8.1. Первичные аттрактанты. I - пыльца

Пыльцу следует считать первичным аттрактантом, хотя имеются другие точки зрения (Downes, 1971). Пыльца в форме микроспор существовала еще до появления цветка, и как мы уже видели, пыльцой саговниковых питаются жуки. В ранние геологические эпохи микроспоры и пыльца более примитивных вымерших групп растений, по-видимому, точно так же использовались жившими тогда насекомыми и другими мелкими животными. Однако опылительные капли, а возможно также экстрафлоральный нектар и другие источники сахара, появились еще до возникновения цветка покрытосеменных. У нас нет никаких оснований утверждать, что такие источники сахара не использовались, коль скоро они были доступны.

Как аттрактант пыльца имеет один недостаток, а именно она не работает в женских цветках: тем самым предотвращается развитие однополости или возникают определенные затруднения, если цветки уже - первично или вторично - однополы (см. обсуждение голосеменных). Единственный путь преодоления этих затруднений - сохранение нефункциональной в половом отношении пыльцы в женских цветках женских растений, что было показано для многих семейств; были обнаружены и другие примеры, например в семействе Sterculiaceae). Из сказанного можно сделать заключение, что у первых покрытосеменных (если они были энтомофилами) едва ли могла возникнуть двудомность. Поскольку такое сочетание характерно для современных цветков, можно предположить, что оно развилось вторично. Подобное рассуждение справедливо и в отношении аттрактации с помощью пыльцы у протогинических цветков, не имеющих нектара - проблема, которая до сих пор не нашла своего решения.

Пыльцевая аттрактация, по-видимому, более избирательна, чем нектарная, поэтому процесс опыления в первом случае более экономичен. Известны случаи, когда пыльца (запах?) определенных растений оказывалась неприемлемой для местных опылителей.

Пыльца, функционирующая как аттрактант, обычно хорошо представлена и доступна также для весьма примитивных опылителей. Напротив, нектар чаще всего хорошо спрятан и доступен только для очень специализированных опылителей. Таким образом сбор пыльцы часто оказывается более легким, чем сбор нектара даже в тех случаях, когда одно и то же животное собирает оба аттрактанта.

В отношении биохимии и физиологии, а также морфологии пыльцы мы ссылаемся на соответствующие работы (Stanley, Linskens, 1974; Fægri, Iversen, 1975). Грубо говоря, пыльцевое зерно состоит из трех концентрических слоев - экзины, интины и протопласта. Интина, представляющая собой мембрану из пектина и целлюлозы, вероятно, не переваривается. Высокомолекулярные соединения, составляющие экзину, чрезвычайно устойчивы и также не перевариваются. Таким образом, использование протопласта оказывается возможным либо при разрушении верхних слоев, либо при переваривании его в случае диффузии через имеющиеся отверстия. Последнее, по-видимому, имеет место, например, у личинок шмелей, в прямых кишках которых были обнаружены целые, но пустые экзины (Fægri), 1962). Следовательно, часто очень трудно установить, умышленно ли была поглощена пыльца данным животным, или же она является более или менее случайной примесью к пище, например захвачена вместе с нектаром, и проходит через пищеварительный тракт.

Запасание нектара медоносными пчелами и шмелями и образование меда - факт, очень хорошо известный и заставляющий нас забывать, что у насекомых, выводящих потомство, сбор пыльцы для его пропитания обычно более важен, чем сбор нектара, особенно у одиночных пчел (но даже когда мы имеем дело с этими насекомыми, не следует забывать и о сборе нектара).

Пыльца представляет собой очень богатый источник пищи, особенно белковой. Анализ показывает, что пыльца состоит из белка (16-30%), крахмала (1-7%), сахаров (0-15%), жиров (3-10%) и зольных элементов (1-9%). Жуки и примитивные чешуекрылые непосредственно поглощают пыльцу, другие насекомые используют при этом косвенный способ (за счет диффузии). Насекомые, заботящиеся о своем потомстве (пчелы и шмели), добывают большие количества пыльцы для своих личинок. Экзины пыльцы были найдены и в пищеварительных трактах посещающих цветки млекопитающих, например летучих мышей, и есть основание полагать, что пыльца является источником белковой пищи также и для этих животных.

Вместе с тем сомнительно, что пыльца может обеспечить достаточным количеством энергии шмелей во время их полетов. Хейнрих (Heinrich, 1973) предполагает, что шмели перед полетом должны поглощать более легко усвояемый сахар (запасенного) нектара. Это проливает новый свет на питание нектаром собирающих пыльцу медоносных пчел, которые, как полагали раньше, собирают нектар только как примесь к пыльце.

По данным Фри (Free, 1955), рано утром шмели собирают больше нектара и меньше пыльцы. Однако Торп и Эстес (Thorp, Estes, 1975) обнаружили, что утром пчелы собирают пыльцу Cassia. В течение дня интенсивность сбора пыльцы увеличивается, а нектара - падает. Сбор нектара, таким образом, можно рассматривать как пополнение запаса энергии перед тем, как начнется настоящая дневная работа. Бриан (Brian, 1957) считает, что Bombus agrorum, который собирает как нектар, так и пыльцу, не выносит нектара из гнезда. Bombus lucorum, который специализируется на сборе пыльцы, делает это или прерывает полеты для сбора пыльцы, чтобы посетить богатые нектаром цветки. Пчелы, возвращающиеся из полетов после сбора пыльцы, нуждаются в отдыхе, чтобы "заправиться горючим" перед следующим полетом.

Другой выход из положения состоит в том, чтобы собирать некоторое количество нектара во время полетов за пыльцой. Согласно Роу (Raw, 1974), матка Osmia rufa, перед тем как собирать пыльцу с Quercus, собирает немного нектара с других цветков, но пчелы, посещающие Ranunculus, этого не делают. Однако цветки Ranunculus не могут давать достаточно пищи, поэтому эти пчелы также должны запасать нектар где- то в другом месте. Этот факт может до некоторой степени объяснить одновременное присутствие в некоторых цветках и пыльцы, и нектара: во время работы собирающих пыльцу насекомых нектар может служить средством обеспечения их энергией. Но тогда опять встает вопрос о том, как же обстояло дело в примитивных цветках, которые, как полагают, обладали только пыльцой. Следует учесть, однако, что энергетические потребности медленно передвигающихся ползающих жуков относительно низки, поэтому, возможно, они могли удовлетворяться за счет одной пыльцы.

В метаболизме развивающихся пчел пыльца играет также роль витамина, поскольку она содержит вещества, которые стимулируют секрецию гипофарингеальной железы у пчел-кормилиц (Doull, 1973). Подобная картина может наблюдаться и у других, пока менее изученных, опылителей.

Так же как и нектар, пыльца выделяется растениями, опыляемыми насекомыми, только в определенные периоды. Там, где основным аттрактантом служит нектар, выделение пыльцы должно происходить синхронно с выделением нектара. Показано (Percival, 1955), что в цветках с "сухой" пыльцой пыльники растрескиваются только в определенные периоды, различающиеся у различных видов, - от "раннего утра" до "ночи". Пыльники какой-либо конкретной единицы аттрактации могут открываться либо одновременно (Rosa pimpinellifolia), либо в течение нескольких часов, либо в течение очень продолжительного периода, например больше недели у различных видов Anemone s. 1.

Существование у пыльцы специфического запаха (или запахов), который на небольшом расстоянии может привести насекомое к источнику пыльцы, вызывало некоторые сомнения. Однако Фриш (Frisch, 1923, 1924) показал, что медоносные пчелы способны отличать запах пыльцы от запаха всего цветка и могут быть натренированы на каждый из этих запахов в отдельности. Такую точку зрения позднее развивал фон Ауфсес (von Aufsess, 1960). Для растений, у которых цветки характеризуются либо раздельнополостью, либо протогинией, одного запаха пыльцы недостаточно. Кроме того, у дихогамных цветков на женской и мужской стадиях запах может меняться (ср. Free, 1970).

Растения, у которых аттрактантом служит пыльца, часто производят ее в очень больших количествах (см. табл. 1), сравнимых с количеством пыльцы у анемофильных растений, например (опыляемые насекомыми) виды Rosa и Papaver. Такие цветки легко узнавать по их многочисленным тычинкам. Однако большое количество тычинок обнаружено также у цветков, обладающих кроме того и нектаром, например у Ranunculus или Helleborus, тогда как ветроопыляемые растения часто имеют цветки с небольшим количеством тычинок. Цветки Parkia или Adansonia, опыляемые летучими мышами, выделяют огромные количества как пыльцы, так и нектара. Даже не касаясь вопроса о возможных реликтах, мы можем утверждать, что такие растения, по-видимому, обладают двойной системой первичных аттрактантов. Подобные случаи известны также и для других растений.

Анемофилы, производящие огромное количество пыльцы, являются потенциальными источниками этого аттрактанта и используются животными (Louveaux, 1960), несмотря на некоторые неудобства, которые обусловлены их особенностями как ветроопыляемых растений (длинные, гибкие тычинки, сухость пыльцевых зерен и т. д.) и которые затрудняют для насекомых сбор пыльцы. Имеются сообщения о том, что пчелы собирают пыльцу со злаков, и даже жуки, по-видимому, приспособлены к использованию пыльцы анемофильных растений (Porsch, 1956). Хотя некоторые пыльцевые зерна анемофилов, обнаруженные в гнездах или ульях пчел, могли попасть туда случайно, но наблюдения Маурицио (Maurizio, 1953) показали, что такая пыльца собирается систематически. Возможность опыления анемофилов насекомыми даже в случае их частых визитов весьма сомнительна. У растений, подобных европейскому Quercus, эта возможность, должно быть, равна нулю.

Пыльцевая аттрактация по существу дистропна: "ожидаемый" результат процесса - разрушение пыльцы. Только огромное количество пыльцы и неспособность опылителя очистить себя полностью от ее остатков обусловливают процесс опыления. В этом заключается принципиальное различие между пыльцевой аттрактацией и другими синдромами опыления, при которых обращение с (меньшими) количествами пыльцы носит либо нейтральный характер (в большинстве случаев), либо непосредственно приводит к опылению (этодинамическое опыление Галила).

Способность насекомых различать пыльцу варьирует в определенных пределах. Олиголектические монолектические пчелы, по-видимому, различают два типа пыльцы: один - приемлемый, все остальные - неприемлемые. Вместе с тем имеются указания на то, что медоносные пчелы совершенно не способны определять питательную ценность собираемой пыльцы (известно, что пыльца Amentiferae и хвойных имеет очень низкую питательную ценность) и могут собирать материал, вовсе не имеющий никакой ценности муку, споры Puccinia, капли краски или черную угольную пыль (Wahl, 1962, 1966). Однако возможно, что эти ошибки при сборе материала наблюдаются только тогда, когда пчела собирает материал для выработки прополиса, а не запасает пыльцу. Вместе с тем некоторые типы пыльцы определенно отвергаются насекомыми, а медоносные пчелы делают отчаянные попытки освободить себя, например, от пыльцы Gossypium. Показано (Cazier, Linsley, 1974), что собирающие нектар пчелы и осы активно избегают контакта с пыльцевыми зернами Kallstroemia grandiflora, цветки которого они посещают, садясь на них с нижней стороны. Этот синдром является весьма интересным, так как другие пчелы вовсе не избегают пыльцы этого растения и даже собирают ее. Описаны случаи, когда пыльца некоторых растений оказывает токсическое действие на медоносных пчел (ср. Stanley, Linskens, 1974). Если будет доказан общий характер подобной токсичности, то ее можно будет интерпретировать как механизм, защищающий пыльцу в цветках с нектарной аттрактацией от воровства.

В Австралии примитивные Colletidae в основном, по-видимому, связаны с Myrtaceae, но ввезенные европейские медоносные пчелы часто игнорируют эти эндемичные растения и используют необычные источники пыльцы, часто анемофильные (Michener, 1965; Blake, Roff, 1953-1956). Огромное количество пыльцы, производимое цветками энтомофильных растений, может в некоторых случаях привести к ветроопылению.

Насколько "изысканны" цветки и собирающие с них пыльцу насекомые, настолько же "изысканны" цветки и собирающие с них нектар насекомые, например высшие бабочки. У медоносных пчел поддерживается такая специализация, что каждая пчела собирает пыльцу или нектар только в определенное время. Вместе с тем шмели могут собирать пыльцу и нектар одновременно, часто при этом выполняя очень сложную последовательность акробатических движений, вращаясь вокруг пыльников, чтобы достичь обоих объектов.

Таким образом, в жизни растений пыльца выполняет две функции: первичную - в качестве микроспор, и вторичную - в качестве аттрактанта. Эти функции взаимно исключают друг друга, и только большой избыток пыльцы по сравнению с числом семязачатков делает возможным выполнение обеих. Всякое использование пыльцы помимо процесса опыления представляет собой кражу пыльцы. Единственное различие между опылителями и теми животными, которые характеризуются как воры, заключается в том, что последние не производят опыления, поскольку они либо не проникают в цветок, либо слишком малы, либо слишком проворны, чтобы приходить в контакт с рыльцем. Особую группу в этом отношении представляют примитивные олиготропные (олиголектические) пчелы, которые собирают пыльцу с более высокоорганизованных цветков, но при этом часто их активность не обеспечивает опыления. В различных работах описаны разнообразные приспособления для предотвращения кражи пыльцы из цветков, однако эта область нуждается в проведении современных критических исследований.

Насекомые, которые выкармливают пыльцой свое потомство, обладают различными приспособлениями для сбора пыльцы. Некоторые пчелы собирают пыльцу в особый медовый зобик, а затем отрыгивают ее. Большинство пчел носят пыльцу снаружи между жесткими волосками, которые могут находиться либо на брюшке, либо на конечностях. Техника сбора пыльцы может в той или иной степени варьировать; так, некоторые насекомые, собирающие пыльцу брюшком, могут также собирать ее с помощью жестких брюшных волосков, которые при этом продолжают оставаться транспортным средством. Гораздо чаще животные, покрытые волосками, собирают пыльцу всей поверхностью тела и затем, обычно во время движения к следующему цветку, перемещают ее в аппарат для транспортировки. На конечностях насекомых находятся специальные щеточки для счесывания пыльцы с волосков, покрывающих остальную часть тела. Наибольшая специализация наблюдается у представителей родов Apis и Bombus, у которых наружная сторона голени третьей пары ног развивается в особое образование корбикулу (корзиночку) - аппарат для временного хранения и переноса пыльцы. Вес пыльцы, переносимой в корзиночках медоносных пчел, колеблется в пределах от 5 до 10 мг (Maurizio, 1953), что соответствует 50000-1000000 отдельных пыльцевых зерен. Эти пыльцевые зерна утрачены для опыления, но даже большинство сильно эволюционировавших типов пчел не в состоянии очистить всю пыльцу с поверхности своего тела; на них может попасть пыльца с цветков, которые отцвели еще до появления данного насекомого (Fredskild, 1955). Эта пыльца должна сама прилипнуть к насекомому в улье или гнезде. Возможно, что это, как правило, уже нежизнеспособная пыльца; жизнеспособность пыльцы, переносимой насекомыми, по-видимому, сохраняется не более 12 ч (Kraai, 1962).

Развитие все более точного механизма опыления связано с тем, как пыльца попадает на насекомых - как на тех, которые посещают цветки для сбора пыльцы, так и на тех, которые зависят от других аттрактантов, но являются и случайными переносчиками пыльцы. У примитивных цветков и примитивных насекомых распределение пыльцы диффузное, т. е. на теле насекомого нет какой-либо особой области, на которую преимущественно попадает пыльца, но благодаря силе тяжести больше пыльцы оказывается на нижней стороне. У других, даже сильно эволюционировавших цветков, пыльца распределяется стернотрибически, но с все более растущей адаптацией к более высокоорганизованным пчелам наблюдается усиление тенденции к нототрибическому распределению пыльцы. Нототрибическое распределение пыльцы является одним из приспособлений, которые гарантируют высокоорганизованным цветкам помещение пыльцы в такие места на поверхности тела насекомого, с которых ее не очень легко счистить (удалить); например, зигоморфность цветка заставляет опылителя принимать определенное положение; при этом тычинки перемещаются в верхнюю часть цветка, а пыльники вибрируют либо взрываются (Loranthaceae, Cytisus scoparius). Но бывает, что нототрибия утрачивается, если опыление производится более примитивными опылителями (у Mentheae, Nigritella).

У некоторых цветков двойная функция пыльцы отражается на дифференциации (гетерандрия или гетерантерия) андроцея, или наблюдаются различия между питающими пыльниками, производящими пыльцу, идущую в пищу, и пыльниками, дающими так называемую собственно пыльцу для процесса оплодотворения, например в цветках Lagerstroemia indica или у более примитивных цветков Verbascum thapsus. Кроме отмеченных типов пыльников есть еще третий вид пыльников, описанный у некоторых видов Cassia; эти пыльники, по-видимому, служат только как посадочные площадки. У Tripogandra grandiflora питающие пыльники производят дегенеративную пыльцу (R. Е. Lex, 1961), а у Commelina coelestis "питающие" пыльники не производят, по-видимому, вообще никакой пыльцы. Только исследования в естественных местообитаниях помогут ответить на вопрос, используют ли опылители экскрет этих пыльников, или эти стаминодии также утратили питающую функцию и представляют собой лишь органы привлечения. У представителей некоторых родов, отмеченных выше, наблюдаются очень резкие различия между ярко окрашенными питающими пыльниками и тускло окрашенными пыльниками, производящими пыльцу для опыления. Конечный результат этой линии развития представлен у двудомных растений, женские цветки которых не только не производят жизнеспособной пыльцы, но являются пустыми - еще один пример обманной аттрактации. Привлечение насекомых к безнектарным цветкам, характеризующимся протогинией на женской стадии, благодаря множеству еще не раскрытых пыльников также можно классифицировать как незначительный временной обман [ср. обзор Фогеля по обманной аттрактации (Vogel, 1978)]

Тенденция питающих пыльников скапливаться в одной части цветка индуцирует зигоморфносгь также и в семействах преимущественно с радиальносимметричными цветками, например Exacum или представители семейства Lecythidaceae (ср. Mori et al., 1978 и более ранние цитированные там работы).

В противоположность цветкам с обычной "сухой" пыльцой, с большим числом пыльников и большим количеством легко доступной пыльцы цветки с питающими пыльниками часто производят относительно мало пыльцы. Кроме того, во многих случаях они не преподносят ее открыто. Пыльники могут вскрываться с помощью поры или обладать какими-либо другими приспособлениями, которые заставляют насекомое производить различные манипуляции, чтобы добыть пыльцу. Часто это связано с вибрацией не только крыльев, но и всего тела насекомого. У орхидных пыльца утратила функцию аттрактации, которая была бы несовместима с требованием точности. Это может объяснить существование как одного из признаков синдрома опыления суррогатов пыльцы.

У нас нет оснований сомневаться в том, что аттрактация с помощью пыльцы в некоторых случаях может носить вторичный характер, развившись из предыдущего синдрома, характеризующегося аттрактацией нектаром. Однако если такие случаи возможны, то они были бы исключением (ср. Hiepko, 1966). Мы можем, вероятно, обобщить всю эволюцию таким образом: