Глава 10. Структурные классы цветков

Исследования единиц опыления из различных таксонов, а также с различными морфологическими признаками, но опыляющимися одинаковым путем привели к попыткам классифицировать цветки по способу опыления и функциональной структуре. Многие из этих систем структурных классов цветков, в том числе и предложенных видными ботаниками, страдают значительными логическими погрешностями. Поэтому нет никакого смысла подробно их разбирать. Более новые системы Верта (Werth, 1956) и Леппика (Leppic, 1957) по крайней мере довольно логичны. В разд. 5.2 мы описали структуру и функцию цветка с помощью обычных терминов. Система, предложенная нами, классифицирует цветки по способам опыления и дает конкретные сведения об основных уровнях опыления.

Главная трудность заключается в отсутствии единого принципа, на котором может быть основана эта классификация. В ее основу можно положить по крайней мере три главных принципа, часто независимых один от другого и, следовательно, не объединяемых в единую линейную систему.

Единицы опыления можно классифицировать по аттрактанту, образующемуся в них: пыльце или нектару, одному или в сочетаниях, по месту выведения потомства и т. д. Подразделение может быть также основано на способе преподношения нектара. Такая классификация могла бы, пожалуй, быть наиболее ценной, но она ничем не будет отличаться от первичной классификации по аттрактантам.

Второй принцип - классификация по способу опыления: с помощью ветра, воды, насекомых и т. д. с подразделениями согласно деталям этого процесса. Такая классификация могла бы быть довольно последовательной и более точно отражать суть дела, чем предыдущая. Но это будет главным образом классификация опылителей и их поведения. Две упомянутые классификации обсуждаются в этой и следующих главах.

Третий принцип - классификация по комбинации функциональной структуры цветка с индивидуальными процессами опыления: распространению пыльцы, восприятию пыльцы, действующему на далекие расстояния аттрактанту, представлению аттрактанта и т. д. Мы находим, что такой подход к определению классов цветка более целесообразен, чем другие, даже если все это зависит от различных параметров. Очень важно не смешивать эти три подхода, каждый из которых есть результат усредненной системы, как это описано в более старой литературе. Системы Верта и Леппика (цит. выше) представляют собой классификации на основе функциональной структуры цветка, причем первая так тесно связана с предложенной здесь системой, что мы не будем входить в детали различий при практическом разграничении групп. Но мы должны сделать оговорку в отношении теоретических основ классификации Верта; наши классы чисто морфологически-типологические без какого-либо филогенетического или ортогенетического подхода. Конечно, можно обсудить и эволюцию типов, но при этом определения типов должны быть постоянными.

Система Леппика делит цветки на два типа, предполагающих соответствие с уровнем эволюции. В этих классах аморфный цветок не имеет никакой определенной формы, числа частей и симметрии. У гапломорфных форма открытая, чашеобразная, но определенное число частей и симметрия еще не развиты. Актиноморфный тип - прямой, ровный, с большим и неопределенным числом осей симметрии, которые в плеоморфном типе редуцированы до нескольких и которые можно узнать по более высокоразвитым опылителям как "числовую формулу"^*. Две другие высшие группы - стереоморфная (с эффектом глубины) и диморфная - более или менее объяснимы.

^* (Необходимо указать, что, по данным Кюглера (Kugler, 1938), шмели предпочитают актиноморфную форму (Cichorium) плейоморфной (Geranium) преимущественно из-за более значительного расчленения первой.)

За исключением двух последних, все классы Леппика вписываются в нашу группу чашеобразных цветков и могут дать хорошие дополнения к предлагаемой нами более исчерпывающей классификации этой группы. Вместе с тем мы не можем принять систему Леппика в целом: две ее последние группы в свою очередь не так исчерпывающи. Формальная морфология еще играет слишком большую роль в схеме Леппика в связи с функциональными аспектами (цветки-ловушки, забытые цветки), таксономическая филогения (Sippenphylogenie, Zimmermann) слишком хорошо вписывается в эту картину (Compositae), но упускаются важные типы (головчатые цветки, мотыльковые цветки). Поэтому мы предлагаем следующую классификацию цветков как единиц опыления (цветков и соцветий), подчеркивая, что наша классификация имеет чисто типологическую, а не филогенетическую основу и относится к условиям опыления вообще. При этом следует иметь в виду, что нет некоего "опылителя вообще"; эта концепция включает большое, но неизбежное обобщение.

• I. Цветок открыт во время цветения - сюда относятся и такие цветки, как у Plantago, у которых рыльца выступают из закрытого цветка.
• II. Цветки закрыты во время цветения (клейстопетальные), причем по определению клейстогамные цветки исключаются.
• III. Цветки образуют ловушки, т. е. они более или менее открыты для входа.

Группы II и III малы и будут описаны очень кратко, тогда как группа I нуждается в дальнейшем делении на типы, которые могут быть разделены в свою очередь. Некоторые цветки, особенно цветки орхидных, так неправильны, что отнести их к тому или иному классу просто невозможно.

• I.1. Цветки невзрачные, без визуальной аттрактации.
• I.2. Цветки привлекательные, броские.
  • A. Плоские или чашеобразные.
  • Б. Колокольчатые или воронковидные.
  • B. Головчатые или щетковидные.
  • Г. Цветки с зевом.
  • Д. Мотыльковые.
  • Е. Трубчатые.

1. Редуцированные единицы опыления без визуальной аттрактации обнаружены у растений с абиотическим опылением - Betulaceae, Urticaceae, Zostera и т. д. К этой же группе можно отнести небольшую подгруппу цветков, опыляемых насекомыми, так как помимо возможного воздействия ультрафиолетового излучения их единственным аттрактантом, по-видимому, должен быть обонятельный фактор, как, например, у Reseda odorata, Vitis и т. д., зеленовато-коричневые цветки которых не становятся более привлекательными после раскрывания. Есть также группа цветков, опыляемых ночью, с маленькими венчиками и неяркой окраской, например Hesperis tristis. Так как мы очень мало знаем об органах чувств ночных насекомых, эти растения также можно включить в эту группу. Некоторые цветки с запахом разлагающегося белка частично также можно отнести к этой группе; сюда же можно отнести и многие автогамные, но еще хазмогамные цветки (возможно в связи с переходом к закрытому цветку).

2. Классификация броских единиц опыления основана на положении репродуктивных органов относительно центра цветка. Их расположение в группе А - от более или менее диффузного до концентрического, в группе Б - относительно центрическое, в группе В - диффузное, в группах Г и Д - ацентрическое. К группе Е мы вернемся ниже. Положение опылителей соответственно также разное. У А и В оно индифферентное, у Б ацентральное, у Г и Д (под)центральное.

А. Примером блюдцевидных или чашевидных цветков могут быть Caltha, Rosa. Совершенно плоский, блюдцевидный единичный цветок встречается не так часто (Rubus fruticosi, Tulipa silvestris), но этот тип элемента аттрактации обычен, например головка сложноцветных (Chrysanthemum) или соцветие зонтичных (Conopodium, Viburnum). Репродуктивные органы (цветка) образуют более или менее вытянутый центр элемента аттрактации, и обычно насекомые работают на нем или около его верхушки. У других цветков эти органы могут быть приподняты (Magnolia, Passiflora), и насекомые находятся среди них или под ними. С оговорками на некоторые примеры зигоморфии (Aconitum, к которому мы вернемся в пункте Е) эта группа в целом состоит из расходящихся из центра по радиусу единиц. Обычно брюшная сторона опылителя касается пыльника и столбика и происходит беспорядочное опыление.

Б. Различия между колокольчатыми и воронковидными цветками в контуре цветков: выпуклый у первого (Campanula), прямой или вогнутый у последнего (Calystegia, Zantedeschia).

В дополнение к морфологическим различиям, основанным на колокольчатой или воронковидной формах, наблюдаются также более узкие или более широкие плоские отгибы (колокольчик Gentiana acaulis или воронки у многих Rubiaceae, подобных Bikkia comptonii). Отгиб обычно имеет функцию привлечения, например у Narcissus pseudonarcissus над венчиком образуется чаша, выступающая над основанием цветка. Этот отгиб также несет важную функцию: он служит посадочной площадкой для насекомых. Так как у колокольчатых или воронковидных цветков, которые не имеют отгиба, нет никаких приспособлений для посадки насекомых, последние могут только вползти в цветок. Если же имеется отгиб, то насекомое садится на него и погружает в цветок только голову; такие цветки образуют переходы к трубчатому типу.

Цветок воронковидного типа более узкий, чем колокольчатый, но различия между ними не очень значительны. У обоих типов опылитель должен попасть в цветок сам, так как он не может просто находиться на его верхушке, как в цветке, относящемся к предыдущей группе. Репродуктивные органы обычно приподнимаются над центром цветка, располагаясь на длинных нитях или столбиках. Некоторые опылители могут прийти в контакт с репродуктивными органами; насекомые приземляются на центральную колонку Campanula, причем цветок будет опылен брюшком; когда же насекомое слезает по стенке, оно может опылить цветок еще раз. Наилучший пример опыления такого типа - опыление цикониев у Ficus.

Очень важное разделение колокольчато-чашевидного типа цветков основано на расположении пыльников и пестика. У цветков истинно колокольчатых они расположены в центре, и насекомое, садясь на венчик и ползая в поисках нектара, получает пыльцу на спинку. Другую группу образуют цветки, у которых пыльники и пестик в большей или меньшей степени соединены с венчиком и пыльца высыпается стернотрибически, если цветок не имеет зева и если он плагиотропный.

В. Щетковидный тип цветков определяется самим названием. Примерами этого типа могут служить Thalictrum (некоторые виды анемофильны), Salix, Phyteuma, Eupatorium cannabinum и многие Proteaceae. Наружная поверхность цветка полностью или частично образована репродуктивными органами, тогда как околоцветник редуцирован или превращен в нитевидные сегменты или в брактеи, как, например, у Castilleja, у которой основным элементом аттрактации являются брактеи. Опылители, которые садятся на цветок, обычно получают пыльцу на брюшко, а опылители, которые порхают вокруг цветка, - на голову. Щетковидные цветки обычно собраны в псевдантии, но могут быть и единичные цветки, например у Rubus idaeus или у миртовых.

Редукция чашелистиков у щетковидных цветков может способствовать переходу к анемофилии, но в этом переходе не всегда обнаруживается последовательный ряд. Например, переход найден у Fagaceae: Castanea-Lithocarpus-Quercus, другой переход может быть обнаружен у рода Thalictrum: Т. dipterocarpus (приблизительно чашеобразные цветки) - Т. aquilegifolium (щетковидные) - Т alpinum (анемофильные).

Г. У цветков с зевом репродуктивные органы ограничены функционально верхней частью (см. ниже) единицы опыления, а пыльца высыпается на спинку (верхнюю часть головы) опылителя (нототрибически). Типичный цветок с зевом - это умеренно зигоморфный у Labiatae (Salvia pratensis) и сильно зигоморфный у Scrophulariaceae (Mimulus). Другой пример - наиболее базитонические орхидные. Во всех этих примерах элемент аттрактации - целый цветок. У цветка Iris три типичных элемента аттрактации с зевом. У Acanthus часть чашечки играет главную роль в формировании зева, а у Mimetes hartogii (Vogel, 1954) зев образуется соцветием. У Centrosema парус перевернут и превращен в зев. Что касается типичного цветка с зевом (южных) Ocymoideae, он переворачивается и функционирует как парус.

Этот тип делится на три важные подтипа. Если типичные цветки с зевом имеют посадочную площадку - нижнюю губу, то некоторые цветки с зевом адаптированы к парению опылителей; у таких цветков нижняя губа или отсутствует, или по крайней мере наклонена и не функционирует (см. гл. 17, пример с Salvia).

Д. Мотыльковый тип цветка также подразделяется на те же самые единицы опыления; на верхнюю и нижнюю части, но в этом случае репродуктивные органы находятся в нижней части, и насекомые получают пыльцу с брюшной стороны (стернотрибически).

Типичный мотыльковый цветок образуется у большинства Papilionaceae. Кроме этого семейства они характерны для Corydalis и Pelargonium. Однако эти высокоразвитые, более или менее закрытые цветки представляют собой крайне развитой тип, который хорошо представлен также и на более примитивной стадии. На первый взгляд цветки Dictamnus принадлежат к типам А и Б, но имеют зигоморфное расположение пыльников и рылец, характерное для более примитивных представителей типов мотылькового цветка. Так же как и цветки с зевом, мотыльковые цветки обычно единичны. Pedilanthus - пример значительно модифицированных мотыльковых цветков, собранных в соцветие (Dressier, 1957).

В двух последних группах (Г и Д) слова "верхний" и "нижний" отражают относительное положение опылителя. В то же самое время, если и опылитель и цветок сохраняют свое взаимное положение, тип остается неизменным (стерно- или нототрибическим). Centrosema - перевернутый тип, причем перевернут только цветок, а не опылитель. Пыльца и обычно рыльце у Cytisus scoparius касаются спинки опыляющих насекомых - странное исключение, но это довольно хороший тип мотылькового цветка, причем пыльца падает сзади, а не сверху. Таким же образом Fumaria или Dicentra могут считаться удвоенным типом мотылькового цветка.

Е. Логически трубчатые цветки не сравнимы с предшествующими, так как их основным признаком служит не расположение репродуктивных органов, а доступность нектара, следовательно, в данном случае исключаются все опылители с укороченными ротовыми частями, более короткими, чем длина трубки цветка.

Трубки могут быть центрическими, как трубка венчика, субцентрическими, как шпорец (Linaria или Gymnadenia), или нецентрическими (Delphinium и Aconitum). Суб- или нецентрические типы могут совпадать (Linaria) или не совпадать (Aconitum, Viola) с главной осью цветка. Трубки или шпорцы у Aconitum и Aquilegia имеют увеличенные, субцентрические конвергентные шпорцы. Многие головки сложноцветных также многотрубчатые.

Трубка правильная без губы у Castilleja, Kentrosiphon (с боковым входом; Vogel, 1954), Symphytum officinale и т. д.

Обычно трубка или шпорец образуется из венчика, но шпорец у Impatiens и трубка у Silenoideae образуются из чашечки. У некоторых Mimosoideae трубку образуют слившиеся нити. У Pelargonium трубка, возможно, имеет аксиальную структуру. Так как главная функция трубки - спрятать нектар, нектарники часто образуют трубки или даже трубки формируются в другом типе цветков.

Подобно двум предшествующим типам, трубчатые цветки обычно единичны, но могут также образовывать соцветия (Mimetes hirta).

С эволюционной точки зрения трубка - непрерывная типологическая линия: блюдце - чаша - колокольчик - воронка. Мы видим, что единица опыления становится все время уже. Однако качественное различие состоит в том, что опылитель не может сам проникнуть в трубку, он должен находиться вне трубки и высасывать нектар длинным хоботком. В результате этого пыльца попадает на переднюю часть тела, обычно на голову.

Типологическое развитие различных линий к более сложным формам цветков обычно совпадает с переходом от раздельно- лепестности к сростнолепестности. Простые типы раздельно- лепестны, а более совершенные - сростнолепестны. Но существует много исключений: раздельнолепестные трубки у Malvaviscus или Silenoideae (со сросшимися чашелистиками); трубки с зевом у Acanthus образуются тремя членами (см. Schremmer, 1960). Мотыльковый тип обычно раздельнолепестный, но может быть и спайнолепестным, например у Trifolium. Нужно также упомянуть, что фантастические цветки орхидных в основном раздельнолепестны.

Цветки с зевом и мотыльковые цветки предусматривают посадку опылителя и отложение пыльцы, тогда как трубчатые цветки приспособлены только для последней функции. Если насекомые и садятся, то обычно это происходит за пределами трубки или даже цветка. У цветков с зевом обе функции раздельны. Они объединяются в верхней части мотыльковых цветков, нижняя же часть этих цветков выполняет только функцию привлечения. В табл. 3 суммированы подтипы группы I.

Таким образом, между упомянутыми типами могут существовать переходные формы, но сами эти типы никогда не встречаются в комбинации.

С другой стороны, трубка может также существовать в комбинации с другими типами, например шпорец или трубка венчика. Narcissus poeticus, Primula и Myosotis имеют плоские венчики типа А, комбинированные с трубками, причем очень часто эту комбинацию называют неправильно "подносообразная"^*. У видов Oenothera трубка на конце расширяется в воронку (тип Б); многие воронки обращены вниз.

^* (Поднос - это плоское блюдо, и подносообразная форма цветка должна, следовательно, принадлежать к типу А. Немецкий термин "stielteller" адекватен, не непереводим. "Hypocraterimorphous" - термин, довольно неудобный в практической работе.)

В трубчатых цветках наличие или отсутствие отгиба имеет более важное значение, чем у колокольчато-воронковидных, так как отсутствие отгиба не дает возможности опылителю сесть. Поскольку трубка слишком узка, чтобы опылитель смог в нее вползти, все непарящие опылители, таким образом, исключаются. Тем не менее, чтобы сесть, они могут найти другие цветки. Следовательно, мы можем разделить этот тип на два подтипа: непосредственно трубки и так называемые воронки, также представляющие собой трубки с расширенным верхним краем, на который опускаются опылители. Все упомянутые выше примеры - такого воронковидного подтипа с более или менее протяженной подносообразной формой отгиба. У Epidendrum o'briеniаnum, который имеет трубку, образованную гиностемием и верхней губой, другие листочки околоцветника образуют поднос в основании трубки, на которую садятся опылители (van der Pijl).

В комбинации с другими частями цветка трубка может образовывать и более сложные формы. У многих щетковидных цветков нектар спрятан в основании трубки отдельного цветочка, как у Eupatorium. Комбинация цветка с зевом и трубчатого (шпорец) обнаружена у длинношпорцевых орхидных и у Linaria vulgaris, трубки венчика - у Lonicera periclymenum. Мотыльковый и трубчатый типы объединены у Trifolium.

Две другие главные группы - цветки-ловушки и закрытые цветки - образуют параллельную серию типов, как в группе I. Закрытые цветки могут быть простыми, радиальными, чашевидными, как у Trollius europaeus, или более сложными, зигоморфными, асимметричными с зевом, как Pedicularis sceptrumcarolinam. Точно так же цветки-ловушки могут быть чашевидными (Nymphaea) или иметь сложную трубчатую структуру (колокольчатый тип, Arum), иногда невероятно сложную, как у Aristolochia grandiflora (Cammerloher, 1923). Цветки-ловушки могут быть более или менее активными (орхидные), или пассивными (Аrасеае), или переходными (Nymphaeaceae). Очевидно, некоторые типы, а именно щетковидные цветки, не могут развиваться в эти две другие главные группы.

Некоторые закрытые бутоны открываются опылителем насильно (Kennedy, 1973). Другие остаются закрытыми даже после входа насекомого и в большинстве случаев имеют сложные структуры, которые требуют от насекомого силы и интеллекта, и поэтому открываются главным образом шмелями. Но есть исключения, например Trollius europaeus или некоторые тропические Annonaceae, которые привлекают жуков сильным запахом. В связи с этим возникает довольно трудный вопрос о том, как обычно опылители находят то, что привлекает их в закрытых цветках. У жуков это может быть прямая обонятельная реакция, но это не относится, например, к шмелям, которые привлекаются сложными закрытыми цветками Р. sceptrum-carolinum.

Нужно отметить, что цветки могут быть закрыты для одного опылителя и открыты для другого. Например, Linaria vulgaris может открываться шмелями, тогда как бабочки могут получить нектар из закрытого цветка (не производя опыления!) (Knoll, 1922).

Возможно, цветки-ловушки действуют двумя способами. У некоторых цветков пойманные животные были привлечены обманным путем и поэтому имеют причины для поспешного отступления, если, конечно, они не задержаны (Arum maculatum) (так называемый Kesselfallenblumen; см. Vogel, 1905). У других пойманные животные находятся в цветке с "благими намерениями", но можно предположить, что они слишком бестолковы, чтобы взаимодействовать с цветком (Calycanthus). Многие ловушки работают по такому принципу, что задерживающие структуры через некоторое время прекращают функционировать, освобождая плененного опылителя. В некоторых цветках опылители после опыления погибают в ловушке (Vogel, 1965).

Другие цветки мы будем называть "полуловушками"; их структуры принуждают опылителя произвести определенные действия для того, чтобы выбраться из цветка, но только по истечении некоторого времени; примером могут служить щетинки на дне цветка Pinguicula alpina или выход у цветка Cypripedium calceolus или Stanhopea (Dodson, Frymire, 1961). У многих Annonaceae, Calycanthus и Amorphophallus variabilus опылители остаются добровольно с целью поисков пищи, полового партнера или какой-либо иной, "психологической", целью до тех пор, пока цветок не изменится или их стремление не удовлетворится.

Граница между такими полуловушками и обычными структурами-указателями в открытых цветках неопределенна. Другие полуловушки работают на принципе потери опылителем точки опоры или на принципе скользящей поверхности (Gleitfallen), или на принципе рычага (Kippfallen), как у многих истинных ловушек. Однако в отличие от настоящих ловушек в полуловушках опылители насильственно не задерживаются и могут сразу же покинуть цветок, применив, если это необходимо, некоторое усилие.

В предложенной системе мы пытались классифицировать единицы опыления на основе наиболее заметных моментов опыления в общем. Эта система не отражает уровни восприятия насекомых. Таким образом, хотя выделенные нами группы вполне определены стереометрически (А и В - плоские, Б и Е - глубокие), Г и Д могут включать ряд от плоских (Dictamnus) до очень сложных, более или менее закрытых типов (Papilionaceae). Очевидно, глубина и функциональный зигоморфизм единиц опыления развиваются независимо один от другого, и их нельзя расположить по одной линии. С другой стороны, для того чтобы работать успешно, некоторые из этих типов предполагают более высокий уровень "интеллекта" у опылителя, чем другие. Мотыльковые цветки и цветки с зевом обычно невзрачны и полностью приспособлены к опылению пчелами. Часто наличие ловушек у цветков, опыляемых мухами и жуками, отражает отсутствие "цветочного интеллекта" у этих животных. У различных групп опылителей стереометрическая чувствительность различна.

Форма цветка оказывает очень сильное влияние на посещения животными, особенно на посещения более развитых опылителей. Шмель, посещающий самую верхнюю часть рыльца Iris pseudacorus (слизывая какое-то неидентифицированное вещество), садится каждый раз правильно для опыления, а именно на наружный лепесток, после чего он должен сползать к рыльцу. Следовательно, именно под сильным влиянием формы и "указателей нектара" цветки могут чисто физически влиять на приземление насекомого в лучшем месте для прямой цели опыления (Fægri).

Утверждали (и сейчас эксперименты свидетельствуют об этом), что многие детали формы несущественны или из-за конкуренции опылителей, или из-за того, что просто игнорируются ими. Это не означает, однако, что такие структуры всегда "бесполезны". Возможно, что некоторые из них могут иметь какую-то специальную функцию в других синдромах. Несомненно, что в экспериментальных условиях насекомые посещают скорее грубые модели цветков и, вероятно, портят цветки без разбора, не выделяя предпочтительные. Однако возникает вопрос, существует ли в природных условиях конкуренция за посещение цветка? В этом вопросе есть много неясного, касающегося в основном проблемы выработки условных рефлексов и узнавания посредством более или менее завершенного синдрома [см. эксперименты Knoll, 1922, в которых Macroglossa сначала посещала цветки с указателями нектара (Linaria vulgaris) и только после этого цветки, которые они обычно опыляли].

В заключение мы должны остановиться на параллелизме в развитии типов цветка. Очевидно, что один и тот же тип присущ многим, часто не связанным между собой семействам, основанным на различных морфологических элементах. В одном случае цветок, в другом - соцветие, в третьем - лепестки, в четвертом - нити и т. д. выполняют одну и ту же функцию. Примером могут служить цветки с зевом, образованные у Labiatae венчиком, у Anapalina околоцветником, у Acanthus венчиком и чашелистиками, у Mimetes всем соцветием, а у Iris - лепестком и рыльцем.

Непрерывную линию развития от одного типа цветка к другому проследить не удается. Обычно один тип не представляет собой более высокой стадии филогенетического развития, чем другой. Ряд от А до Д представляет собой ряд увеличивающейся сложности. Обычно филогенетическое развитие идет именно в этом направлении, но часто происходит и обратное развитие.