Предисловие

К английскому изданию

Цель этой книги определена ее заглавием: "Основы экологии опыления". Это не руководство. Исчерпывающее руководство по экологии опыления составило бы многотомное издание; в самом деле, руководство Кнута, вышедшее на рубеже двух столетий, насчитывает 2972 страницы и до сих пор существенно пополняет наши знания. Кроме того, любое руководство содержало бы избыточный или не совсем подходящий материал, представляющий непосредственный интерес только для ученых, специализирующихся в области экологии опыления. Весьма полезной могла бы оказаться серия региональных руководств, каждое из которых было бы посвящено какой-либо конкретной местной флоре или разбору отдельных семейств или таксонов более высокого систематического ранга. В наши дни можно было бы написать одно или два таких руководства, которые несомненно вызвали бы большой читательский интерес. Однако мы ставили перед собой совсем иную задачу, и когда мы ссылаемся на конкретные примеры, то делаем это просто для того, чтобы показать, как осуществляется процесс опыления. В своей книге мы не пытаемся объять необъятное. Помимо тех примеров, о которых мы упоминаем, можно было бы привести десятки других. Нельзя также не упомянуть отклоняющиеся от нормы типы: например, Cornus, у которого прицветники увеличены и представляют собой визуальные аттрактанты, хотя у С. mas эту функцию выполняют цветки. Говоря об общеизвестных ботанических фактах, мы, как правило, не ссылаемся на авторов, так как это увеличило бы объем книги. Такие ссылки приведены в фундаментальном руководстве Кнута. Иногда мы знакомим читателя с личными наблюдениями, особенно если они не опубликованы.

Уделяя особое внимание именно общим основам экологии опыления, которые имели бы повсеместное приложение, мы надеемся, что читатель приобретет достаточно знаний, чтобы проводить собственные наблюдения в районе, где он живет.

Мы не имеем возможности описать все различные пути, которые привели, например, к изменению тычинок в процессе опыления. Единственное, что мы можем сделать и чего надеемся достигнуть, это возбудить интерес читателя к рассматриваемой проблеме, показать ему, что существующие различия в строении андроцея применительно к конкретному цветку могут так или иначе получить функциональное объяснение в рамках представлений экологии опыления.

Таким образом, мы надеемся, что книга окажет помощь, во-первых, преподавателям колледжей и университетов, дав им необходимую основу для преподавания экологии опыления, и, во-вторых, тем студентам, которые после окончания учебных заведений вернутся в школы (как многие из них и делают) и также будут преподавать, причем неважно, случится ли это в районе со сходной или отличной флорой. Далее мы надеемся, что книга послужит студентам колледжа или университета основой конкретных знаний, к которым он может обращаться в ходе обучения и где может найти общие принципы для объяснения частных данных, полученных им в поле или лаборатории.

Следовательно, эту книгу нельзя просто читать. Образно говоря, в одной руке нужно держать книгу, а в другой - живое растение, сопоставляя конкретные факты с общими принципами, изложенными в ней. Цель книги - дать читателю возможность глубже понять то, на что он, вероятно, неоднократно смотрел, но так и не увидел. Не лишне еще раз подчеркнуть, как важны непосредственные наблюдения в живой природе. В прошлом экология опыления страдала от слишком большого числа ошибочных заключений, сделанных на основе морфологических наблюдений в саду или только в лабораторных экспериментах. Единственно правильными следует считать только те данные, которые мы получаем, наблюдая растения, свободно растущие в их естественной обстановке. Экология изучает взаимодействия между организмами и их местообитаниями; и хотя чрезвычайно интересно наблюдать за тем, как происходит опыление у растений, изъятых из их обычных местообитаний, такие наблюдения позволят нам судить только об адаптивных возможностях агентов опыления, а не о взаимной адаптации цветка и этого агента (см. van der Pijl, 1937а).

В течение последних десятилетий "современная" биология сделала большие успехи. Результаты исследований в области генетики, биохимии и в других областях дали возможность глубже проникнуть в суть природных явлений, которые мы раньше не понимали и даже едва осознавали. Однако для большинства биологов многие из этих замечательных достижений современной биологической науки являются не более чем теоретическими знаниями, почерпнутыми из учебников, диссертаций или услышанными в лекционном зале. Вместе с тем многие аспекты "старой" биологии, хотя и очень примитивные, могут быть доступны и понятны каждому школьнику. Лишать его возможности такого непосредственного контакта с природой, значит, по нашему мнению, преднамеренно отнять хлеб и вместо него предложить камни, даже если эти "камни" и полны драгоценных минералов. Следовательно, экология опыления представляет собой огромную ценность в руках преподавателя, потому что именно преподаватель, владеющий основными принципами этой науки, может вызвать ответный интерес в своих учениках (Webb, 1957).

Элементарные знания могут показаться тривиальными, но они фундаментальны. Они составляют солидную основу, ведущую к вершинам современной науки. Слишком многие "современные" биологи забыли важность этих основных знаний о природе. "Изучение природы" (в том числе и экологии опыления) может показаться довольно примитивным. Однако мы убеждены, что биология, отрицающая эти, на первый взгляд примитивные, разделы, обречена на бесплодие, и те "современные биологи", которые слишком часто пренебрегают функциональным аспектом, к сожалению, иногда допускают серьезные ошибки.

Мы, конечно, не отрицаем, что достижения современной биологии должны оказывать влияние на экологию опыления. В прошлом без всяких на то оснований ученые, занимающиеся экологией опыления, обвинялись в пренебрежении к результатам, полученным в других областях биологии. Однако в последние годы это положение существенно изменилось и с каждым днем улучшается не только потому, что в экологии опыления начинают использовать сложное оборудование, но также и потому, что она объединяет идеи из области эволюции, этологии и т. д.

Для иллюстрации основных принципов экологии опыления мы обратились к некоторым историческим примерам. В целях удобства при цитировании литературы сохранена номенклатура оригинальной публикации.

Используя эту книгу в полевых исследованиях, читатель увидит, что большое число примеров относится лишь к нескольким флористическим районам. Объяснить это довольно просто: экология опыления изучалась в основном только в нескольких районах. Мы лелеем надежду, что книга пробудит интерес к изучению экологических аспектов опыления и в других районах. Мы не сомневаемся, что в таком случае наши примеры не только можно будет дополнить более подходящими, взятыми из другой флоры, но также обнаружить совершенно новые закономерности, как, например, половая аттрактация или опыление сумчатыми. Если по этой причине книга быстро устареет, авторы будут только счастливы.

Все то, о чем мы до сих пор писали, относится главным образом к предисловию первого издания. Со времени его публикации положение в экологии опыления изменилось. Из "тихой заводи", которую она представляла до публикации первого издания, она превратилась в важную область исследований. Об этом свидетельствуют большое количество научных статей - слишком большое, чтобы все их надлежащим образом рассмотреть - и несколько учебников, рассчитанных на различные уровни подготовки. Такое изменение ситуации, которое, возможно, частично обусловлено выходом в свет первого издания этой книги, имеет много причин; одна из них - осознание огромного практического значения экологии опыления зерновых культур с целью получения высоких урожаев и сохранения чистоты линий. Современные исследования в области опыления вскрывают много важных аспектов биологической эволюции. То, что двадцать лет назад казалось твердо установленным, сегодня пересматривается на основе более современных принципов эволюции. Таксономисты также осознают важность ранее полностью отвергавшейся ими экологии опыления для видообразования, и современные монографии по таксономии включают данные по опылению.

Мы выбрали термин "экология опыления" как наиболее точный. Биология цветка охватывает все проявления его жизнедеятельности, даже те, которые непосредственно с переносом пыльцы не связаны, но имеют отношение к вопросам, которые рассматриваются в этой книге. Наша цель состоит в том, чтобы обсудить только взаимодействие растений с векторами опыления, т. е. обсудить чисто экологическую проблему.

К русскому изданию

Перевод сделан на основе третьего английского издания. Однако мы воспользовались случаем дополнить текст некоторыми новейшими данными, полученными в самых последних работах в этой области; были также исправлены отдельные неточности оригинала.

Л. ван дер Пэйл К. Фегри