Предисловие редактора перевода

Значение перекрестного опыления для происхождения и эволюции цветковых растений трудно переоценить. Именно использование покрытосеменными множества агентов биотического и абиотического компонентов биосферы для процесса опыления дало им значительные преимущества по сравнению с другими группами высших растений. Перекрестное опыление и его эволюция имели решающее значение для становления и трансформации цветков и соцветий, определив многие направления морфологической эволюции покрытосеменных. Однако эта область знания до сих пор является одной из наиболее слабо изученных, поскольку она находится на стыке разных наук и для ее развития необходимы серьезные совместные усилия ученых разных специальностей - ботаников и зоологов.

В предлагаемой читателю книге широко известных ботаников Кнута Фегри и Лендерта ван дер Пэйла "Основы экологии опыления" с достаточной глубиной рассматриваются многие проблемы этой важной области современной науки, отмечаются ее большое теоретическое и прикладное значение и ее многогранность. Для советского читателя это первая книга, в которой столь широко освещены основы и важнейшие задачи экологии опыления.

Издательством "Мир" осуществляется перевод третьего издания книги, вышедшего в 1979 г., однако авторы, узнав, что готовится русский перевод их труда, прислали в издательство много важных дополнений, уточнений, а также ссылок на самую последнюю литературу. Следовательно, фактически читатель держит в руках не русский перевод третьего издания, а значительно дополненное и измененное четвертое издание "Основ экологии опыления".

Книга изобилует новыми понятиями, терминами, положениями, вызывая тем. самым глубокий интерес к излагаемому предмету и наводя на многие серьезные размышления. Так, авторы вводят в теорию опыления новое экологическое понятие - blossom, - отличное от морфологического понятия flower - цветок. Фактически blossom - это элемент аттрактации, т. е. элемент привлечения биотического агента. В морфологическом отношении blossom часто соответствует отдельному цветку, иногда одному ярко окрашенному выделяющемуся лепестку венчика, общему покрывалу соцветия, совокупности цветков, утолщенным окрашенным нитям тычинок и т. д.

Так как в русском языке не существует термина, адекватного термину blossom, мы умышленно оставили в переводе только понятие "цветок". Думается, что такая вольность существенно не исказила смысла изложенного материала.

Интересной и важной является приводимая в книге классификация аттрактантов. Авторы подразделяют их на две группы - первичные и вторичные. К первичным аттрактантам агентов опыления они относят пыльцу, нектар, пищевые тельца в цветках и т. д., а к вторичным - аромат, визуальные приманки и др. Эту классификацию после некоторого ее видоизменения, и особенно сопоставления с уровнем организации цветков, по-видимому, можно будет использовать при решении ряда филогенетических взаимоотношений в группах различного таксономического ранга.

Большое внимание в книге уделяется проблемам происхождения и эволюции перекрестного опыления. Как и большинство современных ученых, авторы считают, что первоначальными агентами опыления у цветковых растений были насекомые. Важным условием для возникновения энтомофилии послужила обоеполость репродуктивных органов покрытосеменных. В обоеполых цветках насекомые, использующие пыльцу в качестве пищи, перелетая с цветка на цветок, неизбежно производили перекрестное опыление, тогда как при раздельнополых репродуктивных органах (например, у современных голосеменных) роль насекомых как опылителей весьма ничтожна.

По мнению ряда исследователей, связь насекомых с репродуктивными органами растений возникла достаточно давно, в триасе или даже в перми. Насекомые, по-видимому, еще тогда обнаружили питательную ценность пыльцы, и поллинофагия, вероятно, возникла независимо в различных отрядах насекомых, начавших систематически питаться пыльцой различных групп голосеменных растений.

Таким образом, ко времени появления цветковых растений в природе уже существовали различные группы насекомых-поллинофагов среди прямокрылых, сетчатокрылых, трипсов, жуков, низших перепончатокрылых и др. Эти вопросы подробно рассматриваются в весьма оригинальной книге советского ученого Э. К. Гринфельда "Происхождение и развитие антофилии у насекомых" (М.: Наука, 1978), с которой следует ознакомиться всем, кто интересуется проблемами экологии опыления. По мнению Гринфельда, поллинофагия формировалась среди хищных насекомых, что привело к смене у них исходных режимов питания.

Прогрессивный характер энтомофилии по сравнению с анемофилией состоит в том, что она стимулирует развитие (эволюцию и трансформацию) обоих компонентов: совершенствуется строение цветка в зависимости от агента, производящего опыление, изменяются строение тела и поведение насекомого-опылителя.

Фегри и ван дер Пэйл весьма скептически относятся к кантарофилии как к исходному и наиболее примитивному типу опыления. Они придерживаются той точки зрения, что на заре эволюции покрытосеменных существовали различные опылители из разных групп насекомых. По-видимому, именно опыление цветков различными группами насекомых на ранних этапах возникновения покрытосеменных стимулировало большое разнообразие их морфологического строения.

В процессе дальнейшей сопряженной эволюции насекомых и покрытосеменных возникают удивительные, хитроумные устройства в структуре цветков для посещения их определенными группами насекомых, появляются важные морфологические приспособления и у насекомых-антофилов.

Многие важные проблемы намечены авторами лишь слабыми штрихами. Это, в частности, относится к значению экологии опыления для видообразования и роли опыления в биоценозах, что, по-видимому, следует объяснить недостаточным количеством данных: столь важные вопросы изучены еще довольно слабо, и сейчас идет в основном только сбор и анализ фактического материала.

Значение исследования закономерностей перекрестного опыления для решения вопросов микроэволюции велико, ибо они вскрывают различные аспекты процесса адаптивного преобразования популяций. В то же время изучение экологии опыления дает необходимую информацию не только при анализе структуры и функционирования различных экосистем, но и при установлении закономерностей эволюции биоценозов.

Таким образом, цель данной книги заключается в показе теоретической и практической значимости изучения процессов опыления. Авторы дают необходимые указания к практической работе исследователей. Они отмечают, что в приемах непосредственной исследовательской работы специалиста, изучающего экологию опыления, много специфического, индивидуального, складывающегося на основе личного опыта. Это выражается не только в способности увидеть различные взаимосвязи между цветками и агентами, но также и в умении осмыслить и проанализировать увиденное.

Хочется надеяться, что предлагаемая советскому читателю книга послужит своеобразным толчком и привлечет в эту отрасль современного знания новые действенные силы. Ведь наша страна предоставляет большие возможности для постановки и разработки многих вопросов экологии опыления. Единая огромная территория, ясная зональность от Арктики до пустынь и субтропиков, большая площадь горных систем с их сложной разнообразной структурой, реликтовые области - все это представляет собой фактически безграничную природную лабораторию для изучения многих аспектов экологии опыления.

Говоря о пользе и значении данной книги, нельзя не отметить и тот факт, что в ней, как и во многих зарубежных изданиях, слабо использована отечественная литература, в частности работы крупных специалистов, как, например, Н. А. Троицкого, Б. М. Козо-Полянского, М. М. Ильина и др.

В заключение хочется еще раз подчеркнуть, что изучение экологии опыления важно не только для решения вопросов систематики и филогении, но и для многих разделов прикладной биологии: рационального использования природных ресурсов, охраны окружающей среды, а также повышения продуктивности экосистем, особенно агроценозов. Этим объясняется возросший интерес к данной отрасли науки, который наблюдается как во многих зарубежных странах, так и у нас.

Книга интересна и полезна для широкого круга читателей, и в первую очередь для биологов, географов, специалистов по охране природы, а также работников сельского хозяйства.

А. П. Меликян