Глава 7. Биотическое опыление. Принципы.

Биотическое опыление вводит в последовательность событий второй организм - агент опыления или вектор пыльцы, а для того чтобы опыление произошло, необходимо определенное, тем или иным способом установленное взаимоотношение между агентом и цветком, подлежащим опылению. Опылитель должен постоянно посещать этот цветок, и эти посещения (независимо от того, каковы их причины и результаты) должны составлять обязательную часть обычной жизнедеятельности животного. Такое взаимоотношение, как правило, устанавливается благодаря какому-либо непосредственному аттрактанту: нектару, пыльце, запаху и т. д. Аттрактанты мы рассмотрим несколько позже. Существует также косвенная аттрактация, при которой насекомые- хищники посещают цветки для того, чтобы поймать "законного" опылителя, являющегося жертвой первых. Возможная роль таких посетителей в процессе опыления в достаточной мере не изучена, но не следует упускать из вида, что и прямые отношения насекомое - цветок могут развиться из такого поведения, которое однако, предполагает, что другие насекомые уже регулярно посещают эти цветки.

Биотическое опыление может произойти случайно, без каких-либо установившихся взаимоотношений между цветком и агентом. Если, например, ребенок лазает по цветущей вишне, то при этом ветки и цветки могут соприкасаться друг с другом, и таким образом может произойти по крайней мере гейтоногамия. Тем не менее никто не считает Homo sapiens juv. опылителем Prunus cerasus. Сходным образом, если слизень проползает мимо открытых цветков, к нему могут прилипнуть несколько пыльцевых зерен, которые он перенесет к другому цветку. Однако, хотя слизни могут регулярно ползать мимо рассматриваемых цветков, их нельзя считать опылителями данного вида растений. Насекомые весьма многочисленны, встречаются повсюду и постоянно находятся в движении. Но даже если одно насекомое посетит один за другим несколько цветков одного вида и таким образом произведет опыление, его нельзя считать в полном смысле этого слова опылителем, хотя оно регулярно посещает этот вид ради какой-нибудь своей особой цели, которая может включать и элемент обмана. Между прочим, последний пример показывает тщетность попыток составить полный список насекомых, посещающих какой-либо вид. Бохарт и др. (Bohart et al., 1970), проводя наблюдения в штате Юта, составили список всех насекомых, посещавших растения лука, и распределили их в соответствии с эффективностью и численностью. Из 255 видов только 8 были эффективными и (или) многочисленными, в связи с чем могли иметь определенное значение как опылители; 164 вида были либо случайными, либо неэффективными.

Даже имея в виду вполне конкретные взаимоотношения, не всегда легко выявить случайных посетителей цветка. Взаимоотношения могут варьировать от очень широких и общих до чрезвычайно специализированных, при которых растение и агент полностью взаимозависимы. В соответствии с этим опылители могут быть более или менее активными. Примером пассивных опылителей могут служить насекомые, попавшие в соцветие-ловушку Arum; при этом они могут либо подходить друг другу, либо не подходить этологически, как, например, лист Darlingtonia. Активное поведение опылителей может быть очень точным, например поведение Tegeticula в цветке юкки или шмелей в цветках Pedicularis lapponica, но может быть строго направленным, как, например, поведение мух в цветках зонтичных. Даже внутри группы постоянных посетителей цветка можно выделить много типов в зависимости от их морфологических и поведенческих адаптаций.

Бейкер и др. (Baker et al., 1971) ввели понятие о главных и второстепенных опылителях, причем последние, будучи векторами, несмотря на менее совершенную систему адаптаций, в какой-то мере осуществляют опыление. Взяв в качестве примера Ceiba pentandra, эти авторы установили, что ее главными опылителями являются летучие мыши, второстепенными - ночные бабочки, колибри и пчелы; ряд более мелких посетителей были паразитами, а после цветения были отмечены животные, в том числе коровы, поедающие на следующее утро опавшие в траву венчики. Такая система особенно эффективна, если векторы характеризуются большой продолжительностью жизни, так как предоставляет им пищу в те периоды, когда более подходящей пищи нет. В указанных случаях адаптации развиваются у главного опылителя; другие используют существующие возможности, которые, однако, могут быть рассмотрены как преадаптации.

Галил (Galil, 1973а) сформулировал различие между mono- центрическим и этодинамическим опылением. Первое характеризуется тем, что вследствие особенностей строения цветка опылители двигаются таким образом, что приходят - бессознательно - в контакт и с пыльцой, и с рыльцем. В случае этодинамического опыления, известного у очень немногих растений, опылители активно достигают зрелых пыльников, принимая пыльцу на свою спинку, а затем переносят ее на пестик другого цветка и вновь отправляются за следующей порцией пыльцы.

Спектр активности опылителей - важный фактор, определяющий биотическое опыление. Активность векторов зависит от метеорологических условий: при температуре воздуха ниже определенного уровня, во время сильного ветра или дождя векторы неактивны. Обычно с повышением температуры уровень активности повышается, пока не достигнет определенного оптимума. Если в умеренном климате опылителям не приходится опасаться чересчур высоких температур, то в пустынях у опылителей развиваются особые стратегии, позволяющие им справляться с весьма неблагоприятными условиями этого климата (Linsley, 1962). Вместе с тем в прохладном лесу опылитель может выбирать солнечные места и избегать цветков, находящихся в тени (Beattie, 1971).

Другой фактор, характеризующий биотическое опыление, - периодичность. За малыми исключениями, как цветки, так и опылители живут в течение очень короткого времени, и активность их ограничена этими короткими периодами. Взаимодействие вектора и цветка зависит от синхронности этих периодов. Как годовая, так и суточная периодичности, вероятно, в большой степени зависят от внешних условий, но наблюдается также связь с эндогенной периодичностью и с наличием пищи, которую собирает каждый опылитель. Опылители, которые первыми попадут на место, где впервые появился продукт питания (аттрактант), оказываются у богатого источника, тогда как опылители, которые прилетели позднее, должны будут соперничать друг с другом в зависимости от продуктивности цветка.

В связи с процессом опыления часто поднимается вопрос о временной памяти опылителей; это особенно касается пчел, которые осуществляют поиски аттрактантов в строго определенные, часто очень короткие промежутки дня. Употребление слова "память" в данном случае, с нашей точки зрения, не очень точное. Вероятно, выбор времени скорее обусловлен инстинктом, но при этом зависит от таких факторов, как свет, температура, влажность и т. д. Пожалуй, более удачный термин для данного случая - "периодичность".

В качестве примера периодичности можно привести следующие хорошо документированные наблюдения. Цветки Pyrrhopappus carolinianus открываются в 6 час 30 мин и закрываются в 8 час 30 мин - 9 час. Самки олиголектической пчелы Hemihalictus lustrans вылетают из своих гнезд в одно и то же время и сразу же начинают собирать пыльцу из открытых головок. Именно в это время начинают лопаться пыльники и появляется пыльца. После того как часть пыльцы оказывается на рыльце, а остатки собраны пчелами, в цветочках остается ничтожно малое количество пыльцы. Тогда пчелы собирают нектар, причем последний их вылет наблюдается между 8 час 15 мин и 9 час 40 мин, а затем возвращаются в свои гнезда и закрывают вход в них. Самцы также посещают (нектарные) соцветия Pyrrhopappus, но для другой цели, а именно для копуляции. Нектар они собирают на других цветках.

В те дни, когда раскрывание головок Pyrrhopappus в связи с неблагоприятной погодой задерживается, вылеты Hemihalictus также прекращаются. Такая связь может быть следствием одинаковых реакций на одни и те же метеорологические условия, но может также означать, что пчелы постоянно вылетают на разведку и не находят пищи до раскрывания цветков. Не ясно, является ли прекращение сбора пыльцы результатом насыщения или особого временного инстинкта.

Других насекомых на соцветиях Pyrrhopappus наблюдали очень редко. Этот факт объясняется тем, что в конкуренции за пищу, предоставляемую этими растениями, большое преимущество имеет именно Hemihalictus, обладающая временной и инстинктивной (раскрывание пыльников) реакциями.

Этот поразительный, но никоим образом не единственный пример симбиоза между растением и опылителем, ставит перед нами ряд вопросов. Pyrrhopappus carolinianus - широко распространенное растение, но условия, в которых оно произрастает, созданы человеком. Где произрастало это растение до того, как человек создал его современные условия обитания? И образовывало ли оно тогда достаточно плотную популяцию для поддержания популяции Hemihalictus? Если нет, то приобрела ли пчела временную реакцию совсем недавно путем отбора в популяции с менее определенными требованиями к пище и менее четкой периодичностью в питании? Хотя Н. lustrans - олиголектическое насекомое, но даже сейчас оно не является монолектическим, так же как P. carolinianus не является монофилическим.

Раскрывание и закрывание цветка и образование аттрактантов могут регулироваться как внешними факторами, например метеорологическими условиями, так и внутренними, относящимися к одному из партнеров. Такими факторами могут быть эндогенная периодичность различного типа, особенно у опылителя, или фотоиндукция красным - дальним красным светом у растения, для которого также может быть характерна и эндогенная периодичность. Однако здесь мы не будем вдаваться в слишком мелкие детали (ср. В. Meeuse, 1968; Overland, 1960).

О наличии и эффективности аттрактанта у растения можно судить по числу посещений насекомыми цветков этого вида. Следует внести уточнение в понятие посещение. Насекомые снуют повсюду, и очень часто их присутствие в цветке нельзя назвать посещением в том смысле, в котором это понятие используется в экологии опыления. О "посещении" можно говорить только в том случае, если насекомое выполняет или пытается выполнить определенные действия в соответствии со структурой и функцией цветка - высасывание нектара, сбор пыльцы и т. д. При этом трудно, конечно, избежать некоторых неточностей, так как наблюдается очень много сомнительных случаев, решение которых носит чисто субъективный характер. Может ли насекомое, посещающее цветок в поисках аттрактанта, считаться постоянным агентом опыления? Ясно, что эффективность процесса опыления зависит и от того, насколько постоянно насекомое занято поисками аттрактантов, а также от того, что оно может растерять всю или часть пыльцы, прилипшей к нему.

Природа аттрактантов весьма различна, что обусловливает чрезвычайное разнообразие физиологических реакций насекомых, посещающих растения. В основе аттрактации и ориентации могут лежать совершенно различные сенсорные механизмы; так, например, зрение и обоняние играют разную роль у различных групп опылителей (дневных и ночных). При исследовании опылителей с лишенными чувствительности различными сенсорными органами часто получают очень противоречивые данные. Одна из причин заключается в том, что как только животные оказываются на цветке, они начинают пользоваться одновременно всеми органами чувств и, таким образом, могут на этой стадии компенсировать отсутствие активности одного из органов большей активностью остальных; на последующих стадиях они уже оказываются не в состоянии поступать подобным образом.

Для того чтобы выявить опылителей какого-либо типа цветков, следует различать такие понятия, как посещение и приближение. Во многих случаях предполагаемые насекомые-опылители приближаются очень близко к цветку, но затем вдруг отлетают в сторону, по-видимому, вследствие какого-то антагонистического воздействия. Посещение в соответствии с определением, приведенным выше, начинается с того, что насекомое опускается на цветок или проникает внутрь него. Элемент аттрактации контролирует приближение, единица опыления контролирует посещение. Опыление, хотя оно и зависит от посещения, не всегда является его прямым следствием, например в случае, если размер или поведение опылителя оказываются совершенно неадекватными. Критерии, определяющие понятие "посещение" для парящих насекомых, следует формулировать по-иному, например, вытягивание хоботков у ночных бабочек, однако парящие над цветками мухи всегда летают с вытянутыми хоботками.

Мы уже видели, что ветроопыление может быть альтернативой энтомофильного опыления. Аналогично, очень редко ветречается полная исключительность в группе биотического опыления. Идеальное отношение "один цветок-один опылитель" наблюдается в крайне редких случаях, например у Yucca, Ophrys и Angraecum sesquipedale, но всегда имеются исключения. Обычно один цветок посещается насекомыми многих видов, иногда абсолютно не связанными родственными отношениями, даже если при этом в каждом конкретном местообитании преобладает какая-то одна группа насекомых. Точно так же каждый вид насекомых обычно посещает несколько видов растений. Это обусловлено, по-видимому, тем, что период цветения оказывается короче периода, на протяжении которого животное питается, поэтому оно и вынуждено менять растения. В других случаях одно и то же насекомое может одновременно использовать различные цветки. Бейкер (Baker, 1961а) установил, что некоторые растения, например Mirabilis froebelii, по-видимому, приспособлены к нескольким типам опыления. По данным Стефенсона и Томаса (Stephenson, Thomas, 1977) для Catalpa speciosa характерны 2 четко отличающихся друг от друга комплекса адаптаций, один из которых обеспечивает опыление пчелами в дневное время, а второй - ночными бабочками в ночное время. У представителей Polemoniaсеае описаны (Grant, Grant, 1965) местные различия в адаптациях, благоприятствующих тому или иному типу опыления; эти адаптации в конце концов могут привести к генетической изоляции, а затем - к видообразованию.

Опыление неспециализированных цветков гарантируется тем, что они наделены, так сказать, врожденными качествами, привлекающими многочисленные виды опылителей, которые могут использовать их аттрактанты и заменять друг друга в качестве опылителей. Однако это может недешево обойтись растению, поскольку со временем многие не очень приспособленные опылители будут использовать другие источники пищи и начнут избегать цветки данного вида. Это в свою очередь повлекло бы за собой бессмысленную трату аттрактанта и потерю генетического материала. Следовательно, такие ненаправленные посещения почти не имеют значения для растения.

Терминология, используемая для обозначения этих взаимоотношений, страдает от многих неясностей, которые нередко приводят к недоразумениям. Взаимоотношения цветок - опылитель могут быть рассмотрены с двух или трех точек зрения, но при этом различные типы взаимоотношений обозначаются одними и теми же терминами. Во-первых, взаимоотношение может быть рассмотрено с точки зрения цветка; посещается ли он одним, несколькими или многими опылителями, приспособлен ли он к опылению неспециализированными или специализированными животными. Во-вторых, взаимоотношение может быть рассмотрено с точки зрения вида животного; посещают ли животные этого вида один, несколько или много видов растений. И в-третьих, тот же самый вопрос может быть задан в отношении конкретных особей, или даже в отношении поведения особи во время определенного периода ее жизни, или в отношении определенного вида ее активности.

Для того чтобы избежать путаницы, всегда возникающей при повторных определениях, мы выбрали следующие термины из тех, которые используются для определения перечисленных выше взаимоотношений: термины, оканчивающиеся на -филия, для обозначения отношений с точки зрения цветка, термины, оканчивающиеся на -тропизм, -лектия для обозначения отношений с точки зрения вида животного и, наконец, постоянство (fidelity) для обозначения характера поведения отдельного опылителя. Лоу (Loew, 1884) первоначально предложил использовать окончание -тропизм для характеристики активности пчел, собирающих нектар; окончание -лектия впервые было использовано Робертсоном для характеристики активности пчел, собирающих пыльцу.

Термин с окончанием -лектия стал очень популярен среди энтомологов, изучающих пищевое поведение насекомых вообще (а не только пчел, см., например, Linsley, 1958). С ботанической точки зрения очень важно отметить, что термины с окончанием -лектия в том смысле, как они сейчас используются энтомологами, имеют более широкое значение, чем первоначально, и что моно- или олиголектия пчел в отношении какого-то конкретного цветка означает только кражу пыльцы, однако это отношение между цветком и насекомым закреплено.

Постоянство мы будем использовать как очень удобный термин для обозначения всех перечисленных взаимоотношений в общем. Смысл этого термина несколько изменен в данном контексте, но ограничить употребление такого термина как постоянство едва ли возможно. Успешное опыление или определенная адаптация, развившиеся в связи с конкретным способом опыления, не являются предпосылкой для развития постоянства. Цветущие ночью цветки Oenothera опыляются почти исключительно бабочками-бражниками, но многие пчелы, будучи монолектичными в отношении их пыльцы, воруют ее (Gregory, 1963). Следовательно, существование источника пищи для этих пчел зависит от опылительной активности совершенно другой группы животных.

Много недоразумений, встречающихся в литературе, часто объясняется недостаточным пониманием автором того факта, что опылитель может быть монолектичным в отношении пыльцы, но политропным в своей опылительной активности. Синдром монолектия-монотропизм у мелких пчел, ведущих одиночный образ жизни, изучался несколькими группами исследователей, особенно Линсли и его сотрудниками, с которыми мы имели возможность обсудить эту проблему (в печати). В данном случае постоянство (монолектия), по-видимому, индуцируется характером пищи личинок. Насекомые и на взрослой стадии продолжают использовать вещества, употребляемые личинками. Например, хорошо известны случаи, когда некоторые ядовитые вещества растений, являясь вредными для личинок, оказываются также вредными и для взрослых насекомых. Поэтому нет ничего удивительного в том, что взрослые пчелы имеют своего рода "вкусовую матрицу", которой и руководствуются при поиске пищи для личинок. Основную часть этой пищи составляет пыльца. В целом связь со специфическими источниками пыльцы, по-видимому, сильнее, чем с источниками нектара. Это наблюдается также и у бабочек; по данным Эрлиха и Гильберта (Ehrlich, Gilbert, 1973), собирающие пыльцу бабочки Heliconus довольно строго привязаны к своим индивидуальным участкам, тогда как бабочки, собирающие нектар, перемещаются более свободно (Sharp et al., 1974). Иногда встречаются очень сложные примеры постоянства. По данным Фогеля (Vogel, 1974), женские особи пчел, относящихся к роду Centris, монолектичны к Calceolaria из-за содержащихся в ней масел, однако в отношении пыльцы других видов для своего потомства и нектара для собственных энергетических нужд они полилектичны (политропны). То же самое относится и к мужским особям этих пчел. Из-за такой строгой олиголектичности и олиготропизма в отношении нескольких типов пищи, которая добывается на различных растениях, животное может легко оказаться в безвыходном положении.

В гл. 15 мы еще вернемся к этим взаимосвязям: воровство пыльцы и нектара у какого-то одного вида растений, сохраняющего, таким образом, жизнь насекомым, которые опыляют цветки других видов; сложные взаимосвязи, включающие несколько неродственных видов растений и сочетающиеся с высокой взаимозависимостью не только между каждым видом опылителя и соответствующими видами растений, но затрагивающие весь биоценоз. При оценке различных адаптаций следует принимать во внимание все сообщество, внутри которого эти адаптации функционируют.

Круден (Cruden, 1972) наблюдал, что олиголектические пчелы при недостатке нужной пыльцы переходят на другую пищу. Если личинка может развиваться на другой пище, то возникает вопрос: фиксируется ли способность переходить на другую пищу в следующих поколениях как некий образ, или это обусловлено генетическими факторами? В каком случае отбор типов, которые способны выжить при изменении пищи, может привести к появлению новой разновидности у вида-опылителя. Некоторая генетическая обусловленность, по-видимому, все же имеется: насекомые отрицательно реагируют на некоторые запахи; только что появившиеся насекомые могут сразу же направиться к растению, представляющему собой специфический для этого вида источник пищи (даже если это растение находится среди многих других видов; Levin, 1972а).

Поскольку активность насекомых, собирающих пыльцу и собирающих нектар, различна, полезно было бы применять и различные термины для обозначения этих видов активности насекомых, однако необходим также и более общий термин, потому что многие насекомые собирают и пыльцу и нектар одновременно. Связывание такого удачного термина как "тропизм" ("тропия") только с посещениями пчел сделало бы неизбежным создание нового, более общего термина, который исключил бы старый. Поэтому мы расширили границы этого термина и используем его для всех видов опылителей^*. Вместе с тем окончание -тропный используется (даже Лоу) в терминах, относящихся к цветку, хотя роль цветка в данном случае пассивна. Нам кажется, что следует различать эти два аспекта и применительно к цветку использовать окончание -филия (-фильный), которое уже употребляется для обозначения различных характеристик цветка. Одна из причин использования различных терминов для растений и опылителей заключается в том, что они развиваются не всегда в соответствии друг с другом. Так, многие орхидные монофильны, но опыляют их политропные пчелы; и наоборот, полифильные представители рода Cucurbita опыляются пчелами, являющимися монотропными вплоть до видового уровня (Hurd et al., 1974), эуфильное растение Nymphaea опыляется алло- или даже дистропными жуками.

^* (Было бы просто несуразно говорить, что пчела политропна, а оса - поли-... (что-то иное), когда имеется в виду абсолютно одно и то же: некоторые авторы используют окончание -тропный там, где мы предпочитаем -тропизм. )

Различные типы взаимоотношений между цветками и опылителями перечислены в табл. 2. Следует обратить особое внимание на то, что внутри группы эуфильных цветков (и эутропных опылителей) возможна дальнейшая дифференциация.

Эуфилия - полифилия: адаптация к постоянному опылению представителями нескольких крупных таксонов опылителей, например Carnegiea gigantea - летучие мыши, птицы, пчелы (Alcorn et al., 1961). Некоторые из них могут быть второстепенными опылителями (Baker et al., 1971).

Эуфилия - олигофилия: адаптация к постоянному опылению представителями одного крупного таксона, например Aconitum septentrionale- Bombus spp. (Løken, 1950).

Эуфилия - монофилия: адаптация к постоянному опылению одним-единственным видом опылителя, например Ophrys speculum - Сampsoscolia ciliata (Correvon, Pouyanne, 1916).

Степень привязанности цветка к опылителям может быть обусловлена следующими причинами:

• Необходимостью - имеется только один цветок, который может быть использован данным животным. При изменении условий это постоянство сразу же нарушается.
• Предпочтением - из всех доступных цветков выбирается один. Подобное постоянство нарушается чрезвычайно редко даже у одной особи и только в том случае, если появляются цветки с более привлекательными источниками пыльцы или нектара.
• Врожденными факторами - среди всех доступных цветков неизбежно выбирается один и тот же. Это - монотропизм.

Основной источник недоразумений (ср. Grant, 1950b или Free, 1966) кроется в тех различиях, которые существуют между монотропизмом, с одной стороны, и двумя другими случаями постоянства - с другой. Как мы видим, все три сильно отличаются друг от друга, хотя и объединяются под общим названием "постоянство". Монотропное животное (в силу физиологических, физических и(или) этологических причин) не в состоянии использовать растение какого-либо другого вида. Его взаимоотношение с цветком более или менее соответствует взаимоотношению паразит-хозяин. Остается выяснить, всегда ли монотропизм абсолютен, или меняется с изменениями географических условий. Нетрудно представить, что в одном месте опылитель оказывается привязанным к одному виду растений, а в другом, где этот вид встречается редко, он может посещать другой вид. Чтобы оценить географическую изменчивость монотропизма, следует пополнить наши данные об образе жизни одиночных пчел (наиболее существенной группе монотропных опылителей; Olberg, 1951), хотя некоторые отрывочные сведения можно найти в зоологической литературе, например сведения, касающиеся монотропных отношений между Cucurbita и специализированными пчелами (Hurd, Linsley, Whitaker, 1971).

Вместе с тем монотропизм был обнаружен у различных примитивных опылителей: жуков, орехотворок и других примитивных перепончатокрылых. Недостаточно четкое разграничение понятий монотропизма и степени привязанности насекомых к растению привело некоторых исследователей к предположению о том, что вначале биотическое опыление было весьма беспорядочным из-за отсутствия специализированных насекомых-опылителей (Davis, Heywood, 1963). Однако это совершенно неоправданное предположение. Жуки и мухи с самого начала могли быть монотропными (а соответствующие цветки - монофильными), хотя и недостаточно специализированными. Это особенно справедливо в случаях обманной аттрактации, которая стала возможной в результате имитации ранее существовавших отношений (поиски пищи и т. д.). В филогенетически более молодых группах насекомых первоначальный примитивный политропизм мог развиться либо в монотропизм, либо в какую-либо другую степень привязанности к растению.

Степень привязанности является индивидуальным качеством политропного (а теоретически также и олиготропного) животного, которое как вид с физиологической, физической или этологической точек зрения может посещать и действительно посещает любой из ряда растительных видов. Индивидуальность, обусловленная причинами, которые можно назвать "психологическими", иногда ограничивает посещение опылителями одного-единственного вида растений на более короткий или длительный срок, например насекомое может всего лишь один раз посетить данное растение или ни разу не посещать его в течение своей жизни. Следовательно, степень привязанности можно определить как индивидуальный и (возможны случаи) временный монотропизм у политропных видов.

Если не ясно, почему опылитель ограничивается одним видом растения, то следует пользоваться нейтральным термином - постоянство, который означает только то, что опылитель связан с одним-единственным видом растения, но не указывает степень привязанности.

Привязанность может быть вынужденной; в рассматриваемой местности в большом числе может встречаться только один вид цветков, пригодных для данного вида. Подобный вид "постоянства" довольно распространен и обнаруживается повсеместно; он не имеет ничего общего с истинным постоянством или с монотропизмом. Монотропизм также бывает вынужденным, но это обусловлено внутренними факторами. Вместе с тем привязанность может быть своего рода предпочтением: насекомое "узнает", как следует обращаться с определенным цветком, для того чтобы добыть аттрактант, и "приобретает опыт"^*, подсказывающий ему, что посещение этого цветка обычно обеспечивает достаточное количество аттрактанта. Такой процесс, по-видимому, особенно важен для девственных особей в их первых полетах, в процессе которых у них последовательно закрепляется определенный стереотип поведения (ср. Kugler, 1936, 1942). Позже животное будет предпочтительно посещать цветки этого вида даже в смешанной популяции, содержащей другие цветки с потенциальным источником аттрактанта, которые чисто случайно не привлекли внимания насекомых вначале. Привязанность предполагает определенную способность к запоминанию и узнаванию определенных характеристик: особенностей строения цветка, его местонахождения и т. д., - и, следовательно, ограничивается более высокоорганизованными опылителями, в особенности пчелами, а также бабочками. Это свойство - сугубо индивидуальное. Врожденное умение различать цвет или запахи может способствовать установлению постоянств (если они не лежат в основе монотропизма).

^* (Чтобы не вести пустых дискуссий относительно терминологии, мы воздержимся от каких-либо высказываний, касающихся умственных способностей насекомых. Как указывал Шремер (Schremmer, 1955), нет сомнения в том. что поведение насекомых изменяется в зависимости от того, на каком цветке они собирают пыльцу или нектар. Однако не имеет значения, каким термином - "приобретение опыта", "научение" или иным - пользуется исследователь. Во всяком случае, эти действия насекомых очень сходны с действиями, которые при других обстоятельствах мы назвали бы "запоминанием" или "узнаванием".)

Из приведенных рассуждений вытекает, что те опылители, которые собирают и пыльцу, и нектар, могут проявлять разную степень или даже разные типы постоянств в отношении этих двух активностей. Обычно более сильная связь с источником пыльцы (олиго- и монолектия) сочетается с большим разнообразием источников нектара. При изучении межвидовой и межподвидовой гибридизации возникает мысль о (минимальных) нарушениях постоянства в соответствующем процессе опыления. Эта величина, как показано для различных групп растений (Cicer arietinum - Niknejad, Khosh-khuni, 1972; Phlox-Levin, Berube, 1972), составляет, по-видимому, примерно 1 % в случае симпатрии.

Внешние обстоятельства также влияют на постоянство. Растения до некоторой степени "конкурируют" за опылителей: чьи цветки богаче пищей? При этом постоянство обусловливает последовательные посещения цветков одного вида одним видом опылителя. Если пищи недостаточно, между насекомыми возникает конкуренция за нее, причем иногда насекомые вынуждены искать пищу на цветках, которыми при других обстоятельствах они бы пренебрегли. В таких условиях постоянство может играть второстепенную роль при поисках основного источника пищи, и, возможно, даже монотропные виды иногда бывают вынуждены использовать другие источники пищи.

Если принять, что первичным условием для посещения примитивными насекомыми цветков был аллотропизм, то дальнейшие отношения насекомое - цветок среди таких посетителей (если они были) развивались по линии монотропизма, а не политропизма в сочетании с постоянством. Возможно, монотропизм развивался непосредственно, а не через эутропизм и политропизм. Монотропный опылитель ограничен теми местообитаниями, в которых для него в изобилии имеются кормовые растения. Следовательно, он имеет более узкую экологическую нишу, чем политропный опылитель, у которого постоянство если оно и развивается, то развивается в отношении различных видов; таким образом, политропный опылитель в отличие от монотропного более свободен в выборе местообитаний.

Большое значение для развития степени привязанности, т. е. преимущественного использования цветка, по-видимому, имеют два фактора: относительное обилие рассматриваемого растения и продолжительность периода его цветения. Если какой-либо цветок превосходит остальные в численном отношении, то к нему легче вырабатывается постоянство (см. Arnell's "dominating flowering phenomenon" 1903); кроме того, чем продолжительнее период его цветения, тем более усиливается психологическая связь опылителя с данным цветком, и эта связь дольше сохраняется в памяти опылителя. Постоянство, т. е. узнавание какого-либо цветка, по-видимому, развивается как закрепление в памяти его формы, цвета и запаха. В опытах легко вырабатывается постоянство к цвету, но в природе для выработки постоянства одного только цвета недостаточно: в массе цветков Trifolium repens всегда имеются очень похожие (для нашего глаза) цветки Polygonum viviparum и Achillea millefolium, но снующие там в большом количестве шмели никогда не подлетают к цветкам двух последних видов (К. Fægri). По-видимому, в данном случае шмели различают цветки по запаху (Manning, 1957) Вместе с тем имеются интересные наблюдение, свидетельствующие о том, что постоянные опылители игнорируют цветовые различия цветков у садовых разновидностей одного вида; вопрос этот требует более тщательного изучения.

Постоянство может развиваться одновременно в отношении двух, часто очень различных, цветков. Если в данном случае наблюдается еще и привязанность по предпочтению, то это предполагает довольно сложный процесс узнавания, в некоторых случаях такое "удвоенное" постоянство может быть обусловлено различными по времени периодами цветения: цветов А посещается насекомыми в ту часть суток, когда цветок В недоступен.

У шмелей была обнаружена (Heinrich, 1976) смешанная привязанность к двум видам растений: к основному - постоянно посещаемому, и второстепенному - который помещался регулярно, но довольно редко. В случае каких-либо неблагоприятных изменений шмели сравнительно легко могли сменить основной вид на второстепенный, начинать же пользоваться совершенно новым цветком было бы для шмелей гораздо труднее. Исследования проведенные с помощью математических моделей (Oster, Heinrich, 1976), показали, что смешанная стратегия хорошо оправдывает себя в изменчивой (или неблагоприятной) среде, тогда как в постоянных условиях лучшие результаты дает "чистая" стратегия.

Развитию постоянства способствует тенденция опылителей (пчел и бабочек) двигаться в одном и том же направлении при различных способах полета (Levin et al., 1971). Если аттрактантом является запах, то наблюдается тенденция двигаться против ветра. Подобный эффект может быть результатом стремления опылителей оставаться на одном и том же уровне над землей (Levin, Kersten, 1973). Этот эффект, впервые описанный для Lythrum, имеет огромное значение в многоярусных и чрезвычайно разнообразных тропических лесах (Frankie, 1975).

Для медоносных пчел, чье постоянство в отношении определенных видов цветков широко обсуждалось, эта проблема приобретает особый характер, обусловленный чрезвычайно специализированной работой пчел в улье. Пчелы-сборщицы посещают те места, о которых им "рассказывают" пчелы-разведчицы, и, хотя сборщицы реагируют на любую новую информацию, всегда имеется группа сборщиц, чья привязанность будет обусловлена первоначально полученной информацией. Новые сборщицы будут действовать в соответствии с новой информацией, тогда как старые будут продолжать сбор со старого источника, пока он не истощится, и только в этом случае они поменяют маршрут (что очень ясно показано в табл. 1 в работе Percival, 1947). Таким образом, медоносные пчелы проявляют групповую привязанность, зависящую от памяти. Весьма важные сведения, касающиеся предпочтения к определенным цветкам и постоянства насекомых-сборщиков, получают при анализе запасов пыльцы, собранной опылителями. Так, весь запас гнезда шмеля может быть составлен из пыльцы одного или двух видов (Fægri, 1962). Анализ же пыльцы из корзиночек медоносных пчел во многих случаях [обычно 1-2% (Maurizio, 1953)] свидетельствует о том, что по крайней мере пыльца собирается пчелами на двух и более видах. Сбор пыльцы на многих растениях вызван не гибелью пыльцы какого-либо вида, а представляет собой множественную форму предпочтения, причем в этом случае пыльца может собираться с абсолютно неродственных и несходных растений, в том числе и с анемофильных.

Постоянство у опылителей развивается как ответ на их собственные потребности в более эффективном собирании пищи. Но развитие постоянства имеет громадную селективную ценность и для растений, для которых в этом случае посещение опылителями, несущими совместимые пыльцевые зерна, более вероятно. Многие из таких "смешанных запасов", о которых сообщается в литературе, на самом деле часто оказываются почти чистыми, свидетельствуя о том, что насекомые крайне редко посещают другие растения или что это случайное загрязнение гнезда или улья. Исключение из этого правила составляют медоносные пчелы, которые, по-видимому, будучи более высокоорганизованными опылителями, "экспериментируют" во время сбора пищи; время от времени они посещают другие цветки, исследуя их возможности. Слишком строгая привязанность может быть вредной для опыления; например, в литературе описан случай (McGregor et al., 1959), когда одна пчела (ввезенная) за 3,5 ч 21 раз летала к 7 цветкам одной самонесовместимой разновидности хироптерофильного кактуса и, таким образом, не произвела ни одного оплодотворения. Размещение, по-видимому, является важной частью комплекса постоянства, а самоопыление часто оказывается результатом строгого постоянства. В гл. 14 мы обсудим значение этого явления для видообразования. Все сказанное следует учитывать, чтобы избежать ошибок при проведении исследований.

Очевидно, именно отсутствие постоянства обусловливает опыление определенных видов орхидных, например Orchis, Calypso, у которых цветки полностью лишены какого-либо основного аттрактанта. В этом случае следует предположить наличие "паразитической мимикрии" (Vogel, 1975 а): эти цветки так похожи на цветки, которые всегда посещают шмели, что насекомые впадают в заблуждение и посещают их; этого бы не случалось, если бы постоянство было абсолютным. Мы еще вернемся к этому при рассмотрении биоценоза; в случае Calypso мимикрия, возможно, основана на Vacciniwn (ср. Wollin, 1975).

Постоянство утрачивается в бедных видами растительных сообществах, в которых очень мало растений цветет в одно и то же время, и поэтому опылители очень ограничены малым числом цветков; в условиях же богатой разнообразной растительности они могут перелетать с цветка одного вида к цветку другого, теряя пыльцу, собранную ранее.

"Эксперименты" или "поиски" насекомых, о которых говорилось выше, иногда могут приводить к разрушению постоянства. В этом легко убедиться, наблюдая за цветением Trifolium pratense: благодаря очень большим запасам нектара его цветки сразу же привлекают всех шмелей с длинными хоботками, способных достать нектар; при этом шмели отказываются от других цветков. В общем постоянство оказывается чрезвычайно утилитарным явлением, и только групповое поведение медоносных пчел делает его более запутанным.

В некоторых крайне специализированных случаях процесс опыления характеризуется очень высокой точностью: агент проникает в цветок строго определенным образом; при этом отдельные части его тела касаются рыльца и пыльников, а пыльца оседает крошечным пятнышком в каком-то одном месте. Это и лежит в основе точности и экономичности процесса опыления. Напротив, примитивные насекомые, беспорядочно посещающие разнообразные примитивные цветки, покрывают пыльцой более или менее диффузно все конечности и туловище, только часть которого впоследствии будет касаться рыльца; это - принцип беспорядочности (mess and soil principle) в процессе опыления. Такой тип опыления был обнаружен у Magnolia, цветки которой опыляют ползающие по ним жуки, а кроме того в случаях более развитого механизма опыления, например при взрывном механизме распространения пыльцы у Cytisus или в случае опыления Arum насекомыми-падальщиками. Совершенно по-иному происходит опыление, в основе которого лежит принцип "все или ничего"; такой тип опыления наблюдается у многих орхидных, например у Platanthera chlorantha пыльца помещается на глаза, у P. bifolia - на хоботок, а у Salvia pratensis - только на одно определенное место на спинке опылителя.

При рассмотрении многих таксонов становится ясно, что эволюция протекала в направлении развития более точных и сложных систем опыления, однако истинное значение этого явления понять трудно. Слишком большие усложнения влекут за собой опасность, что система станет слишком уязвимой, и какие-либо незначительные причины, не оказывающие влияния на более устойчивую примитивную систему, смогут легко нарушить ее (ср. Woodell, 1979). Такой примитивный тип опыления обычно наблюдается при успешной иммиграции в новые условия обитания.

Морфологические приспособления для биотического опыления так же разнообразны, как и способы опыления, поэтому и общая характеристика этих приспособлений остается довольно расплывчатой; тем не менее сделать это все же возможно. Обычно у пыльцы имеются приспособления для прилипания к телу насекомого; у более высокоорганизованных форм оболочка пыльцевых зерен скульптурирована и покрыта липкими маслами (Pollenkitt), которые позволяют пыльцевым зернам прилипать даже к совершенно гладкой хитиновой поверхности насекомых (Knoll, 1930b; Hesse, 1980)^*. В опытах пыльца типичных опыляемых животными цветков падает большими комочками. Сама по себе способность к прилипанию уже является своего рода задерживающим механизмом; какие-либо особые приспособления обычно отсутствуют. Если иногда некоторые органы цветка продуцируют вязкое вещество, то сама пыльца в этом случае сухая, и имеются какие-либо механизмы удержания пыльцы. Кнолль указывал, что степень клейкости пыльцы должна до некоторой степени коррелировать с размером опылителя: большие комочки пыльцы могут быть слишком тяжелыми для очень маленьких опылителей или же такие опылители могут приклеиться к пыльникам и погибнуть. В оболочке пыльцевых зерен помимо обычных жиров или полуэфирных масел содержатся иногда специфические вещества, например так называемый висцин, который образует тяжи между пыльцевыми зернами (у представителей Ericaceae или Oenotheraceae), или вещества, которые объединяют все содержимое теки вместе, как, например, поллинии у Orchidaceae и Asclepiadaceae. Для таких тяжелых единиц опыления очень важен эффективный механизм переноса, поэтому они соединяются с каким-либо клейким веществом, прикрепляющим их к телу вектора пыльцы. У Calliandra (Mimosoideae) имеется подобный, но более простой механизм: содержимое каждого пыльника образует поллиний, причем каждый поллиний снабжен склеивающим веществом, которое выделяется с поверхности пыльника и прикрепляет поллиний к опылителю.

^* (То, что маслянистая оболочка защищает пыльцевое зерно также и от намокания, представляется менее вероятным. Вместе с тем постоянно растет число данных, свидетельствующих о том, что в этой оболочке содержатся "вещества узнавания" и аллергеноподобные вещества. В этом случае сухая Pollenkitt, обнаруженная на поверхности пыльцевых зерен, переносимых ветром, может нести какую-то определенную функцию, а не только представлять собой реликт более раннего синдрома биотического опыления.)

Встречаются и такие энтомофильные растения, которые имеют сухую пыльцу, тогда как рыльца их настолько липкие, что при соприкосновении с ним часть слизи попадает на тело насекомого. В таких цветках механизм опыления может функционировать только в том случае, если насекомое касается сначала рыльца, а затем пыльников, причем пыльца будет прилипать к тем частям тела насекомого, которые соприкасаются с рыльцем и, по всей вероятности, затем будут соприкасаться с рыльцем другого цветка. Такой механизм описан у орхидных, Monotropa и Polygala comosa (у последней кроме того наблюдается вторичное преподношение пыльцы). У многих видов семейства Rhinanthoideae (опыление насекомыми) пыльца сухая и высыпается из теки. Однако пыльники так плотно прижаты друг к другу, что образуют как-бы закрытую коробочку, которая и удерживает пыльцу. Когда насекомое пробирается в цветок, пыльники разъединяются и пыльца высыпается на туловище насекомого. У некоторых висячих цветков (например, Symphytum officinale) весь цветок образует подобный механизм (Streukegel), в котором удерживающим органом служат чешуйки, находящиеся в зеве; механизм функцио­нирует до тех пор, пока в цветок не попадет насекомое.

В общем для того чтобы произошло опыление, биотический опылитель должен приходить в тесный контакт с органами цветка, выделяющими и воспринимающими пыльцу. Однако бывали случаи, когда летящие насекомые поднимали такой вихрь, что пыльца вылетала из пыльников и попадала на насекомых (van der Pijl). Автоматическим следствием этого должно быть скорее всего самоопыление. Правда, следует проверить, попадает ли при этом пыльца и на воспринимающую поверхность другого рыльца. Холодный (1944) утверждает, что подобный факт наблюдался при опылении шмелями Salvia glutinosa.

В цветках Melampyrum пчелы (Megachile) собирающие пыльцу, принимают висячее положение над пыльниками и, вибрируя крыльями, вытряхивают пыльцевые зерна из пыльников на себя (Meidell, 1945): "вибрационное опыление". Подобный механизм был описан (Macior, 1969) для трех видов Bombus и Pedicularis lanceolata. Дальнейшее развитие подобного способа опыления можно проследить в поведении Xylocopa при посещении цветков Melastoma и Cassia (van der Pijl, 1939; Buchman, 1975). В таких цветках имеются два вида пыльников: пыльца из одних пыльников идет в пищу насекомым (питающие пыльники), а из других - на опыление (опыляющие пыльники). Во время "доения" питающих пыльников пчела вибрирует всем телом или крыльями, выметая целую тучу пыльцы из опыляющих пыльников. Часть ее оседает нототрибически (т. е. на спинку насекомого), несмотря на то что пчела находится на верхушке андроцея. В цветках различных видов Bauhinia нототрибическое оседание пыльцы происходит за счет изгибания тычиночных нитей опыляющих пыльников, которые оказываются над спинкой пчелы.

Общий синдром биотического опыления. В цветке имеется аттдактант (истинный или ложный), а для того чтобы оповестить о наличии аттрактанта, обычно развивается большой и заметный (для зрения или обоняния) околоцветник. Пыльцевые зерна - различных размеров, скульптурированные, липкие, в крайних случаях объединяются вместе посредством тяжей из висцина или образуют поллинии. Цветение и выделение аттрактанта происходит синхронно с периодом активности опылителя.

В заключение следует отметить, что биотическое опыление всегда зависит от внешних условий, которые и обусловливают наличие или отсутствие опылителя и его активность, а также "надлежащее" состояние цветка. Так, Персивал (Percival, 1947) описал, как медоносные пчелы отказались собирать пыльцу с цветков, еще влажных от росы. Биотическое опыление представляет собой двустороннюю систему: с одной стороны - цветок, с другой - опылитель. Для каждого из этих организмов опыление имеет свой аспект, но совершенно очевидно, что если они не соответствуют друг другу, то механизм опыления не работает. Следовательно, при изучении опыления необходимо рассматривать это явление и с точки зрения опылителя, которая довольно часто не принимается во внимание. К тому же при обилии опылителей между видами устанавливается своего рода иерархия, когда победителями оказываются более агрессивные особи (Kikuchi, 1964).

Стратегия взаимоотношений цветок - опылитель меняется в зависимости от того, наблюдается ли обилие опылителей, ищущих пищу, или обилие цветков, дающих пыльцу и нектар в большем количестве, чем животные могут использовать. В любой данной местности эта ситуация может меняться очень быстро, как только начинается цветение одного или нескольких видов растений. В общем растения приспосабливаются к другой ситуации, создавая себе, насколько это возможно, "яркую рекламу". Вместе с тем совершенно очевидно, что в преимущественном положении оказываются те растения, которые цветут в то время, когда численность потенциальных опылителей наибольшая.

В различных климатических областях доминируют различные группы опылителей. Г Мюллер (Н. Müller, 1881) отмечал, что в Альпах чешуекрылые вытесняют пчел, тогда как двукрылые преобладают в Арктических регионах. Хагеруп (Hagerup, 1943) утверждал, что в пустынях доминируют муравьи, а в тропических горах Америки - колибри. В отношении Polemoniaceae Грант и Грант (Grant, Grant, 1965) отмечали, что среди опылителей этого семейства в холодных районах наблюдается преобладание двукрылых, а в аридных зонах общественные шмели замещаются одиночными пчелами. Представляет интерес сообщение о том, что в районах с одинаковым климатом, но разделенных географически, наблюдается распространение тех же самых экологических классов цветков. Там, где местная популяция опылителей, принадлежащих к высокому рангу в иерархии, оказывается неэффективной в отношении данной флоры, преимущества получают опылители менее высокого ранга. Совершенно очевидно, что это играет большую роль в видообразовании.

Дальнейшее обсуждение этих проблем будет продолжено в гл. 15, в которой проблема опыления рассматривается в связи с биоценозом.