6.2. Опыление с помощью воды. Гидрофилия

Если примитивность ветроопыления часто являлась предметом дискуссий (лишь некоторые исследователи признавали ее без доказательств), то никогда ни у кого не возникало сомнения в том, что гидрофилия имеет более древнее происхождение, поскольку считается, что первые высшие растения появились в воде. Однако большинство водных растений опыляется в воздухе, как и их наземные родственники. Для таких растений, как Nymphaea, Alisma и Hottonia, характерна энтомофилия, для Роtamogeton или Myriophyllum - анемофилия, а для Lobelia dortmanna - самоопыление. Но для опыления некоторых водных растений необходима водная среда (см. также Daumann, 1963).

Гидрофилия может происходить как на поверхности воды (эпгидрофилия), так и в воде (гипгидрофилия; термины предложены Дельпино). Эти два типа опылений представляют собой дальнейшее развитие анемофилии или энтомофилии. Следует иметь в виду, что не все типы опыления, происходящие в воде, относятся к гидрофилии. Много мелких самоопыляющихся наземных растений могут цвести, будучи погруженными в воду; при этом функционирует механизм самоопыления, обычно заключенный в воздушном мешке внутри цветка. Наивысшую стадию такого развития представляют клейстогамные цветки (ср. Okada, Otaya, 1930).

Эпгидрофилия представляет собой уникальный вид абиотического опыления, поскольку в данном случае опыление происходит в двумерной среде. По сравнению с трехмерной средой, в которой происходят анемофилия или гипгидрофилия, этот вид опыления обеспечивает большую экономию пыльцы. При эпгидрофилии пыльца высвобождается из пыльников в воде и всплывает к поверхности, где находятся рыльца (Ruppia, Callitriche autumnalis). Пыльцевые зерна быстро распространяются по поверхностной пленке воды. В этом легко убедиться, наблюдая за цветущей Ruppia: маленькие желтые капли появляются на поверхности воды и быстро распространяются, подобно каплям жира; возможно, этому способствует маслянистый слой, покрывающий оболочку пыльцевого зерна. По данным Махабале (Mahabale, 1968), пыльца Neptunia и Aeschynomene spp. образует на поверхности воды пену: женские цветки касаются ее, а затем вновь погружаются в воду.

Широко известен интересный случай опыления у Vallisneria (Kerner, 1898; см. также разд. 17.3), у которой вместо отдельных пыльцевых зерен на поверхность воды выходит весь мужской цветок; следовательно, пыльца даже не касается поверхности воды. Вокруг всплывающих женских цветков образуются небольшие воронки; плавающие рядом мужские цветки соскальзывают с края такой воронки к ее центру; при этом пыльники касаются рылец. В связи с таким эффективным способом опыления число пыльцевых зерен в мужских цветках сильно редуцировано [до 72, по данным Кернера (Kerner, цит.)]. Механизмы типа "валлиснерия" обнаружены также у различных представителей Hydrocharitaceae, иногда, как, например, у Hydrilla, наряду с взрывающимися пыльниками (Ernst-Schwarzenbach, 1945). Подобный механизм опыления наблюдается и у Lemna trisulca, только на поверхность воды поднимается целиком все растение (Hartog, 1964); а у Elodea при подобном механизме опыления на поверхность воды выносятся тычиночные цветки, которые частично прикреплены, а частично свободно плавают (Haumann-Merck, 1912).

Гипгидрофилия описана для очень незначительного числа растений, например для Najas, Halophila, Callitriche hamulata и Ceratophyllum. Пока что их рассматривают просто как отдельные случаи, поскольку между ними, вероятно, мало общего, за исключением крайней редукции экзины. У Najas медленно опускающиеся пыльцевые зерна "ловятся" рыльцем.

Единица рассеивающейся пыльцы у Zostera имеет 2500 мкм в длину и гораздо больше напоминает пыльцевую трубку, чем пыльцевое зерно. Будучи очень подвижной, она быстро обвивается вокруг какого-либо объекта, встречающегося на пути, например вокруг рыльца. Однако эта реакция носит совершенно пассивный характер. Морфология пыльцевого зерна Zostera может рассматриваться как крайний случай тенденции, которая, по-видимому, имеется и у других гипгидрофильных растений: быстро растущая пыльцевая трубка обеспечивает быстрое распространение пыльцевых зерен. У Cymodoceae описаны даже более удлиненные пыльцевые зерна (5000-6000 мкм; Ducker, Knox, 1976; Ducker, Pettit, Knox, 1978).

Гидрофильные механизмы не обеспечивают защиту от автогамии. Однако условия обитания рассматриваемых растений обычно способствуют аллогамии и препятствуют авто- и гейтоногамии, если только вся популяция не представляет один клон. Несомненно, в конце концов будут найдены более ярко выраженные гидрофильные механизмы, но даже и тогда гидрофилия всегда будет считаться редкостью.

У некоторых цветков на Фарерских островах описано опыление во время дождя. (Hagerup, 1959b). Принцип заключается в том, что во время дождя цветки наполняются водой до определенного уровня. Пыльцевые зерна плавают по ее поверхности и в конце концов достигают рылец, которые находятся на уровне воды. Однако Дауманн (Daumann, 1970а) сомневается в разумности омброфилии, так как пыльца некоторых видов растений, опыляемых, по мнению Хагерупа, во время дождя, сильно страдает от воды. Опыление во время дождя, если оно действительно происходит, в основном должно быть автогамным, а аллогамия, хотя она не очень эффективна, могла бы произойти благодаря наличию дождевых капель. Возможно, этот механизм следует считать дополнительным, функционирующим, подобно другим типам автогамии, при неблагоприятных условиях, в которых обычный синдром опыления неэффективен.

Весьма важно, что во всех случаях гидрофилии пыльца при погружении в воду остается жизнеспособной. Эпгидрофилия и опыление во время дождя предполагают существование водоотталкивающей пыльцы; пыльца гипгидрофильных растений должна быть устойчива к намоканию.