Глава 8. Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

Взаимоотношения цветок-опылитель устанавливаются с помощью аттрактанта. Эффективный аттрактант должен обеспечить запуск у опылителей целой цепи реакций, которые вызывают или удовлетворяют какое-либо побуждение. Основой таких побуждений могут быть три главенствующие системы инстинктов: пищевая, половая и выращивания потомства (в том числе построение гнезд). К числу аттрактантов, вызывающих функционирование пищевых инстинктов, относятся пыльца, нектар, жирные масла, вода и т. д. Аттрактанты, обусловливающие половые инстинкты, включают явления различной природы. Еще меньше известно об аттрактантах, запускающих инстинкты, связанные с выращиванием потомства; описано лишь несколько отрывочных случаев такой аттрактации, поэтому сделать какое-либо обобщение невозможно.

Подавляющее большинство насекомых посещает цветки в поисках пищи; при этом нельзя установить каких-либо четких границ между получением пищи для самого насекомого и для его потомства, даже если и наблюдаются качественные различия в их пище. То, что опылители получают пищу от растений, которые они посещают, подразумевалось само собой, но при этом вплоть до семидесятых годов исследователи пренебрегали вопросами, связанными с энергетическими аспектами процесса добывания пищи насекомыми (статьи Baker, Hainsworth, Heinrich, Raven, Stiles и др.). В 1972 г Хенрик и Равен (Heinrich, Raven, 1972) суммировали данные по этой проблеме (ср. также Heinrich, 1975). Если пища, извлекаемая из цветка, служит единственным источником энергии для животного-опылителя, то каждое посещение цветка должно обеспечить это животное достаточным количеством энергии, для того чтобы "заплатить" за сам визит и запастись энергией на время между посещениями, которое заполнено другой деятельностью животного, требующей затраты энергии, например построением гнезд и защитой территории. Следовательно, процесс добывания пищи должен давать относительно большой избыток энергии.

Проблема, связанная с энергетикой добывания пищи, имеет несколько аспектов:

1. содержание энергии в пище и ее метаболическая ценность;
2. извлечение пищи из цветка;
3. энергетические затраты на преодоление расстояния до цветка и дальнейшее передвижение от одного цветка к другому.

Содержание энергии в пище зависит, естественно, от ее концентрации. Белки и жиры, имеющиеся в пыльцевых зернах, а иногда и непосредственно в цветках, представляют собой хорошие источники энергии, но большинство опылителей удовлетворяют свои потребности в энергии за счет нектара, т. е. растворов сахаров. Ценность таких растворов зависит в основном от их концентрации, но, кроме того, и от свойств сахаров: так, например, растворы дисахаридов поставляют больше энергии, чем растворы моносахаридов той же концентрации (при условии, что опылители способны усвоить оба сахара). Энергетические потребности мелких эктотермических опылителей невелики, поэтому они могут использовать разбавленный нектар (получая одновременно и воду), причем большое значение для них имеют содержащиеся в нектаре аминокислоты. Эндотермическим крупным опылителям требуется больше концентрированного нектара, и они зависят от количества цветков, которые посетят (см. Watt et al., 1974).

Работа по извлечению пищи зависит от ее количества, предоставляемого в единицу времени, и от ее доступности. На добывание нектара из глубоких трубок требуется больше энергии, чем на слизывание его с неглубокой чашеобразной поверхности. Вольф и Хейнсворт (Wolf, Hainsworth, 1972), приняв эффективность процесса питания за число калорий, полученных в единицу времени, и учтя затраты на полет, подсчитали, что для колибри она уменьшается с 60 до 8 в том случае, если трубка венчика (в опыте стеклянная трубка) увеличивается от 0 до 70 мм. Выделение нектара растением в виде мелких капель, которые насекомые должны слизывать по отдельности, исключает участие в опылении этого растения крупных насекомых, так как затраты энергии на собирание таких капель слишком велики и не позволяют создать ее запас. Следовательно, мелкие капли нектара - это признак, характерный для синдрома опыления мелкими насекомыми, и доступность нектара в данном случае не играет никакой роли.

Одна из важных "статей" расхода энергии насекомыми - передвижение, особенно полет. Даже у гомойотермных животных, подобных колибри, поглощение кислорода в полете в 4 раза выше, чем у животного, находящегося в покое (Wolf, Hainsworth, 1971), а для животных, которые не поддерживают постоянную высокую температуру тела, это отношение еще менее благоприятное. На ползание затрачивается гораздо меньше энергии, чем на полет, поэтому (факультативно) ползающий опылитель может использовать гораздо более мелкие капли нектара, чем облигатно летающий. Это позволяет даже крупным шмелям использовать мельчайшие капли нектара, выделяемые Spiraea latifolia или Solidago canadensis: насекомые медленно передвигаются от одного цветка к другому по большим и плотным соцветиям (Heinrich, 1973), экономя при этом энергию за счет снижения температуры торакса до температуры окружающей среды, так что они оказываются не в состоянии сразу же взлететь (Heinrich, 1972). Шмель, собирая аттрактант на крупных цветках Chanicienerium angustifolium, находится в полете половину времени, а на мелких цветках Spiraea - только 10% времени. Однако если учитывать все покрытое насекомыми расстояние, то ползание оказывается более дорогостоящим способом передвижения, чем полет (по Scholze et al., 1964).

Стратегия опыления у растений колеблется между предоставлением очень больших порций энергии небольшому числу опылителей или, наоборот, большому числу опылителей более мелких порций энергии. Типичный случай представляют цветки, наполненные нектаром в начале цветения или после ночи, когда посетителей не было.

Если окружающая температура оказывается ниже (как это бывает рано утром), то большие затраты энергии насекомыми, работающими в этих условиях, могут быть компенсированы только большими порциями энергии. Этим можно объяснить существование утренних пчел и приспособленных к ним цветков. К середине дня затраты энергии снижаются, но зависят от того, сколько собрано нектара. Если посещение цветка происходит при более низкой температуре окружающей среды, то на преодоление относительно короткого расстояния насекомое затрачивает большое количество энергии. При более высокой температуре энергии затрачивается меньше, причем она может потребляться небольшими порциями, расстояние же, на которое перемещается насекомое, при этом может значительно увеличиваться. Приведенные данные частично объясняют стратегию последовательных посещений некоторых опылителей, например полеты на чрезвычайно большие расстояния питающихся нектаром эвглоссин (Janzen, 1971). Опыляющие Arctostaphylos otayensis утренние Bombus edwardii поддерживают температуру тела на уровне 35 т. е. значительно выше, чем температура окружающей среды; каждое посещение цветка дает такое количество нектара, которое соответствует 1,5 кал при расходе 0,8 кал. Другими словами, обеспечивается значительный избыток энергии. В полдень при высоких температурах небольшие насекомые, посещающие цветки, получают при каждом визите только 0,3 кал, так как в это время дня порции энергии оказываются очень маленькими (Heinrich, Raven, 1972).

Многие мелкие насекомые (так называемые нектарные воры) оказываются вредными не только потому, что они уничтожают аттрактанты цветков, но и потому, что они удовлетворяют свои собственные энергетические потребности за счет посещения очень незначительного числа цветков. Даже если бы они и производили опыление, то оно было бы очень неэффективным вследствие очень незначительного числа посещаемых цветков. Вероятнее всего, что основным результатом таких посещений будет гейтоногамия. И вновь стратегия цветка колеблется между тем, чтобы предоставить опылителю столько энергии, чтобы он смог продолжать свои визиты, и вместе с тем столько, чтобы заставить насекомое использовать для добывания пищи довольно обширный район и посетить при этом не одно растение (клон). Для неадаптированных медоносных пчел цереус гигантский представляет собой растение, дающее слишком много нектара: (интродуцированная) пчела может оставаться на одном (самонесовместимом) экземпляре практически все время.

Скопление элементов аттрактации выгодно для сохранения энергии, но неблагоприятно для осуществления гейтоногамии. Скопление влияет также на стратегию сбора материала. Линхарт (Linhart, 1973) отмечал, что колибри, имеющие индивидуальные участки, в основном посещают виды Heliconia с плотными скоплениями единиц аттрактации (в расчете как на одно соцветие, так и на одно растение), тогда как насекомые, не имеющие индивидуальных участков, предпочитают растения, обладающие незначительным числом цветков в соцветиях. В энергетическом отношении последняя стратегия является более уязвимой (что может быть компенсировано за счет большого количества нектара, приходящегося на каждый цветок), но зато она обеспечивает более широкое распространение пыльцы. Редко расположенные растения с незначительным числом цветков, содержащих большое количество нектара, более приспособлены к стратегии последовательных посещений опылителей, следующих каждый день по одному и тому же маршруту. Скопление источников пищи в одном месте приводит к специализации хищника [в данном случае опылителя (ср. Pulliam, 1974); ср. также работу по количественному изучению отношений энергия-пища у имеющих индивидуальные участки птиц-опылителей (Wolf, 1975 и более ранние работы)].

Анализы энергетических взаимоотношений в процессе опыления еще слишком малочисленны, чтобы можно было сделать какие-либо географические обобщения, но результаты исследований Хокинга (Hocking, 1968) показывают, что выход энергии на индивидуальную единицу аттрактации в Арктике, совсем необязательно должен быть ниже, чем в умеренных широтах. Более низкая температура окружающей среды компенсируется тем, что насекомые остаются в самых теплых частях цветков.

Однако недостаточно того, что аттрактант может удовлетворить физиологическую потребность опылителя; у самого опылителя должно появиться желание воспользоваться именно этим аттрактантом. Таким образом, мы можем подразделить аттрактанты на первичные, которые удовлетворяют таким потребностям как, например, потребность в пище и т. д. (о чем говорилось выше), и на вторичные, которые способствуют запуску цепи реакций путем прямого или косвенного воздействия на сенсорный аппарат посетителя^*.

^* (Относительно этой терминологии имеется другое мнение, согласно которому первичным аттрактантом предлагается считать цвет или запах, поскольку насекомое прежде всего встречается с ними, тогда, как с нектаром и другими - только на последних стадиях процесса опыления. Мы не считаем это существенным, но хотелось бы отметить, что первичный аттрактант, по логике вещей, является основой для существования и функционирования вторичного. Хотя имеются отдельные примеры (обычно относящиеся к паразитизму) в пользу противоположной точки зрения, трудно себе представить, чтобы опылители регулярно посещали цветки, если бы не получали "награду", т. е. то, что мы называем "первичным аттрактантом".)

Сами по себе первичные аттрактанты оказываются бесполезными, если они не связаны с вторичными: должны присутствовать какие-то механизмы, которые осуществляют эту связь. Первичный и вторичный аттрактанты могут иметь одинаковое происхождение, например пыльца как пища (первичный аттрактант) и запах пыльцы как вторичный аттрактант. Но они могут иметь и различное происхождение, например скрытый нектар и ярко окрашенный околоцветник, причем последний воздействует на инстинкт опылителя благодаря своей связи с первичным аттрактантом - нектаром. Типичный вторичный аттрактант - запах - оказывается первичным аттрактантом в ароматных цветках.

В дальнейшем оба типа аттрактантов будут рассматриваться вместе. За некоторыми исключениями (обманные, ароматные цветки), обычно в каждом цветке имеется по крайней мере по одному аттрактанту, но аттрактанты одной и той же группы не являются взаимоисключающими. Конечный результат комбинации аттрактантов в данной единице опыления должен запустить цепь реакций, которые приведут к опылению, т. е. с точки зрения цветка конечный результат положителен. Он может быть положительным также и с точки зрения животного, обеспечив его пищей или местом для выведения потомства, однако инстинкты могут и обмануть опылителя, как, например, в случае псевдокопуляции, псевдонектарников или цветков с запахом падали. Такие цветки дают начало инстинктивной цепи реакций, которая не может иметь положительный результат, и, кроме того, в крайних случаях она может привести к гибели отдельных опылителей (Nvmphaea, Pine Ilia) или его потомства (Stapelia, Aristolochia). Фогель (Vogel, 1975) рассматривает обманную аттрактацию как своего рода паразитизм, причем растения используют врожденные механизмы условных реакций к источникам пищи в цветках. Бейкер (Baker, 1976) разбирает особый тип обмана, который он назвал "ошибочным" опылением: у двудомного растения (Carica) только тычиночные цветки являются нектароносными. "Ошибочные" посещения пестичных цветков обеспечивают опыление и завязывание семян. Защита от неприспособленных, потенциально вредных, опылителей может не входить в синдром этого опыления.

Случаи обмана в опылении являются в основном следствием утраты связи между первичным и вторичным аттрактантами. Опылители привлекаются "ложными обещаниями", т. е. структурами, активно запускающими цепь реакций, приводящую к определенным действиям, которые при других обстоятельствах были бы эффективными, но в данном случае не могут быть компенсированы возможностями цветка. У некоторых цветков не существует, по-видимому, даже и этого. С оговоркой на (не очень большую) возможность того, что будущие исследователи обнаружат не найденный до сих пор аттрактант, мы можем обратиться к проблеме 200-летних поисков аттрактанта у цветков Orchis. Весьма благоприятным для орхидных оказывается тот факт, что даже единственное посещение, приведшее к опылению, достаточно для того, чтобы произошло завязывание тысячи семян, которые распространяются очень широко. Как отмечалось (Heinrich, Raven, 1972), у таких растений перекрестное опыление может быть эффективным даже в случае их значительной изоляции. Для таких растений нет никакой необходимости поддерживать не только энергетический баланс у своих опылителей, но и прочные связи между опылителями и цветками, хотя часто эти связи все-таки имеются.

Таким образом, многие цветки "занимаются обманом", предоставляя аттрактанты и заставляя опылителей вести себя так. как-будто в цветках имеется какая-либо пища или присутствует половой партнер. При этом инстинктивные реакции насекомого не удовлетворяются, но оно производит опыление. Как и во всех других случаях паразитизма, такая тактика цветков не может выходить за определенные рамки, в противном случае существующие взаимоотношения нарушатся. В частности, этот вид обмана предполагает, что численность вида-имитатора не превышает численности вида-модели.

Особый тип обмана наблюдается у некоторых цветков, являющихся крайне протандрическими, например цветки Exacum, у которых внешний вид пыльников сохраняется нормальным, но они оказываются пустыми к тому времени, когда созревают рыльца, или у однодомных растений, например у Begonia, у которой рыльца очень напоминают тычинки. У Begonia женских цветков значительно меньше, чем мужских (ср. Vogel, 1975 а).

В любом биоценозе воровство аттрактантов, т. е. удаление нектара или пыльцы без опыления, следует рассматривать как один из видов паразитизма. Подобным же образом аттрактацию с помощью обмана можно считать паразитизмом некоторых цветков по отношению к насекомым.

Даже если первичные и вторичные аттрактанты легко разграничить по их типичному местонахождению, все же они настолько взаимозависимы, что их лучше рассматривать вместе.

Массовость цветения, по-видимому, представляется весьма существенной в установлении определенных отношений между цветком и опылителем; воздействие аттрактанта усиливается, если его выделение происходит одновременно в больших количествах. Такое массовое цветение наблюдаются у Coffea, у орхидных и у Passiflora. Оно не всегда характеризуется строгой сезонностью и может зависеть от других факторов или от внутреннего ритма, подобно 7-летнему периоду у Strobilanthus, или различным ритмам, обнаруженным у других растений, например у (анемофильных) бамбуков.