших масс пыльцы. Freycinetia insignis имеет сладкий прицветник, виды Bassia и Madhuca - очень сладкий и легко отделяющийся венчик. Возможно, другой вид Sapotaceae, а именно африканская Dumoria heckelii, также принадлежит к этому подклассу.

Летучие мыши Нового Света, питающиеся нектаром, обычно обитают в тропиках, но некоторые из них мигрируют летом в южные штаты США, посещая кактусы и агавы в Аризоне. Нет никаких данных об опылении летучими мышами в Африке, начиная от севера сахары, тогда как Ipomoea albivena в Саутпансбергене в Южной Африке как раз произрастает в тропиках^*. В Азии северная граница опыления летучими мышами проходит на севере Филиппин и острове Хайнань, причем небольшая Pteropinae заходит за широту Кантона. Восточная тихоокеанская граница проходит острым выступом через Каролинские острова к Фиджи. Известно, что Macroglossinae посещали цветки в Северной Австралии (интродуцированные Agave), однако местная Adansonia gregorii имеет все признаки, характерные для хироптерофилии; следовательно, хироптерофилия должна также существовать и на этом континенте.

^* (Возможность опыления летучими мышами белоцветковой древесной стрелиции (Strelitzia nicolai) в восточной области полуострова Кейп-Код необходимо исследовать.)

Знание особенностей опыления летучими мышами может помочь в разрешении загадок происхождения растений. Хироптерофильный цветок Musa fehi свидетельствует о том, что этот вид был интродуцирован на Гавайи, где нет летучих мышей. Хироптерофилия могла иметь место на его родине, в Новой Каледонии, откуда, как установлено несколькими ботаниками, он и происходит.

Для питающихся нектаром летучих мышей характерны разнообразные адаптации. Так, Macroglossinae Старого Света приспособились к жизни на цветках, а именно уменьшились в размерах (масса Macroglossus minimus 20-25 г), имеют редуцированные коренные зубы, длинную мордочку, очень вытянутый язык с длинными мягкими сосочками на конце (а не твердыми щетинками, как отмечается в старых публикациях). Наше описание основано на наблюдениях за жизнью летучих мышей, тогда как отрицание хироптерофилии основано на исследованиях животных, сохраняющихся в спирту.

Точно так же некоторые виды Glossophaginae Нового Света обладают более длинной мордочкой и языком, чем их насекомоядные родственники. У Musonycteris harrisonii длина языка 76 мм, а длина тела 80 мм (Vogel, 1969а). Фогель считает (Vogel, 1958, 1968, 1969), что волоски шерсти Glossophaga особенно хорошо приспособлены к переносу пыльцы, поскольку они снабжены чешуйками, сходными по размеру с чешуйками на волосках, покрывающих брюшко шмеля.

Физиология органов чувств Megachiroptera отклоняется от того, что мы обычно наблюдаем у летучих мышей. Глаза большие, иногда со складчатой сетчаткой (позволяющей быструю аккомодацию), со множеством палочек, но без колбочек (что обусловливает цветовую слепоту). На ночных фотографиях у поедающих плоды Epomops franqueti (Ayensu, 1974) видны огромные, почти такие же как у лемура, глаза. Восприятие запаха, вероятно, играет более важную роль, чем обычно (разделенные перегородками большие носовые полости), а сонарный (слуховой) аппарат развит хуже. По данным Новика (Novick, цит. по Vogel, 1969а), органы сонарной локации имеются у Leptonycteris и других опыляющих Microchiroptera. У американских летучих мышей со смешанным питанием - нектар, плоды и насекомые - сонарный аппарат интактный. Они совершают длительные полеты с очень недолгими посещениями иногда довольно бедных цветков, имеющих менее жесткий венчик (в этом случае чаще наблюдаются парящие посещения).

Macroglossinae имеют мощный полет, который на первый взгляд напоминает полет ласточек. Некоторые виды могут парить почти так же, как колибри. Сходные данные были получены для Glossophaginae (Heithaus et al., 1974).

Наличие определенной гармонии между цветком и животными по структуре и физиологии позволяет создать концепцию о существовании особого типа цветка, опыляемого летучими мышами. Вторичное самоопыление у Ceiba или даже партенокарпия, как у культивируемой Musa, может причинить лишь вред.

Примечательно, что хотя развитие хироптерофилии в Америке происходило независимо и, вероятно, намного позже, чем где-либо, и хотя рассматриваемые летучие мыши развились как независимая линия довольно поздно, основные признаки, составляющие синдром хироптерофилии, одинаковы во всем мире. Во всех районах цветки, опыляемые летучими мышами, и летучие мыши, опыляющие цветки, взаимно приспособлены. Это указывает на общие черты в физиологии всех рассматриваемых летучих мышей. Иногда также в основе развития хироптерофилии в различных линиях могут лежать общие признаки семейств растений.

В сравнительной табл. 8 снова перечислим адаптивный синдром, частично положительный, частично отрицательный.

Следует сделать некоторые замечания по поводу табл. 8.

К пункту 1. Ночное цветение легко наблюдать у бананов, где большие прицветники, закрывающие цветки, раскрываются каждую ночь.

Многие цветки раскрываются незадолго до наступления темноты и опадают ранним утром. Поскольку время активности дневных птиц и сумеречных летучих мышей, а также время раскрывания цветков, опыляемых птицами и летучими мышами, перекрывается, неудивительно, что некоторые хироптерофильные растения посещаются птицами. Верт (Werth, 1956а), очевидно, никогда не проводил ночных наблюдений и поэтому приводит Musa paradisiaca, Ceiba и Kigelia в списке орнитофильных растений, хотя птицы лишь грабят эти цветки.

К пунктам 4 и 5. Исследователь, обладающий некоторым опытом, легко определит запах цветков, опыляемых летучими мышами. Он имеет много общего с запахом самих животных, несущим, вероятно, какую-то социальную функцию при образовании скоплений животных и обладающим также каким-то стимулирующим действием. Было обнаружено, что такой запах оказывает сильное воздействие на особей Pteropus, выращиваемых в неволе.

Такой же запах, напоминающий запах масляной кислоты, обнаружили у плодов, распространяемых летучими мышами (например, гуавы). Это обстоятельство, а также способ представления плодов послужили отправной точкой для развития хироптерофилии в первую очередь в тех таксонах, в которых плоды распространяются летучими мышами - условие, часто встречающееся в тропиках (van der Pijl, 1957). У многих Sapotaceae, Sonneratiaceae и Bignoniaceae это пахучее вещество, возможно, помогает в установлении связей. Фогель (Vogel, 1958) обнаружил наличие резко выраженного запаха летучей мыши у плодов вида Drymonia, тогда как другие Gesneriaceae (Сатрапеа) имеют цветки, опыляемые летучими мышами.

Запах летучей мыши, все еще или уже характерный для некоторых орнитофильных видов Gossampinus, Mucuna и Spathodea, связан с видами, опыляемыми летучими мышами.

Переход от ночных сфингофильных запахов кажется относительно легким. Порш (Porsch, 1939) предположил это химическое изменение у некоторых Cactaceae, где ночное цветение, успешная каулифлория и большое количество пыльников были уже характерны как организационные признаки. Это предположение подтвердил Алкорн (Alcorn et al., 1961) на примере гигантского кактуса, Carnegiea, в Аризоне. Пыльца еще ранее была обнаружена у летучей мыши Leptonycteris nivalis, а авторы подтвердили ее посещение, хотя и в искусственных условиях.

Запах, иногда напоминающий запах плесени, обнаружен у Musa, а капусты - у Agave. Необходимо химическое исследование.

К пункту 6. Типичные отпечатки коготков обычно выдают ночные посещения цветков, которые были сброшены. В соцветиях бананов число отпечатков на прицветниках позволяет подсчитать число посещений. Случайное парение может объяснить отсутствие отпечатков коготков (Carnegiea).

К пункту 7. Нектар даже более обильный, чем в цветках, опыляемых птицами. У Ochroma lagopus было обнаружено 7 мл, у О. grandiflora - до 15 мл. Данными о его возможном составе мы не располагаем. В холодное утреннее время нектар банана образует коллоидную структуру. Хайтхауз и др. (Heithaus et al., 1974) описывают две стратегии в питании нектаром у Bauhinia pauletti. Крупные летучие мыши собираются группами, приземляются и затрачивают довольно много времени, чтобы собрать нектар из цветков. Небольшие летучие мыши парят перед цветками и поглощают нектар во время повторных, очень коротких посещений. Очевидно, в этом случае никаких следов на цветке, свидетельствующих о посещении, не остается. Сазима и Сазима (Sazima, Sazima, 1975) описывают стратегию, более похожую на стратегию последовательных посещений.

К пункту 8. Удлинение пыльников очевидно у Ceiba, Bauhinia, Agave, Eugenia cauliflora и Cactaceae, а увеличение их числа - у Adansonia, у которой насчитывается до 1500-2000 пыльников.

К пункту 9. Необходимость открытого пространства для посадки и взлета и относительная неспособность к эхолокации у Megachiroptera были доказаны в экспериментах с помещением препятствий перед цветками; при этом наблюдались столкновения мышей с препятствием; кроме того, охотники легче ловят Megachiroptera, чем Microchiroptera.

Цветки, опыляемые летучими мышами, по внешнему виду похожи на цветки, опыляемые колибри, но только ярче выражены. Часто наблюдается флагеллифлория (пендулифлория), причем цветки свободно свисают на длинных висячих стебельках (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Это наиболее очевидно у некоторых видов Mucuna, у которой побеги длиной до 10 м или больше выносят элементы аттрактации из листвы.

У Markhamia, Oroxylum наблюдается также тип подушечки для булавок с тугими стебельками, которые приподнимают цветки вверх. Гигантское соцветие агавы говорит само за себя. Благоприятна также структура, напоминающая пагоду у некоторых Bombacaceae.

Явление хироптерофилии объясняет также, почему каулифлория, лучше всего приспособленная к посещениям летучих мышей, практически ограничена тропиками и обнаружена всего в 1000 случаях. Хорошие примеры представляют собой Cressentia, Parmentiera, Durio и Amphitecna. Во многих родах (Kigelia, Mucuna) флагеллифлория и каулифлория наблюдаются одновременно у одного и того же вида; в других случаях эти признаки встречаются у различных видов.

В наших предыдущих статьях обсуждались все известные теории каулифлории в тропиках и говорилось о чрезвычайно широком ее распространении (van der Pijl, 1936, 1956). Каулифлория представляет собой вторичное явление. Ее экологическая природа согласуется с результатами исследований ее морфологической основы. Многочисленные случаи не имели таксономической морфологической, анатомической и физиологической общности.

В большинстве примеров каулифлории, где цветок не был хироптерофильным, обнаружена другая связь с летучими мышами, а именно хироптерохория - распространение семян плодоядными летучими мышами (van der Pijl, 1957). В этом случае летучие мыши оказали более раннее и более широко распространенное влияние на тропические плоды (и, следовательно, на положение цветков), в том числе на цвет, положение и запах. Этот более старый синдром точно соответствует более новому синдрому хироптерофилии. Базикауликарпия может также быть связана с синдромом заурохории (распространение семян рептилиями), явлением, более древним, чем покрытосемянность.

Последовательность периодов цветения необходима как для растения, так и для летучих мышей. На Яве на больших плантациях Ceiba, для которой характерен определенный период цветения, летучие мыши посещали цветки только в местах, близких к садам с Musa, Parkia и т. д., где они могли питаться тогда, когда Ceiba не цветет.

В целом относительно молодая природа хироптерофилии отражена в распределении цветков, опыляемых летучими мышами среди семейств растений. Так, у Ranales летучие мыши поедают плоды, но не посещают цветки. Опыление цветков летучими мышами имеет место в весьма эволюционно продвинутых семействах, начиная от Capparidaceae и Cactaceae, и сосредоточено в основном у Bignoniaceae, Bombacaceae и Sapotaceae. Многие случаи полностью изолированы.

Некоторые семейства (Bombacaceae и Bignoniaceae), характеризующиеся хироптерофилией, очевидно, развивались независимо друг от друга в Старом и Новом Свете, вероятно, на основе каких-то преадаптаций, о чем уже упоминалось в предыдущих разделах. Возможно, это также могло случиться в некоторых родах, таких, как Mucuna и особенно Parkia, которые рассмотрели Бейкер и Харрис (Baker, Harris, 1957) с точки зрения отмеченных представлений.

Точно так же Bignoniacae и Bombacaceae, подобно Mucuna и Musa, характеризуются некоторыми промежуточными типами, которые опыляются и птицами, и летучими мышами. Bombax malabaricum (Gossampinus heptaphylla) - орнитофилен, но не полностью, поэтому он имеет открытые красные чашеобразные дневные цветки. Цветки этого растения, однако, обладают запахом летучей мыши, что присуще хироптерофильному близкому виду В. valetonii. На Яве летучие мыши пренебрегают цветками В. malabaricum, но в тропических районах южного Китая их поедает Pteropinae (Mell, 1922). Представляется, что хироптерофилия произошла от орнитофилии у Bignoniaceae; у Bombacaсеае и Musa, вероятно, произошла реверсия, и субтропические виды опыляются птицами. Переход от опыляемых бражниками цветков у Cactaceae уже рассматривался.

Еще слишком рано пытаться дать количественный анализ связей и их генетических последствий. Иногда летучие мыши (особенно медлительные Pteropinae, которых наблюдали Baker и Harris) ограничиваются одним деревом, что приводит к самоопылению. Macroglossinae, характеризующиеся быстрым полетом, делают круги вокруг деревьев, и очевидно, прекрасно помнят пространственные отношения. Однако при исследовании пыльцы на шерсти и особенно больших скоплений пыльцы в желудках было обнаружено, что им не свойственно постоянство к цветкам. Не ясно также, как сохраняется генетическая чистота у родственных хироптерофильных видов, например у дикого вида Musa, и сохраняется ли она вообще.