Глава 11. Животные-опылители

Принято говорить: цветки, опыляемые бабочками, цветки, опыляемые пчелами, и т. п. Такое использование указанных словосочетаний отражает тот факт, что большие группы животных имеют морфологическое и этологическое сходство и стремятся найти себе пищу одинаковым путем. Следовательно, полностью или частично получая пищу из цветков, они при этом используют цветки сходного типа. В основе этих терминов лежит более или менее подсознательная идея гармонии между опылителем и цветком. Отсутствие такой гармонии будет препятствовать опылению, что может оказаться фатальным для опылителя. В лучшем случае при таком посещении насекомого ничего не происходит, слишком маленькие опылители могут принести даже некоторый вред, добывая нектар и собирая пыльцу без эффективного опыления: вместе с тем слишком сильные и неуклюжие опылители, садясь на цветок, могут его повредить, слишком легкие могут прилипнуть к рыльцу или не смогут выбраться сами из узкой щели или трубки цветка и т. д.

Принцип гармонии замечательно отражен в stil-концепции Фогеля (Vogel, 1954), великолепно продемонстрированной на рисунках. Знакомство с этими гармоническими типами и их особенностями позволяет исследователям, занимающимся экологией опыления, получить подробные сведения об опылении растений не только в местах естественного обитания растений, а иногда даже в гербарии. Однако такие заключения могут быть только гипотезами, требующими уточнения путем наблюдений, проводимых в природных условиях (рис. 3). Так, не вызывает никаких сомнений, что Lonicera periclymenum опыляется ночными бабочками, которые, однако, не мешают поедающим пыльцу мухам-журчалкам садиться на пыльник или столбик, причем и мухи-журчалки, и ночные бабочки одинаково важны как опылители (Fægri) и даже очень длиннохоботковые шмели с трудом работают на этом цветке. Нет необходимости говорить, что одинаковые особенности могут развиться на основе различных морфологических элементов.

Рис. 3. Гармония между цветком и опылителями диаграмма показывает, как с увеличением длины трубки венчика у североамериканских видов Aster число аллотропных опылителей уменьшается, поскольку они не могут добраться до нектара. В то же время число эутропных опылителей возрастает, что свидетельствует о предпочтении ими цветков с длинной трубкой. Этот пример очень важен, поскольку в других отношениях рассматриваемые цветки очень сходны (по Graenicher, 1909; см. также Brian, 1957)

Своего рода обратный эффект принципа гармонии представляет собой соответствие между опылителями и определенным растением или группой растений, несмотря на их взаимное таксономическое положение (Kikuchi, 1962).

Наблюдаемая зависимость между единицами опыления и опылителями всегда основана на этой гармонии. Однако это утверждение не может быть обратным; отсутствие возможного опылителя иногда обусловлено другим фактором. Кюглер (Kugler, 1955а) показал, что преимущественное опыление двукрылыми некоторых растений, произрастающих в сырых затененных местах, объясняется многочисленностью двукрылых в таких биотопах, тогда как, например, перепончатокрылые встречаются там весьма редко. Очевидно, любое насекомое независимо от наличия или отсутствия гармонии может опылять только в своем биотопе.

Но не следует забывать, что такие наблюдения в значительной степени неопределенны. Мухи могут быть представлены самыми разнообразными типами - от неспециализированной всеядной комнатной мухи до высоко специализированных опылителей с хоботками, длина которых не уступает длине хоботка бабочек. Пчелы также представлены различными типами - от примитивных одиночных пчел до высокоорганизованных медоносных пчел и т. д. В будущем мы будем рассматривать в основном "типичных" представителей группы и в соответствующих случаях ссылаться на других представителей.

Ограничиваясь лишь типичными представителями, мы суммировали в табл. 4 главные типы цветков как единиц опыления, предпочитаемых основными группами животных-опылителей. Дистропных мух следует в таблице объединить с жуками. С другой стороны, навозные жуки вошли в одну группу с мухами. Жуки включены в группу шмелей и цветочных мух, а птицы объединены с дневными бабочками. В этой таблице рассматривается только пищевая аттрактация, а цветки-ловушки не учитываются. Предпочтение к определенному цвету доказано статистически, но нет никаких ссылок на этологические реакции.

Необходимо отметить, что даже с этими оговорками в табл. 4 даны только главные типы. Нет, конечно, ничего удивительного в том, что бабочки посещают желтые цветки, хотя, возможно, они предпочитают и другие цвета. Зеленый цвет получает предпочтение только в том случае, если он очень ярок и очень контрастен, за исключением Reseda odorata. Красный цвет сам по себе очень яркий и заметный.

Таблица 4. 'Гармонические' связи между опылителями и цветками

В табл. 4 классы цветков даны в систематической типологической последовательности. Опылители расположены так, чтобы получились наиболее короткие соединяющие линии. Из таблицы видно, что опылители делятся на две категории: первая включает неспециализированные группы (отдельные таксоны могут быть специализированными), вторая - специализированные. Точно так же цвета в верхней половине столбца блеклые, а в нижней половине яркие. Можно также добавить, что далее мы приведем диаграмму, показывающую исключительную роль нектара как аттрактанта.

Не следует особенно сильно удивляться тому, что обобщения, присущие концепции типов цветков, могут стать ограничениями и мешать оценке визитов других групп опылителей, адаптации которых менее очевидны. Такие опылители могут произвести опыление, но могут и не произвести его; в последнем случае они могут лишить цветок аттрактанта и сыграть тем самым отрицательную роль в опылении. Точно так же опылители могут посещать одни и те же цветки различным образом в соответствии с тем, какой аттрактант привлекает данного опылителя, например пыльца или нектар у многих Rhinanthoideae. Не только различные касты одного и того же вида опылителя (например, шмель- матка или рабочие шмели), но даже один и тот же конкретный опылитель могут вести себя в одном и том же цветке по-разному и принимать участие в разных синдромах опыления.

Далее мы сначала опишем насекомых, составляющих подавляющее большинство опылителей, а затем - группы опылителей-позвоночных.